（环境科学专业论文）模拟太阳辐射减弱对冬小麦光合荧光生理特性的影响研究.pdf

i l l 2 2 2 3 的应用4 ! ； 1 4 研究目标与内容5 1 4 1 研究目标5 1 4 2 研究内容5 第二章材料和方法 2 1 研究资料7 2 2 试验材料一7 2 2 1 试验场地7 2 2 2 地表太阳辐射减弱的模拟7 2 2 3 地表太阳辐射减弱的控制8 2 3 测定方法8 2 3 1 光合色素含量的测定8 2 3 2 可溶性蛋白质含量测定9 2 3 3 可溶性糖含量测定9 2 3 4 总游离氨基酸含量测定9 2 3 5 抗氧化酶活性及丙二醛( m d a ) 活性的测定9 2 3 6 电导率测定9 2 3 7 光合作用速率日变化及其相关参数的测定1 0 2 3 8 叶绿素荧光参数的测定一1 0 2 4 数据分析一1 2 第三章模拟太阳辐射减弱对冬小麦光合色素的影响 3 1 结果与分析1 3 3 1 1 各处理叶片叶绿素a 含量的变化一1 3 3 1 2 各处理叶片叶绿素b 含量的变化1 4 3 1 3 各处理叶片总叶绿素含量的变化1 4 3 1 4 各处理叶片叶绿素a b 的变化1 4 3 1 5 各处理叶片类胡萝b 素含量的变化1 5 3 1 6 各处理叶片叶黄素含量的变化1 6 3 2 讨论。1 6 3 2 1 对叶片光合作用色素的影响1 6 3 2 2 对叶片能量耗散色素的影响。1 7 第四章地表太阳辐射减弱对冬小麦叶片光合速率日变化的影响 1 8 4 1 结果与分析1 8 4 1 1 对各处理冬小麦旗叶光合速率日变化的影响1 8 4 1 2 对各处理冬小麦旗叶光合日变化相关参数的影响2 1 4 1 3 光合速率与其他光合参数的相关系数2 3 4 2 讨论2 6 4 2 1 对光合作用的影响2 6 4 2 2 对光合速率日变化机制的影响2 7 第五章地表太阳辐射减弱对冬小麦叶绿素荧光和气体交换的影响2 8 5 1 结果与分析2 8 5 1 1 太阳辐射减少对冬小麦灌浆期快速光曲线( p l c ，自然光下测量) 中相关参数 的影响2 8 5 1 2 太阳辐射减少对冬小麦灌浆期诱导曲线( i c ，夜间暗适应后测量) 达稳态时相 关参数的影响2 9 5 1 3 太阳辐射减少对冬小麦灌浆期气体交换的影响3 2 5 2 讨论一3 3 第六章地表太阳辐射减弱对冬小麦叶片营养物质和抗氧化体系的影响3 5 6 1 结果与分析一3 5 6 1 1 各处理对冬小麦叶片可溶性糖的影响3 5 6 1 2 各处理对冬小麦叶片可溶性蛋白的影响3 5 6 1 3 各处理对冬小麦旗叶总游离氨基酸的影响3 6 6 1 4 各处理对冬小麦旗叶p o d 和c a t 活性的影响3 8 6 1 5 各处理对冬小麦旗叶丙二醛和电导率含量的影响3 9 6 2 讨论3 9 6 2 1 对营养物质的影响一3 9 6 2 2 对抗氧化体系的影响4 1 第七章结论与讨论 7 1 地表太阳辐射减弱对冬小麦叶片光合色素的影响4 3 7 2 地表太阳辐射减弱对冬小麦叶片光合速率日变化的影响4 3 7 3 地表太阳辐射减弱对冬小麦叶片叶绿素荧光和气体交换的影响4 3 7 4 地表太阳辐射减弱对冬小麦叶片营养物质和抗氧化体系的影响4 3 研究的特色与创新之处 研究的不足与展望 参考文献 i i 4 4 4 4 4 5 中文摘要 中文摘要 大气气溶胶是目前世界所关注的重大环境问题之一，大气气溶胶会通过直接或间接作 用影响造成作物光合作用下降，导致作物减产。为进一步探明大气气溶胶所产生的太阳辐 射减弱对农作物光合生理及荧光特性的影响机制，本研究采用完全随机分组的方法，在大 田试验条件下，设置了( c k ，自然光) 、处理l ( t 1 ，1 5 自然光) 、处理2 ( t 2 ，2 0 自然光) ，处理3 ( t 3 ，4 0 自然光) 和处理4 ( t 4 ，6 0 自然光) 五个不同太阳辐射减弱 处理，对大田生长的冬小麦进行太阳辐射减弱处理，较为系统的研究了研究了太阳辐射减 弱对冬小麦光合作用、荧光参数、营养物质及抗氧化体系的影响作用及其机制，为防治大 气气溶胶及其产生的太阳辐射减弱对我国农业生产的影响提供科学依据。主要结果如下： ( 1 ) 太阳辐射减弱显著增加了冬小麦光合色素的含量，增强光能的吸收，是作物对太 阳辐射减弱的适应性反应，即通过提高叶绿素含量促进光能的吸收能力，弥补光能不足， 尽量维持物质的正常代谢。同时冬小麦叶绿素a b 比值降低，降低幅度也随遮阴强度的增 加而加大，表明其受到光抑制的可能性增大。另外增大了植物类胡萝卜素c a r 和叶黄素含 量，延缓了冬小麦叶片的老化速度。 ( 2 ) 太阳辐射减弱显著降低了光合速率( p n ) 。不同辐射减弱条件下冬小麦p n 日变化 差异较大，日最高值表现为c k 6 0 自然光 4 0 自然光 2 0 自然光 1 5 自然光，其 中c k 呈双峰曲线变化，有明显的“午休”现象，其他各处理均呈单峰型曲线变化，“午休” 现象不明显，但峰值出现时间滞后。相关分析表明，太阳辐射减弱是影响p 1 1 日变化的主导 因子，但其他因子也显著影响p n 。与c k 相比，6 0 和4 0 自然光处理中光合有效辐射 ( p a r ) 、叶温( t i ) 、气孔导度( g s ) 和蒸腾速率( t r ) 与p 1 1 均呈显著正相关，表明上述 因子对p i l 有正效应，c i 和l s 在上述两处理中与p n 呈显著负相关，但在2 0 和1 5 自然 光处理中与p n 呈显著正相关，说明太阳辐射强度高于4 0 自然光时冬小麦叶片胞间二氧化 碳浓度和气孔导度限制值对p n 有负效应，太阳辐射强度低于4 0 自然光时则为正效应。 ( 3 ) 太阳辐射减弱效应显著降低了c h l a c h l b 和光合速率( p n ) 。f v f m 、q p 、y ( n o ) 、 ( 1 - q p ) n p q 及实际光量子效率( y i e l d ) 均随太阳辐射强度下降而呈现下降的趋势，而 n p q 、y ( n p q ) 和l ( p f d ) 呈上升趋势。可见，太阳辐射减弱时冬小麦叶片会下调p si i 原 初光化学反应的电子传递效率来适应光能不足的逆境胁迫( 光化学猝灭系数q p 的下降) ， 同时降低电子递体( p q ) 的活性( 量子效率y i e l d 降低) ，增加叶片热耗散，导致光合能力 降低。 ( 4 ) 太阳辐射强度减弱抑制冬小麦叶片可溶性糖和可溶性蛋白的合成，增加作物总游 离氨基酸的含量，冬小麦植株的代谢由碳代谢为主转向氮代谢为主，不利于冬小麦叶片内 有机营养物质的合成与积累。同时抗氧化酶防御系统c a t 、p o d 等保护酶活性降低，丙二 醛含量降低，电导率下降，冬小麦植株体内抗氧化防御体系处于较低活性状态。 关键词：太阳辐射，冬小麦，光合作用，荧光，营养物质 w e r ea l s ot e s t e dv ac o r r e l a t i o na n a l y s i s r e s u l t ss h o wt h a tr e d u c e ds o l a ri r r a d i a n c es i g n i f i c a n t l y i n c r e a s e dt h ec o n t e n t so fc h l o r o p h y l la n dl u t e i n , b u td e c r e a s e dt h en e tp h o t o s y n t h e t i cr a t e ( p n ) o f w i n t e rw h e a t t h ed i u r n a lc h a n g e so fp h o t o s y n t h e t i cr a t ev a r i e ds i g n i f i c a n t l ya c c o r d i n gt ot h e s h a d i n gt r e a t m e n t s ，i nw h i c ht h em a x i m u m so fp np r e s e n t e dap a t t e mo fc k t 4 0 t 2 0 t l s d u r i n gt h ee x p e r i m e n t a lp e r i o d s ，t h ep nf r o mc ke x h i b i t e da ”d o u b l ep e a k ”d i u m a lc u r v e ， w h i l et h ec u r v e sf o ra l lt h eo t h e rs h a d i n gt r e a t m e n t sg e n e r a l l ys h o w e da c h a n g eo f “s i n g l ep e a k ”， a n dt h e i rm a x i m u mp nw e r el a g g e db e h i n dt h a to fc k c o r r e l a t i o na n a l y s i ss h o w st h a tr e d u c e d s o l a ri r r a d i a n c ew a st h em a i nf a c t o rt h a ti n f l u e n c e dt h ep nd i u r n a lc u r v e ss i g n i f i c a n t l y , a l t h o u g h p h y s i o l o g i c a lp a r a m e t e r s a l s op l a y e di m p o r t a n tr o l e si n d e t e r m i n i n gt h ev a r i a t i o no fp n c o m p a r e dw i t hc kt h ep h o t o s y n t h e s i sa c t i v er a d i a t i o n ( p a 凡) l e a ft e m p e r a t u r e ( t l ) ，s t o m a t a l c o n d u c t a n c e ( g s ) a n dt r a n s p i r a t i o nr a t e ( t r ) ，i nt h et r e a t m e n to f a n dt 4 0w e r es i g n i f i c a n t l y p o s i t i v e l yc o r r e l a t e dt op n ，i n d i c a t i n gt h a tt h e s ep a r a m e t e r sh a v ep o s i t i v ei m p a c to np nu n d e r r e d u c es o l a ri r r a d i a n c ec o n d i t i o n o nt h ec o n t r a r y , t h ei n t e r c e l l u l a rc 0 2c o n c e n t r a t i o n ( c i ) a n d s t o m a t a ll i m i t a t i o n ( l s ) w e r es i g n i f i c a n t l yn e g a t i v e l yc o r r e l a t e dt op ni n m a dt 4 0 a sc o m p a r e d t oc k ，a n di nt 4 0a n d1 2 0 ，t h ec o r r e l a t i o n sr e v e r s e d ，i m p l y i n gt h a tt h ec ia n dl | h a dn e g a t i v e ( o r p o s i t i v e ) i m p a c to np nw h e ns o l a ri r r a d i a n c ew a sh i g h e r ( o rl o w e r ) t h a n4 0 o fi n c i d e n ts o l a r i r r a d i a n c e i i p l a n tm e t a b o l i s mm a i n l yb yc a r b o nm e t a b o l i s mt on i t r o g e nm e t a b o l i s mi sg i v e np r i o r i t yt o ， u n f a v o r a b l et oo r g a n i cn u t r i e n t si nw i n t e rw h e a tb l a d eo fs y n t h e s i sa n da c c u m u l a t i o n m e a n w h i l e a n t i o x i d a n td e f e n s es y s t e m ，s u c ha sc a ta n dp o d ，p r o t e c t i v ee n z y m ea c t i v i t yo fr e d u c i n ga n d m a l o n d i a l d e h y d ec o n t e n to fr e d u c i n ga n dc o n d u c t i v i t yo fd e c l i n ei nw i n t e rw h e a tp l a n t si nas t a t e o fl o w e r a c t i v i t yo f a n t i o x i d a n td e f e n s es y s t e m k e yw o m s ：r e d u c i n gs o l a rr a d i a t i o n ，w i n t e rw h e a t , f l u o r e s c e n c e ，n u t r i t i o n m a t e r i a l i i i 南京信息工程大学硕士论文 缩略词表 c a t 过氧化氢酶活性( c a t a l a s ea c t i v i t y ) c i 胞间c 0 2 浓度( i n t e r c e l l u l a rc 0 2c o n c e n t r a t i o n ) e t r 非循环电子传递速率( n o n - c y c l ee l e c t r o nt r a n s p o r tr a t e ) 充分暗适应后的最小荧光产额( m i n i m a lf l u o r e s c e n c ey i e l do f d a r k - a d a p t e d f o s a m p l ew i t ha l lp si ic e n t e r so p e n ) 光照下的最小荧光产额( m i n i m a lf l u o r e s c e n c ey i e l do fi l l u m i n a t e ds a m p l ew i t h f o a l lp s i ic e n t e r so p e n ) 充分暗适应后的最大荧光产额( m a x i m a lf l u o r e s c e n c ey i e l do f f u l l f m d a r k - a d a p t e ds a m p l ew i t ha l lp si ic e n t e r sc l o s e d ) 光照下的最大荧光产额( m a x i m a lf l u o r e s c e n c ey i e l do f i l l u m i n a t e ds a m p l ew i t h f m a l lp s i ic e n t e r sc l o s e d ) f v 口j 变荧光( v a r i a b l ef l u o r e s c e n c eo fd a r k a d a p t e ds a m p l e ，f m f o ) f v f op si i 潜在活性( p o t e n t i a la c t i v i t yo f p s i i ) p s i i 的充分暗适应后的潜在光量子产额( t h ep o t a n t i a lq u a n t u my i e l do f p s i i f v ，f m a f t e rf u l ld a r k a d a p t i o n ) f v f m p si i 最大光化学效率( m a x i m u mp h o t o c h e m i c a le f f i c i e n c yo fp si i ) f s 稳态荧光产额( s t e a d y - s t a t ef l u o r e s c e n c ey i e l d ) g s 气孔导度( s t o m a t a lc o n d u c t a n c e ) 光合有效辐射( p h o t o s y n t h e t i c a l l ya c t i v er a d i a t i o nm e a s u r e di np m o l p l a r q u a n t a m - 2 s 一1 ) 最大光懒( p o t e n t i a le l e c t r o nt r a n s p o r tr a t e e q u i v a l e n tt ot h ep a r a m e t e r p m e t r m a x ) p n 净光合速率( n e tp h o t o s y n t h e t i cr a t e ) p o d 过氧化物酶活性( p e r o x i d a s ea c t i v i t y ) p s i i 光系统i i ( p h o t o s y s t e mi i ，w h i c hs h o w sv a r i a b l ef l u o r e s c e n c ey i e l d ) p s i i 的量子转化效率( t h ep o t a n t i a lq u a n t u me f f i c i e n c yo f p s i iu n d e ra c t i n i c o p s l i l i g h t ) 光化学淬灭系数( p h o t o c h e m i c a lq u e n c h i n gp a r a m e t e rd e s c r i b i n gr e g u l a t e d q p d i s s i p a t i o no fe x c e s se n e r g y ) l s 气孔限制值( 1 i m i t a t i o no fs t o m a ) m d a 丙二醛( m a l o n d i a l d e h y d e ) 非光化学淬灭系数( n o n - p h o t o c h e m i c a lq u e n c h i n gp a r a m e t e rd e s c r i b i n g n p q r e g u l a t e dd i s s i p a t i o no fe x c e s se n e r g y ) t r 蒸腾速率( t r a n s p i r a t i o nr a t e ) i v 缩略词汇 t l 叶片温度( t e m p r a t u r eo fl e a f ) m 甩 水分利用效率( w a t e ru s ee f f i c i e n c y ) p s i i 的实际光化学效率( q u a n t u my i e l do f p h o t o c h e m i c a le n e r g yc o n v e r s i o ni n y i e l d p s i iu n d e ra c t i n i cl i g m ) v 第一章绪论 1 1 研究的意义和目的 第一章绪论弟一早三百y 匕 近年来，随着城市化和工业化的迅速发展，亚洲地区面临着和西欧早期发展阶段一样 的问题，空气污染，温室气体，气溶胶等的人为排放日益严重( m 姬只2 0 0 2 a ) 。大气气溶 胶定义为那些悬浮在大气中直径为1 0 一1 0 $ t m 的微粒。气溶胶种类较多，一般将其分为自 然源和人为源两类。而人为源气溶胶，如化石燃料燃烧产生的硫酸盐化合物以及石油燃烧 产生的烟尘、沙漠化形成的土壤尘埃和生物体燃烧产生的烟雾等等，自工业革命以来在大 气中的含量持续增加，尤其是本世纪5 0 年代以来增长更加迅猛( k a s i mk ，d e n n e t tm d ， 1 9 8 6 ) 。1 9 9 5 - 1 9 9 9 年间，参与大型国际合作科研计划i n d i a no c e a ne x p e r i m e n t ( i n d o e x ) 的科学家在印度洋上空发现厚约3 公里、面积约9 0 0 万平方公里的棕色污染尘霾笼罩在印 度洋、南亚、东南亚和中国南部上空，形象地称其为亚洲棕色云。初步的评估研究表明， 大气棕色云将对大气辐射通量产生显著影响，从而直接和间接地影响气候、水循环等，进 而对农业、生态系统和经济产生重大影响。棕色云使日照减少，导致光合作用减少；同时 灰霾沉降到植物叶面，也会阻滞植物呼吸和光合作用，造成农业大面积减产等危害。目前， g m s 资料被用于反演中国四季气溶胶光学厚度的分布( 张华，赵宗慈，许黎2 0 0 5 ) ，发现在 长江中下游及沿海地区气溶胶光学厚度具有较大值。研究表明，2 0 0 0 2 0 0 5 年，长江三角洲 地区气溶胶光学厚度高值区域逐年增加，污染的范围也随之有不断扩大的趋势( 周秀骥， 李维亮，罗云峰，1 9 9 8 ) 。 大气气溶胶对气候的辐射影响可分为直接和间接两部分，气溶胶粒子吸收和散射太阳 辐射，从而直接改变地气系统的能量收支，影响气候变化：气溶胶粒子还可以作为云的 凝结核( c c n ) 改变云的光学特性和生命期，而间接地影响气候。此外，它还参于臭氧的非 均相反应，影响臭氧平衡，间接地影响地气系统的能量收支( 赵春生等2 0 0 4 ) 。u 呃p ( 2 0 0 2 b ) 的有关报告指出，大气棕色云通过直接和间接效应对农业有着显著的影响。其中，直接效 应包括：1 ) 削弱了到达地面的太阳总辐射，从而降低作物的光合作用，导致做物减产并引 起品质变化；2 ) 气溶胶粒子( 飞尘、黑炭、沙尘) 降落在植株的表面，遮蔽了到达叶面的 太阳辐射：3 ) 气溶胶湿沉降引起酸雨污染，从而对作物造成伤害。间接效应包括：1 ) 改 变了地表温度，从而影响作物的生长季；2 ) 改变了降水量和地表蒸发量，进而影响植物的 生长发育( u 姬p ( 2 0 0 2 b ) ) 。 大气气溶胶对农业和生态系统的影响也很大，主要是通过由它们造成的到达地面的直 接太阳辐射的减少引起的。丁一汇院士( 2 0 0 9 ) 指出，在中国稻米和冬小麦生长的主要农业 区之一的长江中下游地区，由于大气气溶胶的散射和吸收作用，可使到达地面的太阳辐射 量减少5 - - 3 0 ，近7 0 的作物受此影响至少减产5 - 3 0 。作物生长发育是“光、温、水、 气、土”五大因素综合作用的后果，其中“光”主要来自太阳辐射，太阳辐射强弱对光合作用 影响很大，因而对作物植株生长量和经济产量都有很大影响，此外对作物的品质和发育也 南京信息工程大学硕士论文 有影响( 吴海燕，1 9 9 7 ) 。长江三角洲平原地区，尤其是作物生育中后期，光照时数明显减 少，导致小麦产量自2 0 世纪9 0 年代以来已呈明显下降趋势( 金之庆，石春林，葛道阔 等，2 0 0 1 ) 。因此，研究作为三大作物的冬小麦，对太阳辐射减弱所产生的影响，对正确评 估大气污染( 气溶胶) 变化对作物以及农业的影响提供依据，服务于我国的农业生产和农 业的可持续发展。 1 2 国内外研究进展 1 2 1 地表太阳辐射减弱概况 由于工业的发展，空气中气溶胶或是其他空气污染物颗粒的增加，严重影响了到达地 球表面的太阳有效辐射量，已有研究表明气溶胶浓度在1 0 0ug m 3 以上时，地面太阳辐射 明显减少；当气溶胶浓度达5 0 0ug m 3 时，4 0 0 - - - 6 0 0 m 烟雾层可使地面太阳辐射减少3 0 。 研究表明，在过去的5 0a 里，照射到地球表面的太阳光已经显著下降。全球平均每年下降 0 5 1 i - 0 0 5 w m 2 ，相当于每1 0 a 下降2 7 ，而主要的下降区域分布在3 0 0 4 0 0 n ，最大的下 降速率达到每年1 7 w m 2 或1 2 。过去的四五十年里中国地区的太阳辐射量也成显著下降 趋势，在1 9 6 1 1 9 9 5 年，年日照时数的距平值呈直线下降趋势，平均每年下降5 h 。黄淮海 麦区和长江中下游麦区是我国的粮食主产区。超过7 0 的小麦面积和产量分布在这里。多 年气象资料分析结果表明，该区的日照时数在过去的四五十年内下降非常快，太阳辐射量 的降低必然对该地区小麦生产产生影响( 王利，2 0 1o ) 。翟薇等( 2 0 0 7 ) 以南京、杭州、上海站 为例，各地区总辐射量均呈明显下降趋势三个地区地面太阳总辐射量均呈下降趋势，年平 均地面总辐射量分别约为4 5 6 6 5 、4 2 3 1 3 、4 6 1 8 9 ( 0 0 1 m j ( m 2 ”) ) ，各地区基本从七 十年代中开始下降，而且下降趋势十分明显。南京地区日照时数多年来大都在平均值以下， 下降趋势也较显著。翟薇等( 2 0 0 7 ) 通过分析长江三角洲地区各代表站点的辐射量变化发现， 1 9 6 1 - - - 2 0 0 0 年长江三角洲地区地面总辐射量下降趋势明显，总体上看，长江三角洲地区晴 空率正在逐渐降低。 1 2 2 地表太阳辐射减弱对农作物的影响研究状况 目前国内外对辐射减弱方面的影响，主要通过遮阴和弱光等处理达到辐射减弱的模拟。 而目前的研究表明，生长在弱光环境中的植物会产生一系列的生态适应性反应，这些反应 包括形态、结构、生理生化过程和基因表达各个方面( 战吉鹿，黄卫东，2 0 0 3 ) 。在植物形态 结构方面，对苹果( j a c k s o nje ，p a l m e rjw ，1 9 7 7 ) 、桃( k a p p e lf ，f l o r eja ，1 9 8 3 ) 、黄瓜( 郭风 鸣，1 9 9 0 ) 等的研究均发现弱光处理使植株叶片变大变薄，叶色变淡，角度平展；弱光环境中 生长的葡萄幼苗比叶面积增加，比茎长增加，根冠比减少( 战吉鹿等，2 0 0 2 b ) ，遮阳达9 0 时 葡萄植株出现黄化现象( j a c k s o ndi ，1 9 9 1 ) ；遮阳条件下的酸樱桃枝梢变长变细，节间变 短，叶面积和侧枝数量增加，植株总干重降低，而恢复正常光照后可消除这一影响( f l o r ej a 。k e s n e rc ，1 9 8 2 ；1 9 9 9 ) 。徐坤等人( 徐坤等，2 0 0 3 ) 研究发现在相同土壤水分条件下， 2 第一章绪论 遮光使叶片叶绿素含量增加，气孔密度减小，叶片上表皮气孔变大，而下表皮气孔变小， 根系活力增强( 徐坤，邹琦，赵燕2 0 0 3 ) 。 遮阴对植物生理生化过程的影响已有一定研究，赵则海等( 赵则海等，2 0 0 7 ) 研究发 现，遮荫处理提高了4 种草本植物( 少花龙葵、三叶鬼针草、胜红蓟和莶叶片) 叶绿素a + b 含量，叶绿素a b 存在物种差异；少花龙葵叶片m d a 和p o d 含量降低，三叶鬼针草、胜 红蓟和莶升高；遮荫处理使少花龙葵、三叶鬼针草和胜红蓟叶片可溶性糖含量增加，而 可溶性蛋白含量呈不同程度下降。同时王绍辉等研究发现遮荫降低了生姜叶片硝酸还原酶 活性，但有助于根系活力的提高( 王绍辉等，1 9 9 9 ) 。单位叶面积可溶性蛋白的含量随光 强的减弱而降低。r u b p 羧化酶的活性在弱光下急剧下降，并且其活性下降的速率远远大 于可溶性蛋白的降解速率。在5 5m o1 m 2 s 。1 的弱光下，大豆r u b p 羧化酶活性下降7 2 ， 苹果酸脱氢酶活性下降7 0 ，乙二醇加氧酶活性下降6 9 【l a dl o wm m ，1 9 7 6 ) 。h a t c h ( b o h n i n gr h ，1 9 5 6 】观察玉米c 2 循环中几个酶对不同光强的反应时，发现r u b p 羧化酶 活性却不受光强的影响( 王绍辉等，1 9 9 8 ) 。王绍辉等研究遮荫条件下生姜叶片发现叶绿素 含量增加，降低了到达叶片的光量子通量密度，叶温降低，气孔限制值增加，气孔导度有 所降低，胞间c 0 2 浓度降低，光合速率下降( 王绍辉等，1 9 9 9 ) 。遮荫条件下，单位叶面积 可溶性蛋白的含量随光强的减弱而降低。在高光强下，烯醇式磷酸丙酮酸脱氢酶及磷酸激 酶的活性提高了5 1 0 倍，磷酸甘油醛脱氢酶、腺甘激酶、焦磷酸酶的活性变化不大，仅 比对照提高2 倍( 王绍辉等，1 9 9 8 ) 。 遮荫处理后，假俭草叶片的过氧化物酶( p o d ) 、超氧化物歧化酶( s o d ) 、抗坏血酸 过氧化物酶( a p x ) 等保护酶活性、苯丙氨酸解氨酶( p a l ) 活性以及丙二醛( m d a ) 含量随 遮荫程度的加大逐渐下降，在活性氧产生速率较低的情况下，保护酶活性处于较低状态； 可溶性蛋白质及可溶性糖含量随遮荫程度的增加逐渐下降；光合速率( p n ) 、蒸腾速率( t r ) 、 气孔导度( g s ) 、水分利用效率( w u e ) 均随遮荫程度的增加呈下降趋势；胞间隙c 0 2 浓度 ( c i ) 随遮荫程度的增加逐渐上升( 周兴元，曹福亮，2 0 0 6 ) 。 遮荫对小麦产量的影响已有报道，k i n i r y ( k i n i r y , 1 9 9 3 ) 研究发现，花后1 0 - 1 5d 开始实 施遮荫处理，遮荫期间带穗植株茎的非结构性碳水化合物干重减少量达2 9 0 1 4 0g k g 1 。 贺明荣等( 贺明荣等，2 0 0 1 ) 在小麦花后1 2 - 2 0d 实施遮荫处理，发现灌浆期弱光适应能力较 强的品种( 系) 千粒重平均降低2 1 4 和1 4 6 ，适应能力较弱的品种( 系) 则相应降低 1 6 0 5 和1 4 5 1 。s a b i n e ( s a b i n edm ，m a r i ehj 2 0 0 4 ) 从孕穗期开始分不同时段对小麦进行 了为期1 9 一- 2 8d 的4 5 遮光处理，结果发现遮荫降低了小麦穗的干物质积累。 1 2 3 地表太阳辐射减弱对植物光合荧光参数的影响 生长在弱光下的植物叶片具有阴生叶的特性，其结构和生理功能的变化与弱光条件相 适应，不仅光合能力降低，而且生长在自然光强下的叶片中各种防御强光破坏的保护机制 如依赖于叶黄素循环的热耗散以及活性氧的清除能力等相对较低( 许大全，张玉忠，张荣 铣1 9 9 2 ) 光强度对叶片的光合速率、蒸腾速率和叶肉导度、光饱和点及光补偿点有显著的 3 南京信息工程大学硕士论文 影响( 王利，2 0 1 0 ) 。弱光对植物光合速率的影响，目前结论比较一致，即在光饱和点以下 随着光照强度减弱，植物净光合速率下降，下降幅度受温度、c 0 2 浓度、相对湿度等因素 的影响( o d yy ，1 9 9 7 ) 。另外，光合速率的下降还同植物品种间的耐弱光能力有关，即耐弱 光能力强的植物在弱光条件下，光合速率仍然能够保持在相对较高的水平( t o g n e t t i r ，1 9 9 7 ) 。人们经过研究发现，植物在弱光环境下，不但光合速率降低，呼吸速率也降低( 眭 晓蕾等，1 9 9 9 ) 。在弱光下，光化学效率的高低直接决定叶片光合效率的高低，低光化学效率 会成为光合作用的重要限制因素。光合效率指标是以叶绿素荧光指数f v f m ( 变动荧光最大 荧光) 表示的光系统i i 的光化学效率，这是近十多年来光合生理和逆境生理研究中越来越广 泛使用的指标。有研究表明，弱光环境中生长的葡萄幼苗处于强光下时的光合速率较低， 与其叶绿素荧光指数f v f m 较低有密切关系( 战吉廒，王利军，黄卫东，2 0 0 2 a ) 。 1 2 4 叶绿素荧光技术在地表太阳辐射减弱对农作物影响中的应用 叶绿素荧光动力学技术，在测定叶片光合作用过程中光系统对光能的吸收、传递、耗散、 分配等方面具有独特的作用，与“表观性”的气体交换指标相比，叶绿素荧光参数更具有反 映“内在性”特点。因此，叶绿素荧光动力学技术被称为测定叶片光合功能快速、无损伤的 探针( g e n t yb ，b r i a n t a i sj m ，b a k e rn 19 8 9 ；s c h r e i b e ru ，b i l g e rw n e u b a u e rg19 9 4 ) 。因 此，叶绿素荧光动力学技术被广泛应用于植物逆境方面。 研究表明，不同光照对植物叶片叶绿素光合荧光参数有显著影响，叶片f v 伍m ，q p ，e t r 等均随光照强度的降低而显著降低，表明幼苗在较低光强条件下，叶片p s i i 光能转换效率 显著下降，进入p s i i 光化学过程的激发能减少，热耗散激发能也相应减少。不同光照下， 菹草幼苗叶片光响应曲线有显著差异，表明菹草幼苗对光的响应能力随光强的减弱显著下 降。同样的情况也见于桃树、荨麻、棉花、玉米、长春花等植物( 周晓红，王国祥，2 0 0 8 ；刘文 海，高东升，2 0 0 6 ；赵明，丁在松，2 0 0 3 ；杨兴洪，邹琦，2 0 0 5 ；周忆堂，马红群，2 0 0 8 ；刘悦秋，孙向 阳，2 0 0 7 ) 遮阴对小麦旗叶光合及叶绿素荧光特性的影响研究发现，灌浆前中期，遮荫对较耐 荫的品种扬麦1 5 8 和南农0 2 y 3 9 3 旗叶s p a d ( s o i l p l a n ta n a l y s e sd e v e l o p m e n t ) 值无显著 影响，而降低不耐荫品种扬麦1 1 和南农9 9 1 8 的旗叶s p a d 值，但遮荫显著提高了灌浆后 期小麦旗叶s p a d 值。但此时旗叶光合速率( p 1 1 ) 、p s i i 实际光化学效率( m p si i ) 和光化 学荧光猝灭系数( q p ) 下降，光系统i i 的初始荧光强度( f o ) 和最大光化学转化效率( f v f m ) 升高，因此，在长期遮荫条件下，小麦旗叶光系统i i 的实际光化学转化效率的降低，是单 叶光合速率下降的主要原因，并最终影响小麦植株干物质积累( 牟会荣等，2 0 0 8 ) 。 据此可见，目前已有研究多为短期遮荫处理，长期遮荫对小麦光合特性及产量的影响报 道甚少。本研究选用长三角地区常用小麦品种( 扬麦1 3 ) ，探讨拔节至成熟期长期遮荫对 冬小麦光合作用及叶绿素荧光参数的影响，以讨论得出辐射减弱对冬小麦的光合生理影响 机制。 4 已经有了较为系 小麦生理性状的 影响及其机制缺少深入系统的研究。别外，以往所作研究的遮荫多为短期处理，不能充分 说明日照时数变化对作物生产所产生的影响( 王利，2 0 1 0 ) 。鉴于前人研究均是在短期的辐 射减弱条件下完成的，且有关长期太阳辐射强度减少条件下对植物光合能力的影响机制、 p s i i 反应中心能量利用情况的报道还较少，不便于准确评价太阳辐射减少对作物光合生长 与生产产量的影响。同时测量叶绿素荧光与气体交换既能全面了解光合器官的状态，还能 定位损伤最初发生的部位。不难发现，但过去利用叶绿素荧光评估光照强度减弱对作物的 胁迫效应时，较少配合测定气体交换指标。鉴于此，本研究通过遮阴棚对大田生长的冬小 麦进行太阳辐射强度减弱处理，用d i v i n g - p a m 叶绿素荧光仪和l c p r o + 光合仪研究了太阳 辐射强度减弱处理对冬小麦整个生长生育期光合作用日变化及光合能力机制的影响，并结 合国内外相关研究结果，深入讨论分析，为大气气溶胶浓度变化下我国的粮食生产提供依 据。 1 4 研究目标与内容 1 4 1 研究目标 通过观测、试验和模拟研究，揭示地表太阳辐射强度减弱如何对冬小麦叶片光合作用 日变化、光合机制、荧光参数、营养物质积累及抗氧化体系产生影响，从而使冬小麦产量 发生变化，为地表太阳辐射强度减弱对作物的影响提供理论参考，从而实现对农业生产的 直接指导。 1 4 2 研究内容 通过大田试验、室内实验和数值模拟等手段，设置不同太阳辐射强度的减弱处理水平， 研究不同太阳辐射强度条件对冬小麦的生长发育、光合作用、叶绿素荧光、营养物质积累 及抗氧化体系的影响，具体研究内容如下： ( 1 ) 地表太阳辐射强度减弱对冬小麦叶片光合色素的影响：试验设对照( c k ，自然光) 、 处理1 ( t 1 ，1 5 自然光) 、处理2 ( t 2 ，2 0 自然光) ，处理3 ( t 3 ，4 0 自然光) 和处 理4 ( t 4 ，6 0 自然光) 五个水平。待冬小麦返青后，用各种不同辐射强度遮阳网分别处 理各实验组。分别于抽穗期、扬花期、灌浆期、成熟期测定冬小麦旗叶光合色素含量。分 析其对光合色素和类胡萝卜素、叶黄素含量，以及叶片的丙二醛和可溶性糖、可溶性蛋白 含量的影响。 ( 2 ) 地表太阳辐射强度减弱对冬小麦叶片光合速率日变化的影响：于抽穗期、扬花期、 灌浆期、成熟期测定冬小麦旗叶叶绿素含量、胞间c 0 2 浓度、蒸腾速率、气孔导度、净光 5 南京信息工程大学硕士论文 合速率、水分利用效率等指标影响。 ( 3 ) 地表太阳辐射强度减弱对冬小麦叶片叶绿素荧光及气体交换的影响：于灌浆期对 冬小麦旗叶测定p s i i 最大光化学效率f v f m 、最大荧光值f m 、光适应最大荧光产额f m 、 稳态荧光产额f s 、叶绿素荧光产额f o 、光适应下最小荧光产额f o ；于拔节期、抽穗期、 扬花期、灌浆期测定冬小麦p si i 实际光化学效率y i e l d 、电子传递速率e t r 、p si i 晟大光 化学效率f v f m 的变化等指标。 ( 4 ) 地表太阳辐射强度减弱对冬小麦叶片营养成分及抗氧化体系的影响：于拔节期、 抽穗期、扬花期、灌浆期测定冬小麦叶片可溶性糖、可溶性蛋白、总游离氨基酸等营养成 分指标影响，过氧化氢酶、过氧化物酶活性、丙二醛、电导率等抗氧化体系指标的影响。 6 第二章材料和方法 2 1 研究资料 第二章材料和方法 试验地点位于南京信息工程大学农业气象试验站( 1 1 8 0 4 2 e ，3 2 0 1 4 q q ) ，海拔约2 2 m 。 供试土壤为黄棕壤，土质细腻均匀，肥力中等偏上。供试作物为冬小麦( 扬麦1 3 号) ，为 本地当家品种，栽种时间为2 0 0 9 年1 1 月2 0 1 0 年6 月，相关实验均在此时间段内进行。