（环境科学专业论文）多空间尺度下马铁菊头蝠生境选择与空间分布预测.pdf

5 采用粪便分析法分析马铁菊头蝠的食性。马铁菊头蝠食物主要以鳞翅目和鞘 翅目为主，各昆虫体积百分比随季节变化。初夏和盛夏以鳞翅目体积百分比最高，分 别为7 3 9 7 和5 1 1 5 ；初秋和深秋鞘翅目体积百分比最高，分别为4 2 0 3 和5 4 。0 3 。 6 运用g i s 栅格计算法创建马铁菊头蝠分布可能性图，在景观和立地尺度下预 测马铁菊头蝠潜在分布区，用留一交叉验证检验模型精度。景观尺度下的预测模型精 度为6 2 5 ；森林立地尺度下预测模型精度为6 9 。 论文的主要创新点： 1 运用遥感和g i s 技术，在不同尺度下预测蝙蝠潜在空间分布，为野生动物保 护和管理提供新思路和方法； 2 将加权秩神经网络模型应用于遥感数据处理，大大提高遥感数据处理精度， 并将其应用于动物生境选择研究，具有一定的开创性； 3 在国际范围内率先开展马铁菊头蝠微生境选择研究，阐明马铁菊头蝠活动与 微尺度生态因子关系，在细尺度下揭示马铁菊头蝠生境选择机制。 根据对马铁菊头蝠多尺度生境选择和空间分布预测结果，提出马铁菊头蝠种群与 生境保护管理的主要建议：在距离小溪较近的地点和向阳坡种植具有大树冠的阔叶 林；增加干扰，采用择伐的方式为其提供边缘生境，同时增加林窗昆虫丰富度；保护 灌木层，为马铁菊头蝠提供保护覆盖。 关键词：马铁菊头蝠；生境选择；多空间尺度；g i s 建模；分布预测；景观； 森林立地；微生境 a b s t r a c t w es t u d i e dh a b i t a ts e l e c t i o nb yg r e a t e rh o r s e s h o eb a t s ( r h i n o l o p h u sf e r r u m e q u i n u m ) f r o mt h es c a l eo fl a n d s c a p e ，f o r e s ts t a n da n dm i c r o h a b i t a ti nl u o t o n gm o u n t a i nn a t u r a l r e s e r v ei ns o u t h w e s to fc h a n g b a im o u n t a i n ，a n df o r mas e to fq u a n t i t a t i v em e t h o d sf o r a n i m a lh a b i t a ts e l e c t i o na n ds p a t i a ld i s t r i b u t i o np r e d i c t i o nf r o ml a n d s c a p e ，f o r e s ts t a n da n d m i c r o h a b i t a ts c a l e c o m b i n e dr e m o t es e n s i n ga n dg e o g r a p h i c a li n f o r m a t i o ns y s t e m ( g i s ) t e c h n i q u e w ep r e d i c t e dt h ep o t e n t i a ls p a t i a ld i s t r i b u t i o nf r o mm u l t i p l es p a t i a ls c a l e s n l e m a i nc o n c l u s i o n sw e r ea sf o l l o w s ： 1 w ea s s e s s e dt h es e a s o n a la c t i v i t yo fg r e a t e rh o r s e s h o eb a t si nd i f f e r e n th a b i t a t s u s i n ga c o u s t i cs u r v e y 。f r o mr e l a t i v e l yo p e nh a b i t a tt or e l a t i v e l yc l u a e rh a b i t a t ，t h e r ew a s a ni n c r e a s et r e n di nt h ea c t i v i t yo fg r e a t e rh o r s e s h o eb a t s 1 1 1 eu s ef r e q u e n c yo fd i f f e r e n t h a b i t a tw a sa sf o l l o w s ：m i x e dw o o d l a n d c l u t t e r e db r o a d l e a v e dw o o d l a n d f o r e s te d g e p o n d t r a i l o a kw o o d l a n d s t r e a m o p e nb r o a d l e a v e dw o o d l a n d r i d g el i n e r o c k c o n i f e r o u sw o o d l a n d g r a s s l a n d r e s i d e n ts i t e s w ed i d n td e t e c ta n yb a t si nf a r m l a n d a n dt r e e l i n eh a b i t a t t h e r ew e r es i g n i f i c a n ts e a s o n a ld i f f e r e n c e sp o 0 5 ) i np o n d ， c o n i f e r o u sf o r e s t ，c l u t t e r e db r o a d l e a v e df o r e s t ，o p e nb r o a d l e a v e df o r e s t ，r i d g e ，g r a s s l a n d a n df o r e s te d g e t h e r ew e r eh i g hl e v e la c t i v i t yo fg r e a t e rh o r s e s h o eb a t si nc l u t t e r e df o r e s t a n dv a i li ne a r l ys u m m e r , l a t es u m m e r , e a r l ya u t u m na n dl a t ea u t u m n , r e s p e c t i v e l y e x c e p t i n l a t es u m m e r , t h ea c t i v i t yo fg r e a t e rh o r s e s h o eb a t sw a sa f f e c t e db yt e m p e r a t u r ea n d h u m i d i t yi ne a r l ys u m m e r , l a t ea u t u m na n dl a t ea u t u m n ，r e s p e c t i v e l yp 0 0 5 ) 2 i nl a n d s c a p es c a l e ，w eu s e dl o g i s t i cr e g r e s s i o nm o d e lt os t u d yt h ee f f e c t so f e l e v a t i o n ，d i s t a n c ef r o mt h en e a r e s ts t r e a m ，t h el e n g t ho ft e r r e s t r i a lf l y w a y , t h el e n g t ho f r i p a r i a nf l y w a y , p a t c hr i c h n e s sa n de d g ed e n s i t yo nh a b i t a ts e l e c t i o nb yg r e a t e rh o r s e s h o e b a t s w eu s e daa i c ca n da k a i k ew e i g h tt oa s s e s sa n ds e l e c tt h em o d e l 诵t 1 1t h el o w e s ta a i c c w ec o n s t r u c t e d31h a b i t a tm o d e l si n c l u d i n gt h ev a r i a b l e si nl a n d s c a p es c a l e 1 1 1 e m o d e l 埘t 1 1t h el o w e s taa i c cs h o w e dm a te l e v a t i o na n dd i s t a n c ef r o mt h en e a r e a s ts t r e a m w e r et h eb e s tp r e d i c t o r so ft h ep r e s e n c eo fg r e a t e rh o r s e s h o eb a t s i na l lt h el a n d s c a p e v a r i a b l e s ，o n l yt h el e n g t ho ft e r r e s t r i a lf l y w a yw a ss i g n i f i c a n t l yd i f f e r e n ti nt h ep r e s e n c e s i t e sa n dt h ea b s e n c es i t e s ( f = 4 7 8 7 ，p = o 0 3 4 ) 3 i nf o r e s ts t a n ds c a l e ，w es t u d i e dt h ee f f e c t so ff o r e s tt y p e ，f o r e s tc o v e r , f o r e s ta g e ， t r e eh e i g h ta n da s p e c to nh a b i t a ts e l e c t i o nb yg r e a t e rh o r s e s h o eb a t s ，a n dc o n s t r u c t e d31 h a b i t a tm o d e l si n c l u d i n gt h ev a r i a b l e si nf o r e s ts t a n ds c a l e f o r e s tc o v e r , a s p e c ta n df o r e s t 够p ew e r et h eb e s tp r e d i c t o ro fh a b i t a ts e l e c t i o nb yg r e a t e rh o r s e s h o eb a t s 1 1 1 ei m p o r t a n c e 1 i i o ff o r e s tc o v e rw a st h eh i g h e s t ( 0 9 8 9 ) ，t h e na s p e c t ( 0 6 3 3 ) a n df o r e s tt y p e ( 0 5 9 6 ) ，a n dt h e i m p o r t a n c eo fh e i g h t ( 0 4 2 4 ) a n da g e ( 0 3 7 ) w a sl o w i na l lt h ef o r e s ts t a n dv a r i a b l e s ，o n l y f o r e s tc o v e rw a ss i g n i f i c a n t l yd i f f e r e n ti nt h ep r e s e n c es i t e sa n dt h ea b s e n c es i t e s ( u = 4 0 0 ， p = 0 0 3 2 ) a tt h e5 2p r e s e n c es i t e so fg r e a t e r h o r s e s h o eb a t s ，t h ea s p e c tw a ss o u t hf a c i n g a t18s i t e s t h e r ew e r en os i t e sw h e r et h ea s p e c tw a sn o r t ho rn o r t h w e s t t h er e s u l t s s h o w e dt h a te u t r o p i ca s p e c tw a si m p o r t a n tf o rf o r a g i n gg r e a t e rh o r s e s h o eb a t s 4 i nm i c r o h a b i t a ts c a l e w em e a s u r e di n s e c tp r e ya v a i l a b i l i t y , v e g e t a t i o ns t r u c t u r e ， t e m p e r a t u r ea n dh u m i d i t yd a t ai nd i f f e r e n ts e a s o n si n 7 5s a m p l i n gs i t e s t h e s ev a r i a b l e s w e r ee x t r e m e l yi m p o r t a n tt ot h ea c t i v i t yo fg r e a t e rh o r s e s h o eb a t s i nt r a p p e di n s e c t s ，t o t a l i n s e c ta b u n d a n c ei ns u m m e rw e r eh i g h e rt h a nt h a ti na u t u m n ( f = 5 0 4 0 5 4 ，p o o o1 ) i n l a t ea u t u m n ，d e f o l i a t i o nm a d et h ec a n o p yc o v e rl o w e rt h a nt h a ti ne a r l ys u m m e r , l a t e s u m m e ra n de a r l ya u t u m n ( f = 17 0 3 ，p 0 0 01 ) w eu s e dp o i s s o ng e n e r a l i z e dl i n e a r m o d e l ( g l m ) t os t u d yt h er e l a t i o n s h i pb e t w e e nt h ea c t i v i t yo fg r e a t e rh o r s e s h o eb a t sa n d m i c r o h a b i t a tv a r i a b l e s ，a n df o u n dt h a tt h ef a c t o r si n f l u e n c i n gh a b i t a ts e l e c t i o no fg r e a t e r h o r s e s h o eb a t sv a r i e dw i t hs e a s o n s i ne a r l ys u m m e r , t o t a li n s e c ta b u n d a n c e ，s h r u bh e i g h t a n ds h r u bd e n s i t yw e r et h eb e s tp r e d i c t o r so fh a b i t a ts e l e c t i o nb yg r e a t e rh o r s e s h o eb a t s ， t h e r e i n t oi n s e c tr e s o u r c e sw e r em o r ei m p o r t a n tt h a ns h r u bh e i g h ta n ds h r u bd e n s i t y ；i nl a t e s u m m e r , s h r u bh e i g h ta n dd e n s i t yw e r et h eb e s tp r e d i c t o r so fh a b i t a ts e l e c t i o nb yg r e a t e r h o r s e s h o eb a t s ；i ne a r l ya u t u m n ，t o t a li n s e c ta b u n d a n c ea n dt e m p e r a t u r ew e r et h eb e s t p r e d i c t o r so fh a b i t a t s e l e c t i o nb yg r e a t e rh o r s e s h o eb a t s ；i nl a t ea u t u m n ，t o t a li n s e c t a b u n d a n c ew a st h eb e s tp r e d i c t o ro fh a b i t a ts e l e c t i o nb yg r e a t e rh o r s e s h o eb a t s t h i s i n d i c a t e dt h a tv e g e t a t i o nc o v e rw a sm o r ei m p o r t a n tt h a nf o o dw h e nf o o dr e s o u r c e sw e r e s e a s o n a l l ya b u n d a n t ，w h e r e a sf o o dw a sm o r ei m p o r t a n tt h a nc o v e rw h e nf o o d r e s o u r c e s w e r es e a s o n a l l ys c a r c e t h e s er e s u l t sr e v e a l e dt h a tt h e r ew a sat r a d e o f fb e t w e e nt h e i m p o r t a n c eo f f o o da n dc o v e rf o rg r e a t e r h o r s e s h o eb a t s 5 f e c a la n a l y s i sw a su s e dt oa n a l y z et h ed i e to fg r e a t e rh o r s e s h o eb a t s m o t h si nt h e o r d e rl e p i d o p t e r aw e r et h ed o m i n a n tc o m p o n e n ti nt h ed i e to fg r e a t e rh o r s e s h o eb a t s f o l l o w e db yc o l e o p t e r a t h ep e r c e n t a g eb yv o l u m eo ft h e s ei n s e c tg r o u p sc h a n g e dw i t h s e a s o n s t h ev o l u m ep e r c e n t a g eo fo r d e rl e p i d o p t e r aw a st h eh i g h e s ti ne a r l ys u m m e r ( 7 3 9 7 ) a n dl a t es u m m e r ( 5 1 15 ) ；t h ev o l u m ep e r c e n t a g eo fo r d e rc o l e o p t e r aw a st h e h i g h e s ti ne a r l ya u t u m n ( 4 2 0 3 ) a n dl a t ea u t u m n ( 5 4 0 3 ) c o m p a r e dw i t h o t h e r s e a s o n s t h ev o l u m ep e r c e n t a g eo fo r d e rh y m e n o p t e r ah a sb e e ni m p r o v e d ( 15 5 3 ) i n e a r l ya u t u m n ，a n dt h ev o l u m ep e r c e n t a g eo ff a m i l yc o c c i n e l l i d a eh a sb e e ni m p r o v e d ( 1 2 2 、i nl a t ea u t u m n 6 g i sr a s t e rc a l c u l a t o rw a su s e dt o c r e a t et h ep o s s i b i l i t ym a po fd i s t r i b u t i o nt o i v p r e d i c tt h ep o t e n t i a ld i s t r i b u t i o na r e ao fg r e m e rh o r s e s h o eb a ti nm u l t i p l es p a t i a ls c a l e s i n l a n d s c a p es c a l e ，w eu s e de l e v a t i o na n dd i s t a n c ef r o mt h en e a r e s ts t r e a mt o c r e a t et h e p o t e n t i a ld i s t r i b u t i o nm a p n l er e s u l t so fl e a v e - o n e - o u tc r o s s - v a l i d a t i o ns h o w e dt h a tt h e a c c u r a c yo ft h em o d e li nl a n d s c a p es c a l ew a s6 2 5 f o r e s tc o v e r , a s p e c ta n df o r e s tt y p e w e r eu s e dt oc r e a t et h ep o t e n t i a ld i s t r i b u t i o nm a pi nf o r e s ts t a n ds c a l e ，a n dt h ea c c u r a c yo f t h e m o d e lw a s6 9 k e yw o r d s ：g r e a t e rh o r s e s h o eb a t s ；h a b i t a ts e l e c t i o n ；m u l t i p l es p a t i a ls c a l e ；g i s m o d e l i n g ；d i s t r i b u t i o np r e d i c t i o n ；l a n d s c a p e ；f o r e s ts t a n d ；m i c r o h a b i t a t v 独创性声明 本人郑重声明：所提交的学位论文是本人在导师指导下独立进行研究工作 所取得的成果。据我所知，除了特另t l d n 以标注和致谢的地方外，论文中不包含 其他人已经发表或撰写过的研究成果。对本人的研究做出重要贡献的个人和集 体，均已在文中作了明确的说明。本声明的法律结果由本人承担。 学位论文作者签名： 知口乎1 ， 学位论文使用授权书 本学位论文作者完全了解东北师范大学有关保留、使用学位论文的规定， 即：东北师范大学有权保留并向国家有关部门或机构送交学位论文的复印件和 电子版，允许论文被查阅和借阅。本人授权东北师范大学可以将学位论文的全 部或部分内容编入有关数据库进行检索，可以采用影印、缩印或其它复制手段 保存、汇编本学位论文。 ( 保密的学位论文在解密后适用本授权书) 学位论文作者签名：j 盔l e t期：塑2 ：! 兰? 学位论文作者毕业后去向： 工作单位： 通讯地址： 电话： 邮编： 东北师范大学博士学位论文 1 1 研究背景与意义 第1 章序言 生物总是以特定的方式生活于某一生境中，动物的各种行为、种群动态及群落结 构都与其生境分不开。随着经济和社会的发展，野生动物的生境发生了显著的变化， 特别是森林采伐、居民点扩展、农业开垦以及道路铺设等人类活动导致野生动物生境 不断缩减、破碎化程度不断加剧、生境质量不断下降甚至丧失，从而影响濒危动物的 行为，对许多物种的未来生存构成威胁。生物多样性保护研究首先必须建立在对生物 和环境关系认知的基础上，这是开展恢复和保护工作的重要基础。 生境( h a b i t a t ) 首先由美国的o r i n n e l 于1 9 1 7 年提出，指空间上具有各种物理和 生物条件的有界子集，并且该子集中焦点物种种群密度区别于另一些毗邻的子集【l 】。 生境选择( h a b i t a ts e l e c t i o n ) 是生物对可利用生境做出反应和决策的一个行为过程。 尽管有机体倾向于选择能使自身生存和适合度达到最大的生境，但事实上动物个体偏 好的生境未必为高质量栖息地，也未必能使动物个体获得更高适合度【2 ，3 1 。这是因为 决定动物生境选择的因素是复杂的，包括遗传和印记【4 】、生境特征【5 1 、动物特征6 1 、 生理需求7 1 、食物资源【8 1 、同种吸引【9 1 、捕食和竞争【1 0 】等。因此多尺度多因素的研究 才能更真实地揭示生境选择的机制i l 。 动物的生境选择行为在自然界具有某种内在的规律性。m a c a r t h u r 和p i a n k a 1 2 】 首先提出了最适生境选择理论。其后，个体非密度制约的生境选择理论【i3 1 、两个物种 或种群密度制约的生境选择理论【1 4 】和种内竞争下的生境选择理论等相继被提出。 尽管生境选择已有较多的理论，但包括生境选择在内的栖息地生态学( h a b i t a t e c o l o g y ) 仍是一个缺乏理论的领域【l 引。生境选择本质上是一系列的行为反应，为了 更好地研究和发展生境选择理论，必须了解导致生境选择这一现象和行为产生的内在 原因，即生境选择机制【l7 1 。因此，生境选择机制的研究对种群规则、物种间相互作用 及共存、生态群落以及物种多样性的维持和保护都具有深远的影响。 当前人类正面临着严重的全球生物多样性丧失危机【1 8 ，1 9 】，生境的丧失直接导致物 种的丧失，被称作“生物多样性的最大威胁”【2 们。动物如何选择、适应生境一直是动物 生态学研究和物种保护研究中基本而又重要的领域。中国蕴藏着丰富的野生动物资 源，是世界上生物多样性最丰富的国家之一。然而，由于近几十年来我国人口的快速 东北师范大学博士学位论文 增长及经济的高速发展，对野生动物栖息地生态环境的需求和压力，导致天然林面积 逐渐缩小，栖息地破碎化日趋严重，导致相当数量的野生动物种类处于受胁或濒危状 态，据统计我国现有3 0 0 多种脊椎动物处于濒危状态【2 l 】。对于生物多样性的保护，直 接管理和保护动物偏好的生境仍停留在保护的表面，最根本的解决办法是依据生境选 择机制将动物的需求和生境的保护联系起来【1 1 。因此，生境选择机制和分布预测研究 对生境的管理和恢复、生物多样性，尤其是濒危物种的维持和保护都具有重要的理论 与实践意义。 生境选择是对尺度敏感的生态过程，是多层次各种生态环境因子综合作用的结果 【2 2 】。近年来，在国际上以尺度研究野生动物的生境选择日益受到重视，并已成为生态 学研究的核心问题，其根本目的在于通过适宜的时间和空间尺度来理解和把握复杂的 动物生态规律。无论是对生境选择理论的发展，还是对生物多样性的保护，仅仅理解 动物偏好的生境类型不足以抓住其保护的根本和核心【l 】。因为动物的生境选择在各个 尺度和水平上具有不同的特征和机制且受到时空尺度的严格限定【2 引，因此多尺度的蝙 蝠生境选择机制研究也成为其多样性保护的关键环节。h i l d e n 2 4 1 最早提出生境选择可 能存在一系列等级序位，可以发生在多个尺度和水平上，这些尺度分别包括地理分布 区、景观和微尺度等。一个尺度上的非相关因子可能会在另一个尺度上成为重要的影 响因子。如果从单一尺度研究动物生境选择，不足以详细而准确地描述其栖息地特征， 可能会忽略影响生境选择的关键因子【2 5 】。多尺度的生境选择研究能够更为全面客观地 揭示生境选择的规律。在我国动物生境选择的研究中尺度尚未引起足够的重视f 2 3 , 2 5 】， 直接影响到生境选择研究结果的科学性和实效性。因此，多尺度的研究是认识动物对 生境变化适应机制的起点和基础。 国内对动物生境选择的研究主要集中在鸟类 2 6 - 2 8 】、哺乳动物如大熊猫( e o t h e n o m y s m i l e t u s ) 2 9 】、齐氏姬鼠( 彳p o d e m u sc h e v r i e r i ) 和大绒鼠( e o t h e n om y s m i l e t u s ) 3 0 】、 松鼠( s c i u r u sv a l g a r i s ) 3 l 】、羚牛( b u d o r c a st a x i c o l o r ) 、鬣羚( c a p r i c o r n i ss u m a t r a e n s i s ) 、 斑羚( c a p 尸七d r n i ss “聊口t r a e n s i s ) 3 2 j 以及普氏原羚( p r o c a p r a p r z e w a l s m i ) 1 3 3 】等。由 于蝙蝠的夜行行为、家域范围广阔以及飞行过程中难以准确识别物种等问题，给蝙蝠 的生境调查带来相当大的挑战，目前尚未见对我国境内蝙蝠生境选择研究的详细报 道。 绝大部分小蝙蝠亚目蝙蝠是夜行性的、利用回声定位声波定位昆虫猎物的小型哺 乳动物。蝙蝠由于其较小的身体尺寸、良好的运动能力、较长的生活史、熟练的回声 2 东北师范大学博士学位论文 定位和重要的害虫控制作用，使之成为生物学家的重要研究对象，并适合作为环境条 件的指示剂1 3 4 1 。由于生境丧失、森林破碎化和人为滥杀等原因，蝙蝠种群受到严重威 胁，其中，5 1 的小蝙蝠亚目蝙蝠处于极度濒危( c r i t i c a l l ye n d a n g e r e d ) 、濒危 ( e n d a n g e r e d ) ，或者是数据缺乏( d a t ad e f i c i e n t ) 、脆弱( v u l n e r a b l e ) 和近危( n e a r t h r e a t e n e d ) 状态1 35 1 。目前我国蝙蝠种群数量正逐年下降，蝙蝠的生存环境日益受到 威胁。因此，对于蝙蝠生境选择的研究迫在眉睫，对占据夜空生态位的且大部分拥有 熟练回声定位的蝙蝠开展生境选择机制及其分布预测研究，可增加我们对生境选择的 深入理解并提供相应的保护暗示，并为管理部门制定蝙蝠生境及物种多样性的保护计 划提供科学依据。 绝大多数小蝙蝠亚目蝙蝠是数量巨大的夜行昆虫( 包括蚊、蛾及许多鞘翅目昆虫) 最重要的控制者。一旦蝙蝠的数量发生大变化，就容易导致生态系统平衡的破坏。相 对蝙蝠体型的大小，它们繁殖率极低，蝙蝠种群数量一旦降低，不可能快速复苏，局 部灭绝风险很大【3 4 , 3 6 , 3 7 】。因此，生境选择研究是开展蝙蝠物种保护及生物多样性保护 的关键。 马铁菊头蝠( r h i n o l o p h u sf e r r u m e q u i n u m ) 是近几十年来保护生物学家高度关注 的物种【3 8 4 5 1 ，隶属菊头蝠科( r h i n o l o p h i d a e ) 、菊头蝠属( r h m o l o p h u s ) ，广泛分布于 全国各地区【4 6 。，但却是一个数量正在急剧下降的种群。在欧洲的大部分地区都处于濒 危状态1 47 。，现己被世界自然保护联盟( i u c n ) 受威胁物种红色名录列为低危近危 ( l r n t ) 种1 4 8 1 。虽然人们已了解分布于欧洲的马铁菊头蝠的生境偏好【4 9 】以及海拔， 阔叶林和距栖息地距离是影响其生境选择的重要因素【5 0 】，但研究仅在粗略划分生境类 型的基础上考虑三个因素对其生境选择的影响，并没有详细的地面数据和多尺度多因 素的综合分析，可能会导致对其生境选择机制的片面了解。因此，从生境管理和多样 性保护的角度出发，开展马铁菊头蝠的生境选择机制和分布预测研究可以深入阐明马 铁菊头蝠活动与环境因子的关系，为森林管理和优先保护提供有效指导。 本论文从多空间尺度研究马铁菊头蝠的生境选择机制，明确这些机制相对应的保 护暗示，并预测马铁菊头蝠的空间分布，为深入理解动物生境选择行为的起源、功能 和系统发育提供科学依据，最终阐明该生境选择行为提高动物个体生存和繁殖适合度 的根本原因【5 1 1 。同时，研究动物捕食生境选择机制，不仅能说明动物捕食生境偏好， 还可以预测动物在其他区域生境利用的能力及对生境变化做出的响应，对野生动物生 境管理和生物多样性恢复、保护都具有重要的理论和指导意义。 东北师范大学博士学位论文 1 2 蝙蝠生境选择国内外研究进展 术语“生境利用”( h a b i t a tu s e ) 和“生境选择”( h a b i t a ts e l e c t i o n ) 在语义和经验 上的差别往往被混淆1 5 引。生境利用主要是指个体在各生境类型的实际分布；生境选择 是指个体行为响应的层次过程，该过程可能会由于个体生存和适合度( f i t n e s s ) 的影 响导致不成比例的生境利用。生境选择含有理解复杂行为和环境过程的内涵，而生境 利用模式是生境选择过程的结果。 从二十世纪八十年代，蝙蝠生境选择研究受到国外生态学家关注。图1 1 归纳和 总结了蝙蝠生境选择的研究现状和进展。 图1 - 1 蝙蝠生境选择研究进展 f i g 1 - lt h ed e v e l o p m e n to fb a th a b i t a ts e l e c t i o n 4 东北师范大学博士学位论文 1 2 1 蝙蝠生境选择研究方法 ( 1 ) 野外调查方法 研究蝙蝠生境选择的野外调查常用以下两种方法：无线电追踪( r a d i o t e l e m e t r y ) 和声学采样法( a c o u s t i c a ls a m p l i n g ) 。 无线电追踪 无线电追踪法比较适用于对蝙蝠个体和较大尺度的生境选择研究蚓，被广泛运用 于确定蝙蝠的家域范围及偏好的生境类型t 4 9 ，5 4 弓6 】。然而，无线电追踪技术存在成本较 高、精度较低和监测数量较小等缺点使之并不适合多物种、大种群和微生境尺度的生 境选择研究【5 ，5 3 ，5 7 1 。对于研究区的大部分区域不易到达的情况，通过无线电追踪技术 研究快速移动的、高度机动性生境利用的蝙蝠物种具有很大难度，只有很小的一部分 样点可以达到较高的空间精确度。 声学采样法 声学调查法( a c o u s t i cs u r v e y s ) 是利用蝙蝠探测仪监听蝙蝠发出的回声定位声波， 在野外自然状态下监测蝙蝠存在和活动频率的一种方法。由于声学采样法能够弥补无 线电追踪法的缺点【5 , 5 3 】，因而被广泛运用在大种群和多个蝙蝠物种的生境选择研究中 【5 ，5 8 ，5 9 1 。目前，精细尺度的蝙蝠物种生境间关系的研究主要采用声学调查法【6 0 1 ，但 该方法也存在研究尺度较小、蝙蝠种类辨别和采样相对困难等不足【5 3 】。 两种方法结合使用在生境选择研究中能够优势互补。同时，随着空间信息技术的 进步，利用包含全球卫星定位系统( g p s ) 、遥感( r s ) 和地理信息系统( g i s ) 的 “3 s ”技术对动物生境进行同步监测与制图，突破了以往仅仅依靠人力获取生境数据 的局限性，可以为动物生境选择研究提供多尺度、多时相的信息源。因此，结合无线 电追踪技术与声学采样法并融合3 s 技术，可更高效、更全面、更真实地描述蝙蝠的生 境偏好及其机制。 ( 2 ) 蝙蝠生境选择统计分析方法 在评估蝙蝠生境选择时主要有两种方法：一是对比利用的生境与不利用的生境， 二是对比利用的生境与可利用的生境。利用的生境是目前被个体或物种占据的；不利 用生境是目前不被占据的，可利用生境是指在指定范围内所有生境类型，包括目前利 用的，可利用生境的度量通常被无线电追踪的家域界线所限制。声学采样法的统计主 要是对比蝙蝠利用的生境与不利用的生境，无线电追踪的结果统计主要是对比蝙蝠利 东北师范大学博士学位论文 用的生境与可利用的生境。 1 2 2 蝙蝠物种生境间关系研究 ( 1 ) 蝙蝠生境利用 国外对很多蝙蝠物种的生境利用做了大量研究，主要明确它们偏好的生境类型及 相应的保护暗示，包括节鼠耳蝠( m y o t i sc a p a c c i n i i ) 【5 4 】、大棕蝠( e p t e s i c u s f u s c u s ) 、 伏翼( p i p i s t r e l l u s p i p i s t r e l l u s ) 和p i p i s t r e l l u s p y g m a e u s 【6 1j 、m y s t a c i n at u b e r c u l a t a 、印 第安纳蝙蝠( m y o t i ss o d a l i s ) 、地中海菊头蝠( r h i n o l o p h u se u r y a l e ) 【5 6 j 、马铁菊头 蝠【4 9 l 和长尾蝠( c h a l i n o l o b u st u b b e r c u l a t u s ) 6 2 】等。 前述研究主要是通过无线电追踪研究蝙蝠物种家域范围内的生境利用。还有许多 学者运用声学调查法研究大种群和多个蝙蝠物种的生境利用，其中主要以n a n c y v a u g h a n 等【5 7 1 、w a l s ha n dh a r r i s 蚓和r u s s oa n dj o n e s l 6 4 1 的研究为典型代表，这些研究 利用宽波段声学调查法尽可能地评估某个区域所有蝙蝠种群的生境利用，并简单分析 了影响蝙蝠活动的多种因素。然而，这些研究仅对地面生境类型进行粗略划分，并没 有更详细的地面数据作依据。 ( 2 ) 蝙蝠活动与生态因子的关系 随着高质量、便宜的蝙蝠探测仪和小型无线电发射器数量的增加，积累了越来越 多的蝙蝠物种生境利用数据。蝙蝠生境选择研究在经历了生境利用现象描述的基础上 正在向深化的、细化的蝙蝠物种生境间关系的研究发展。 s v a r d s o n 6 9 l 认为环境结构因素以及种内和种间竞争者的出现等因素，决定一种动 物是否在特定的地点停留。因此，生境选择被认为是涉及到几种水平的判别 ( d i s c r i m i n a t i o n ) 因素并且这些因素之间存在大量潜在的交互作用。m o r r i sa n d d a v i d s o n 【8 1 认为在任何地点个体生境利用受到食物资源、生境特征【5 1 、动物特征【6 1 、 气候、猎捕风险、生理需求7 1 、捕食和竞争【l o 】等多个因素的驱使。 在任何地点个体生境利用都受一个或多个因素的驱使6 5 1 ，理解物种与生境间的 关系是野生动物管理和保护的重要策略。已有学者报道了蝙蝠的生境选择与食物资源 丰富度【6 6 , 6 7 】、森林结构、微气候条件、海拔【5 0 】等因素的关系。b i s c a r d i 等发现微 生境的结构、水质和猎物类型显著影响蝙蝠的生境选择。b o n t a d i n a 等【5 0 1 研究表明海 拔、阔叶林和距栖息地距离对马铁菊头蝠生境选择影响显著。一些研究表明温度显著 影响蝙蝠栖息生境和捕食生境选择0 6 8 1 。f o r d 掣5 1 利用a n a b a ti i 超声波探测仪探测捕 6 东北师范丈学博士学位论文 食蝙蝠的出现，从多个生境因子中回归了显著影响蝙蝠物种出现的主要因子，结果表 明m y s t a c i n a s e p t e n t r i o n a l i s 和礼鼠耳蝠( m y o t i ss o d a l i s ) 在具有较大林冠郁闭度的地 点出现，而大棕蝠( e p t e s i c u sf s c h s ) 和赤蓬毛蝠( l a s i u r u sb o r s i u r u s ) 则在具有较 低林冠郁闭度的地点出现。然而，这些研究