（环境科学专业论文）黄河三角洲丹顶鹤生境变化分析及生境选择机制研究.pdf

a b s t r a c t a n a l y s i so fh a b i t a tc h a n g ea n d h a b i t a ts e l e c t i o no fr e d c r o w n e d c r a n ei nt h ey e l l o wr i v e rd e l t a a b s t r a c t t h ef a c t o r sw h i c hi n f l u e n c et h ew a t e rb i r dh a b i t a tc h o o s i n gi 1 2 e l u d em o i s t u r e ，f o o d ，s h e l t e r a n dd i s t u r b a n c ef r o mt h ev i e w p o i n to fw a t e r f o w li t s e l f t h ef o u rh a b i t a tf a c t o r sa r ed i v i d i n g i n t os e v e r a lc l a s s e sa c c o r d i n gt ot h ec l a s s i f i e 撕o nm e t h o d so fh a b i t a tc h o o s i n gf a c t o r s b a s e d o nt h er e m o t es e n s i n gi m a g e sa n df i e l d w o r k w eg e ts e v e r a lh a b i t a tf a c t o rm a p su s i n ge r d a s a n da r c 1 n f o t h eh a b i t a tm a p sa r em a d eb yt h eu n i o no ft h eh a b r a tf a c t o rm 印s t h eh a b i t a tf a c t o rc h a n g ei 1 2y e l l o wf i v e rd e l t af r o m1 9 8 6t o2 0 0 1i sa n a l y z e dw i t h a r c i n f 0 a f t e rt h ea n a l y s i so fa r e a n u m b e ro fp a t c h e sa n dt h et r a n s i t i o nm a r x ，t h er e s u l t s s h o wt h a te a c hh a b i t a tc h o o s i n gf a c t o rh a sag r e a tc h a n g eo w n i n gt ot h ed i s t u r b a n c eo fh u m a n b e i n g s 1 1 1 ec h a n g e so ft h eh a b i t a tc h o o s i n gf a c t o r sr e d u c et h eq u a n t i t yo fw a t e r f o w lh a b i t a t i n y e l l o wf i v e rd e l t a b a s e do nt h ey e l l o wr i v e rd e l t ah a b i t a tm a p t h er e d - c r o w n e dc r a n es u i t a b l eh a b i t a tm a p i sa t t a i n e db yt h er sa n dg i s t h ea r t i c l ec h o o s e sas e r i e so fl a n d s c a p ei n d e x e sa n dt h er s st o a n a l y z eo nt h ec h a n g eo ft h er e d c r o w n e dc r a n es u i t a b l eh a b i t a ti ny e l l o wr i v e rd e l t af r o m 1 9 8 6t o2 0 0 1 t h er e s u l ts h o w st h a tt h er e d c r o w n e dc r a n es u i t a b l eh a b i t a ta r e ai sr e d u c i n g a n dt h ef r a g m e n t a t i o ni si n c r e a s i n g a c c o r d i n g l y , a l m o s ta l lt y p e so fs u i t a b l eh a b i t a ta r e ai s r e d u c i n ge x c e p tt h et y p eo fs u i t a b l eh a b i t a tw h e r et h ed i s t u r b a n c ei sl i g h t e r , t h es e e p e ri s d e e p e r , t h ef o o di sc o m p r i s e do ff i s h ，t h ev e g e t a t i o nh e i g h ti sh i g h e ra n dv e g e t a t i o nd e n s i t yi s d e n s e r i naw o r d ，t h eq u a l i t yo ft h er e d - c r o w n e dc r a n es u i t a b l eh a b i t a ti sd e c l i n i n gm o s t l y o w n i n gt ot h ed i s t u r b a n c eo fh u m a nb e i n g s t h ec h a n g eo fy e l l o wr i v e rd e l t ai sd i s b e n n i f i tt o t h er e d c r o w n e dc r a n e a f t e ru s i n gt h ev a r i a n c ea n a l y s i sa n df r e q u e n c yo ft h es t u d yo nh a b i t a ts e l e c t i o no f r e d c r o w n e dc r a n e ，t h er e s u l ts h o w st h a tt h ec h i e ff a c t o ri n f l u e n c i n gt h eh a b i t a ts e l e c t i o no f r e d c r o w n e dc r a n ei sd i s t u r b a n c ei ns t o p o v e rh a b i t a ta n dt h ef o o di st h ec h i e ff a c t o ri n w i n t e r i n gh a b i t a t t h er e d c r o w n e dc r a n e sp r e f e rt oc h o o s et h eh a b i t a tw h i c ht h ew a t e ra n d f o o da r ep l e n t y , t h ed i s t u r b a n c ei sl i g h t e ra n dt h ec o v e r a g er a t ei sl o w e r t h eg e l l o wr i v e rd e l t ai st h el a r g e s tw e t l a n de c o s y s t e mi nc h i n a s u p e r i o rh a b i t a t c o n d i t i o ni sh e l p f u lt oa b u n d a n tr e s o u r c ew h i c hm a k et h ey e l l o wr i v e rd e l t ab e c o m et h em o s t i m p o r t a n th a b i t a tf o rm a n yw a t e rb i r d st oi n h a b i ta n db r e e d t h i ss t u d y w i l lp r o v i d eas c i e n t i f i c b a s i sf o rh a b i t a ts e l e c t i o na n dp r o t e c t i o no f a n i m a l s k e yw o r d s ：t h ey e l l o wr i v e rd e l t a ，h a b i t a tf a c t o r s ，t h er e d c r o w n e dc r a n e s ，h a b i t a tc h a n g e ， h a b i t a ts e l e c t i o n c i cu u m b e r ：x 】7 4 i t 独创声明 y 5 9 8 8 7 9 本人声明所呈交的学位论文是本人在导师指导下进行的研究工 作及取得的研究成果。据我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地 方外，论文中不包含其他人已经发表或撰写过的研究成果，也不包含 为获得 ( 注：如没有其他需要特别声明的，本栏可空) 或其他教育机构的学 位或证书使用过的材料。与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡 献均已在论文中作了明确的说明并表示谢意。 学位论文作者签名：衍苏 导师签字：铷写久 签字日期：20 0 4 年牛月二口日签字日期：2 0 0 4 年尹月万日 索缀作者、导缔简童 彝全文公靠 山东师范大学硕士学位论文：黄河三角洲丹顶鹤生境变化分析及生境选择机制研究 第一章绪论 生物多样性是全球热点问题之一。近些年来，全球生物多样性正在以空前的速率减 少。以往的研究显示：生境的减少和退化是引起物种减少的最重要因素，例如，在最 近的全球调查中发现，适宜生境的减少是影响8 5 濒危鸟类的主要因素，所以国际上对 生物多样性保护行动的焦点最近已经从保护单个物种向保护栖息地和生态环境转移1 ， 即对生境的保护，生境的研究逐渐成为生物多样性保护的重要内容。 1 1 生境的概念 生境( h a b i t a t ) 一词是生态学的重要概念，即通常所说的“生活环境”，是由美国的 g r i n n e l 于1 9 1 7 年提出【3 ，指的是动植物的个体或种群的天然栖息场所，是动物个体、种 群或群落在其生长、发育和分布的地段上，各种生态环境因子的总和 4 1 ，也就是具体到 生物个体或种群生活地段的生态环境嘲。生境与生态环境的最主要区别是生境中包括生 物本身对环境的影响 6 。对鸟类而言，生境就是个体、种群或群落在其某一生活史阶段 ( 如繁殖期、越冬期) 所占的环境类型，是其各种生命活动的场所 4 】。 生物栖息的生境类型多种多样，分类的方法也形式多样。自然界中的生物都有其特 定的生活环境和各自要求的适宜环境条件，环境条件包括生物和非生物条件，按照非生 物条件可以把生物圈划分成陆地生态系统、海洋生态系统和湿地生态系统，而生态系统 即是最广泛意义上的生境 7 1 ，其中湿地生态系统是自然界最富生物多样性的生态景观和 人类最重要的生存环境之一，是目前世界唯一有公约的生态系统【8 1 ；从空间尺度上可以 把动物生境分为宏栖息地( m a c r o h a b i t a t ) 和微栖息地( m i c r o h a b i t a t ) ；从时间尺度上可 以把动物生境分为繁殖生境、越冬生境等；除以上所提之外，还可以根据持续时间的稳 定性、时间变异性和空间异质性等对生境进行分类3 一。 1 2 动物生境选择 1 2 1 基本概念 生境作为生物生存的空间，其个体必然会选择能使自己的适合度达到最大的生境， 生境选择理论就是基于这个前提的【3 1 。生境选择( h a b i t a ts e l e c t i o n ) 体现的是对可利用生 境的选择，个体会在特殊的行为下( 如繁殖、取食和休息等) 选择特定的生境。生境选 择与生境利用( h a b i t a tu s e ) 、生境取向( h a b i t a tp r e f e r e n c e ) 和生境需求( h a b i t a t 第一章绪论 r e q u i r e m e n t ) 的概念有着不同的侧重点。生境利用仅仅指物种占据一定的生境类型，这 种占据与生物本身的喜好和主动性无关，侧重于生境对动物的影响；生境取向强调了动 物更倾向于栖息于哪种类型的生境中，而不管这种生境是否是可被物种利用或者是否适 宜它们的生存，生境取向侧重于动物自身的喜好和主动性；生境需求体现了动物要生存 下去所必需的栖息地的特性，即对一些基本的生态因子的需求。相比较来说，生境选择 是对以上三种概念的总和，其既包括了生境对动物的影响又包括了动物主动地选择适宜 的生境。一般认为，生境在具备一个物种生存的各个特性后，就能被物种利用，但并不 是所有具备这些特性的生境都可以发现研究物种的出现，因为其中存在着动物生境取向 的问题。生境选择就是生物主动地对适宜栖息环境的选取，动物对生境的选择是一个主 动的过程一1 。 动物主动地选择和区分生境的能力是物种所拥有的一种重要的进化特性 l o - 1 2 ，动物 的主动性使得它们的生境选择与植物或大多数的低等动物不同。动物对生境选择的能力 是有先天的遗传基因决定的，再在后天的学习中予以加强 1 3 - 1 5 。生境选择研究的中心是 探求动物如何选择生境，也就是研究生境结构和生境因子与动物生境选择行为的关系。 生境选择是一个非常复杂的过程，不同尺度和等级上的研究所得出的动物的生境会有很 大的差异。h u t t o ( 1 9 8 5 ) 在对候鸟研究时发现，动物对生境选择是一个循序渐进的过程， 候鸟首先会选择一个大的适合越冬的地理区域，然后再选择一种生境类型( 如森林或灌 丛等) ，最后确定选择哪棵树或灌木等去栖息f 1 6 , 1 7 。科学家们认为：动物对生境的选择包 括一系列的等级序位，第一序位的选择是对地理区域的选择；第二序位的是个体或种群 在地理区域内对巢域的选择；第三序位是在巢域或栖息地范围内选择利用微生境，如食 物、隐蔽的洞穴和休息的场所等 1 6 , 1 8 。高序位大尺度生境的选择限制着低序位小尺度生 境的选择”1 。等级理论中的时空尺度还因各个物种特性的不同存在着很大的差异1 9 1 。不 仅如此，动物栖息的生境也不是固定不变的，自然界和人类在不同尺度上对动物进行着 干扰，动物在受这些干扰影响的同时，不断的适应这些变化，久而久之，所适宜栖息的 生境也会发生变化【1 6 。 1 2 2 影响动物生境选择的因素 自然界中的动物都能选择最适宜的环境生存及繁衍后代。决定动物生境选择的因素 是复杂的，除了先天所具有的遗传基因的影响外，如迁移的能力( 是否迁移、迁移的距 离等) 和行为( 觅食、筑巢等) ，影响动物生境选择的因素还有很多。对某些动物来说， 影响他们生境选择的往往只是其中的一种或几种因素在起主要的作用。在这里把影响动 山东师范大学硕士学位论文：黄河三角洲丹顶鹤生境变化分析及生境选择机制研究 物生境选择的因素简称为生境因子。 1 2 1 1 生态因子的影响 如前所述，生境是具体到生物个体和种群生活地段上的生态环境，生态环境 ( e c o l o g i c a le n v i r o n m e n t ) 是由生态因子( e c o l o g i c a lf a c t o r s ) 构成，生态因子是指环境 中对生物生长、发育、繁殖、行为和分布有直接或间接影响的环境要素 5 1 。生态学将生 态因子分为物理环境因子和生物因子，前者包括光、温度、降水量、湿度、土壤结构、 厚度、盐分、含水量等；后者包括群落环境、种间个体、种内个体、食物的数量和质量、 捕食者、疾病等。这些因子都是生物最基本的环境因子，从根本上说它们决定了生物的 生境。影响动物生境选择的因素可以从这些基本的环境因子入手，这些因素主要可以分 成两个大类别：生物因素和非生物因素。 1 2 1 1 1 生物因素 影响动物生境选择的生物因素主要包括种内竞争和种间竞争，s v a r d s o n 认为种内竞 争和种间竞争等这些生物因素可能比生境因素这类的非生物因素本身更加影响动物选择 生境 2 0 , 2 t l 。 种内竞争动物的活动性决定了个体间在领域性、等级制、集群和分散等行为上存在 某些不相容的关系，这种不相容的关系决定着种内竞争的存在。研究者发现，在同一种 群内部，不同的性别和不同年龄组的个体由于种内竞争导致其生境利用的分离”, 2 0 , 2 2 2 4 ； 随着种群密度的增加，种内竞争压力增大，生境利用的范围也不断的增加扩大 2 0 , 2 5 挪1 。 种内竞争对动物生境选择的影响表现得不明显，其中较为突出的主要是各时期领域性 ( t e r r i t o r i a l i t y ) 的影响口7 。0 1 。具领域性的种类在脊椎动物中最多，尤其是鸟类【5 1 ，如： 丹顶鹤是领域性较为强烈的物种，尤其是其在繁殖期筑巢时 3 1 , 3 2 1 ，在实际观测中发现最 小的巢间距为3 0 4 m 33 1 。 种问竞争种间竞争实质具有相似要求的物种，为了争夺空间和资源，而产生的一种 直接或间接抑制对方的现象。种间竞争比种内竞争更能影响动物的生境选择。关于种间 竞争在动物生境选择中的作用有不少研究。种间竞争是影响动物选择的主动力之一，且 这种主动力可能在过去起作用 2 0 , 3 4 1 。种间相互竞争的最终结果导致了不同的物种之间的 微生境利用的互补性3 5 。众多的研究结果显示，由于物种间相互竞争的结果，同域分布 的相似物种有截然不同的微生境的利用方式 2 0 , 3 6 - 3 9 。不少学者还通过实验证明种间竞争 对动物生境选择的作用，研究者通过去除法来验证种间竞每是否对动物的生境利用有所 影响，众多结果表明9 舯4 1 】，在几种相似的物种中共同生存的生境中，去除其中的某一类， 剩余物种的对生境的选择和利用也发生变化，充分证明了种间竞争在动物生境选择中的 第一章绪论 主导作用。在种间竞争中，不同物种之间的捕食关系也会影响到动物的生境选择，但捕 食关系主要是对物种数量和质量的调节。 121 1 2 非生物因素 非生物因素即是平时所指的物理化学环境。影响动物生境选择的最基础的非生物因 素有温度、水分、光、土壤结构和养分等。温度是重要的生态因子，决定着动物对大尺 度生境的选择，温度的变化引起食物条件的变化以及热量、水分的变化，导致动物生活 方式与行为的变化，引起动物的休眠和迁移，休眠是为了持续占有一个生境，迁移是对 另一种适宜生境的占有，他们都是动物对不利环境适应的极为有效的形式。水分是生物 生存的重要条件，动物按照栖息地划分为水生和陆生两类，水生动物的分布、种群形成 和数量变动都与水体中各物质的含量和动态特点密切相关；影响陆生动物水分平衡的是 环境中的湿度，动物除了本身通过一系列的形态、行为和生理上的调节以使自己能够适 应湿度的变化外，在对生境选择时，也会尽量选择湿度条件较为适宜的地区去栖息。光 是地球上所有生物得以生存和繁衍的最基本的能量源泉，地球上生物生活所必需的全部 能量都直接或间接的源于太阳光，光对生物的生长发育、地理分布和生境的选择都产生 着深刻的影响，但光对动物的分布的影响目前还不是十分清楚；在脊椎动物中，鸟类对 光的敏感度较高，因为鸟类的迁徙都由日照长短的变化所引起，鸟类的繁殖也与目照长 短有关。土壤是生态系统中生物部分和无机环境部分相互作用的产物，土壤对动物的影 响主要是通过植物这一介质达到的，土壤的结构、养分含量和各物质的含量影响不同植 物的生长和分布，从动物食物来源角度看，植被的分布限制着生态系统中低等动物的分 布，低等动物的分布又影响着高等动物的分布；从隐蔽物角度看，植被对动物生境的选 择也产生着重要的影响( 5 ；对土壤动物而言，土壤的结构等理化特性将直接影响其分布 和数量。 1 2 1 2 生境因子 传统意义上一般从生态因子角度来分析影响动物生境选择的因素，以往的野生动物 的生境研究大多都是按此体系。但对于一些高等动物和鸟类等这些扩散能力强的动物而 言，这种分类没有充分考虑动物本身对生境的影响和喜好，忽视了动物对生境选择的主 动性，这种主动性表现在动物的生境选择过程往往不是与上述基本生态因子直接相关， 而相关的往往是由这些基本因子派生出来的一些综合因素f 4 2 】。而且传统意义上的分类方 法显得过于繁琐，给动物的生境研究与管理带来诸多不便。所以许多野生动物研究者或 管理者，根据目标种类生理和行为的需要，重新分析、归纳生境因子，形成新的生境因 子分类体系。 4 山东师范大学硕士学位论文：黄河三角洲丹顶鹤生境变化分析及生境选择机制研究 近年来，野生动物学者从动物的生理需要角度将生境因子归纳为水、食物、隐蔽物 三类 4 3 , 4 ”。这种思路用于野生动物的生境研究，特别是许多脊椎动物的生境选择过程非 常有用，而且简便。但仅从野生动物的生理角度去考虑还是不够的，还应该考虑对野生 动物生境密切相关的人类活动即干扰这一重要因子，因为，当今野生动物研究的重点是 它们的保护，野生动物保护的重点又是那些珍稀濒危物种，这些物种的濒危主要的原因 是人类活动改变或破坏了它们的栖息地，导致适宜生境数量和质量的衰减。综上所述， 影响动物生境选择的主要因素应该包括：干扰、水、食物和隐蔽物这四种h 2 1 。 i 2 1 2 i 干扰 干扰是自然界中无处不在的一种现象 4 5 4 9 j ，干扰按照产生的来源可以分为自然干扰 和人为干扰 4 5 1 ，本论文所指的主要是人为干扰，人类活动是影响生态系统的重要因素之 - - 5 0 - 5 2 。从自然角度来说，人类的所作所为均是一种干扰，这些干扰有正面的，如廊道把 动物分散的生境连接起来f 5 3 和保护区的建立【5 4 1 等，但更多的还是负面影响陋59 1 。干扰对 动物生境的影响可分为两个方面，一方面是对动物栖息的生态环境的影响( 间接影响) ， 主要反映在景观中各种自然因素的改变，进而导致微生态环境的变化，引起土地覆被的 变化和景观格局的变化，如农业开发引起土地利用格局的变化等；另一方面是对动物本 身的影响( 直接影响) ，表现在移入、增加某些物种，或减少、消灭某些物种。野生动物 对人类活动的敏感性很高，尤其是那些珍稀濒危的动物，很少会栖息于人类活动密集的 地区 6 。从二十世纪末以来，生态学家们逐渐开始关注干扰对动物栖息的影响，众多的 研究结果显示，人类的活动是引起动物栖息地丧失和物种灭绝的最主要原因之一，干扰 这一生境因子对野生动物栖息地的选择至关重要。 i 2 1 2 2 水分 水是动物有机体的主要成分，是进行一切生命过程的生理要素。水中溶解了各种盐 类，动物通过饮水等方式获得这些生活中所必需的无机盐类，得以生存和繁衍。对水生 动物来说，他们的整个生命过程都是在水中进行的：对陆生动物来说，除了部分物种由 于长期对干燥环境的适应，可以在缺水的环境下生存外，其他大部分的物种都不能在没 有水的条件下生存，因为任何一种物种，当体内的水分含量低于一定限度时，生命活动 便不能正常地进行，甚至造成死亡，水是生物有机体得以生存所必不可少的生境因子【6 ”。 陆生动物在选择栖息地时，会选择离水源较近的生境栖息。水分对动物生境选择起着不 容置疑的作甩。 第一章绪论 1 2 1 2 3 食物 食物是动物生命物质和能量的来源。动物的分布与食物密切相关，食物的可利用性 和丰富度决定某一生境可容纳物种类别和种群的数量【6 2 】，单位面积可利用的食物量有重 要的生态学意义 6 3 - 6 5 】。根据最适捕食理论，动物倾向于选择能够提供充足食物的地方栖 息 6 6 , 6 7 1 ，因为在这样高产量的斑块中，动物具有高的食物摄取速度，这样就降低了他们 可能暴露在捕食者面前的时间，并获得了更多的时间去进行其它的活动。食物的季节性 变化，还是引起动物迁徙的重要原因之。许多的研究都表明动物的生境选择决定于食 物的利益性( p r o b a b i i i t y ) 6 8 - 7 。 1 2 1 2 4 隐蔽物 动物对生境的需求随着时间的变化而改变，但隐蔽物和食物可以被认为是影响动物 生境选择的最主要因素 7 2 , 7 3 。隐蔽物主要满足动物行为方面的需要，指的是生境中能提 高动物繁殖或生存或两者都能得到提高的所有结构资源【4 2 j4 1 ，这里的结构资源应包括除 营养因子以外的其他一切生境因子。植被的种类组成、疏密、高低，地貌形态，土地利 用方式等都可以作为动物的隐蔽物。隐蔽物使动物可以顺利地躲避捕食者的捕食，还能 为幼体提供哺育的场所。 1 2 3 动物生境研究进展 虽然早在1 8 世纪“生态学”就被提出来，并定义为“生物与环境之间关系的科学”，直 到2 0 世纪的3 0 年代，才有人把注意力集中的动物的生境上来，随着“生态系统”概念的 提出，对动物野生生境的研究也开始兴起。近3 0 年来，特别是1 9 9 2 年联合国在里约“环 境与发展”会议签署生物多样性保护公约以来，野生动物研究的重点转向野生动物尤 其是濒危动物的保护上来；野生动物学家和自然保护工作者的眼光也由野生动物的生理 学、遗传学、种群结构与动态、种间关系与群落生态学等纯生物学研究转向野生动物赖 以生存的生境的研究。从国外来看，其生境研究有两个明显的特点，其一是7 0 、8 0 年代 的研究以微观的研究占绝对优势，宏观研究少，但到了8 0 年代末9 0 年代初，随着代表 宏观生态学理论与方法的景观生态学的兴起，使生境破碎化和宏观尺度的生境选择的研 究成为了近些年研究的热点，生物多样性保护的实践和研究也使得生境研究和保护不得 不上升到宏观尺度上来进行；其二是生物因素研究的较多，而环境因素研究的少，生物 因素的研究又集中于种间竞争上。 与国外研究相比，我国的关于动物生境研究的较少，而且起步晚 7 5 - 7 7 】。从所参阅的 文献来看，我国生境方面的研究主要是从2 0 世纪9 0 年代开始的，对生境研究的主要特 山东师范大学硕士学位论文：黄河三角洲丹顶鹤生境变化分析及生境选择机制研究 点就是关于环境因素的研究较多，生物因素研究的较少，这正好与国外研究相互补。 对动物生境选择的研究，至目前为止，国内外的研究都主要集中在脊椎动物方面， 因为脊椎动物的生境选择情况容易观察，而且可以在单个个体水平上进行p 】。 1 3 研究的目的和意义 动物选择某一生境栖息受众多因素的影响，开展动物生境选择的研究，摸清动物生 境选择特性以及其生境结构和各生境因子之间的关系，无论是对生物多样性保护，还是 对有害动物的综合治理均具有极其重要的意义。 湿地是自然赋予人类的一项宝贵财富，具有极高的经济价值和社会价值，最重要的 是湿地具有调节水分循环和遗传与生物多样性保护的特殊生态价值，而鸟类又是湿地生 态系统中最活跃、最引人注目的组成部分，它们在湿地能量流动和维持生态系统的稳定 方面起着举足轻重的作用。湿地环境的变化将反过来会直接影响鸟类的生存与种群的发 展。鸟类是脊椎动物中最繁盛，分布最广的一类，由于它的高度可移动性，使其成为生 境选择研究中最理想的研究对象。鸟类所栖息的生境多样而复杂，而且每种鸟都有自己 独特的栖息生境，就本文所研究的水禽来说，各个类别乃至各个种，对栖息地都有不同 的要求和选择。选择湿地景观作为研究区域，水禽作为研究对象来对生境变化对动物分 布和生存的影响及动物生境选择机制的研究具有很较高的代表性和指导意义。 黄河三角洲是我国三大河口三角洲之一，同时也是世界上成土最快的河口三角洲， 这是一个新生的生态系统。由于三角洲地处海陆交接地带，地理位置独特，自然灾害频 繁，这一新生生态系统表现出易变性、不稳定性和脆弱性。黄河三角洲具有丰富的生物 资源，蕴藏了丰富的石油，同时也有大面积的荒地资源和浅海滩涂和沼泽、丰富的湿地 植被和水生生物资源，为鸟类的繁衍生息、迁徙越冬，提供了优良的栖息环境，成为东 北亚内陆和环西太平洋鸟类迁徙的重要中转站、越冬栖息地和繁殖地。这里有鸟类2 6 5 种，其中国家一级保护动物7 种，二级3 3 种，“终日候鸟保护协定”保护种1 5 2 种，“中 澳候鸟保护协定”保护种5 1 种。其中，水禽达1 4 4 种( 赵延茂等，1 9 9 5 ) 。位于其中的“黄 河三角洲国家级自然保护区”是东亚鸟类迁飞网络的主要保护区，也是“东亚澳洲涉 禽迁徙网络”成员，是“中国m a b ”生物圈保护区。在黄河三角洲区域内还坐落着我匡i 第 二大油田胜利油田，区域资源开发与自然保护的矛盾异常突出，加上近年来黄河断 流，对三角洲区域湿地特别是水禽生境影响很大。 本文将从生境因子入手，在前人把生境因子归纳为水、食物和隐蔽物的基础上，考 虑到对野生动物( 尤其是珍稀濒危物种) 生境密切相关的人类活动，加入干扰( 即人类 7 第一章绪论 活动) 这一重要因子，结合遥感数据和影像，对不同时期黄河三角洲的水禽生境因子及 生境类型进行动态分析研究，以获取生境更新与调整研究的知识库与图形库。并通过鸟 类行为观察和宏观分布探索部分鸟类生境选择的机制。从而为确保东亚鸟类迁飞网络的 安全提供了科学的依据，这对黄河三角洲湿地生态系统、湿地鸟类及物种多样性的保护 都意义重大。 山东师范大学硕士学位论文：黄河三角洲丹顶鹤生境变化分析及生境选择机制研究 2 1 研究区域的选择 第二章研究区概况 黄河三角洲根据其成陆时间可分为古代黄河角洲、近代黄河三角洲和现代黄河三角 洲。本文所研究的黄河三角洲区域主要指近代黄河三角洲( 其中包括现代黄河三角洲) ， 即1 8 5 5 年以来黄河尾闾不断摆动形成的陆地区域，每次黄河改道均形成一个小三角洲， 1 2 个舌状小三角洲相互套叠组成了近代黄河三角洲，总面积达6 0 多万h r n 2 。近代黄河三 角洲地处渤海湾畔，以宁海为顶点，北起套尔河日，南至淄脉沟口，地理位置在东经 1 1 8 0 0 7 一1 1 9 。1 0 ，北纬3 7 0 2 0 l 一3 8 。1 2 。行政区划上包括东营市的大部分和滨州市的东北 角沾化县的部分区域，本文以东营市及黄河三角洲自然保护区的情况介绍近代黄河三角 洲的概况。 2 2 研究区自然概况 2 2 1 地形地貌 图2 - 1 近代黄河三角洲位置图 近代黄河三角洲多条黄河古河道自三角洲顶点掌状向外辐射分布于三角洲平原，形 成掌状高地，河道高地之间分布着低洼平地，河道高地和低洼平地两种地貌类型交错分 布，构成了三角洲平原的起伏形态。地势总体平缓，南高北低，西高东低，西南部最高 高程为2 8 米，东北部最低高程1 米，自然比降为1 8 0 0 0 1 1 2 0 0 0 。顺河方向为西南 高、东北低，背河方向近河高、远河低，背河自然比降为1 7 0 0 0 ，河滩地高于背河2 4 米。由黄河冲积而形成的三角洲地貌，地表既受洪水的反复冲切，又有淤积套叠，形成 岗、坡、洼地相问排列的复杂微地貌。纵向上呈指状交错，横向上呈波浪状起伏。微地 貌共有5 种类型：古河滩高地，占全东营市总面积的4 1 5 ；河滩高地，占3 5 8 ；微斜 第二章研究区概况 平地，占5 4 5 4 ；浅平洼地，占1 0 6 8 ；海滩地，占2 7 0 5 。 2 2 2 气候 黄河三角洲地处北温带，属暖温带季风型大陆性气候，为半湿润气候区。主要气候 特点是季风影响显著，四季分明，冷热干湿界限明显，春季干旱多风回暖快，夏季炎热 多雨，秋季凉爽多晴天，冬季寒冷少雪干燥。 全年平均气温1 2 3 ，7 月份温度最高，平均气温2 6 7 ，极端最高气温达4 1 9 ； 1 月份最冷平均气温一2 8 。c ，极端最低气温2 3 3 ；降水量5 4 2 3 8 4 2 o m m ，历年平均降 水量为5 4 2 3 m m ，降水多集中在夏季，占6 3 ，9 ，年平均蒸发量为1 9 2 6 1 m m ，蒸降比 3 6 ：l ；全年平均日照时数为2 7 2 8 5 小时，各月平均日照时数以5 月份最多，1 2 月最少， 年日照百分率平均为6 2 。平均无霜期在2 1 0 天，历年平均气压为1 0 1 5 9 百帕。风向随 季节变化，冬季多偏北风，夏季多偏南风：历年平均风速为3 3 米秒。年平均地面温度 为1 4 6 。c ，年最大冻土深度为6 0 0 毫米。 主要的灾害性天气有旱灾、涝灾、雹灾、风灾等，其中旱、涝灾害发生频繁。1 9 8 4 1 9 9 8 年，先后发生全年性大旱4 次，春旱、夏旱、秋旱分别发生7 次、7 次和6 次。涝 灾多发生在7 、8 月份。雹灾多出现于5 ，6 月份，常伴有暴雨、雷雨、大风，北部多于 南部。”干热风”多于5 6 月中旬发生，年平均出现轻干热风5 6 天、重干热风2 7 天； 南部多于北部。 2 2 3 水文 黄河三角洲境内有大小河流2 0 余条，排涝河道控制面积在1 0 0 平方公里以上的有1 2 条：黄河以北有马新河、沾利河、草桥沟、挑河、草桥沟东干流、褚宫河、太平河；黄 河以南有小岛河、三排沟、永丰河、溢洪河、广利河。上述河道多年平均入境总径流量 为32 5 亿立方米。黄河境内长1 3 0 余公里，由西南向东北，在垦利县东境入渤海。年平 均入境水量为3 5 2 亿立方米，最大年径流量9 7 3 1 亿立方米( 1 9 6 4 年) ，最小1 8 8 亿立方 米( 1 9 9 7 年) 。最大洪峰流量1 0 4 0 0 立方米秒，相对水位高达1 3 7 6 米( 1 9 5 8 年) ，最 小流量即断流干河。8 0 年代后，黄河来水明显递减，断流次数和时间增加。1 9 7 2 1 9 9 8 年问，有2 1 个年份出现断流，累计9 9 6 天。黄河多年平均含沙量为2 4 9 6 公斤立方米， 河床淤积，高于平地，成为地上悬河。 由于地处滨海地区，其地下水基本上为松散盐类孔隙水。从水质上分有咸水和微咸 水，由于矿化度高，目前在工农业生产上较难利用。 海岸线北起套儿河口，南至淄脉沟口，全长3 5 03 4 公里，沿海海岸属于粉沙淤泥质 1 n 山东师范大学硕士学位论文：黄河三角洲丹顶鹤生境变化分析及生境选择机制研究 海岸类型。潮汐属于不正规的半日潮区，浅海有3 个月的结冰期，一般年份于1 2 月上旬 开始结冰，3 月上旬海冰消失。 2 2 4 地质和黄河尾闻变化 黄河三角洲处于中朝古陆的华北地台上，位于郯城一潞江大断裂的西侧，华北拗陷 区之济阳拗陷东端，渤海拗陷得南侧，主要受新华夏构造体系和北西向构造的控制，为 中新生代断块拗陷盆地。地层自老至新有太古界泰山岩群，古生界寒武系、奥陶系、 石炭系和二叠系，中生界侏罗系、白垩系，新生界有第三系、第四系；缺失元吉界，古 生界上奥陶统、志留系、泥贫系、下古炭统及中生界三叠系。境内岩石太古界为变质岩 系，早古生代广泛发育碳酸盐岩，晚古生代演变为海陆交互相含煤沉积，至中、新生代 转为陆相河湖碎屑岩沉积。同时，境内中、新生代岩浆喷发活动强烈，火山岩分布广泛。 1 8 5 5 年前，黄河经河南省郑州、开封、徐州，从江苏北部注入黄海，该流路亦称为 徐淮故道。1 8 5 5 年汛期，黄河在河南省铜瓦厢决口，夺大清河河道经山东济南从利津县 铁门关以北肖神庙注入渤海。自1 8 5 5 年一1 9 7 6 年1 2 1 年中，黄河在近代黄河三角洲地区 实际行水1 1 1 年，黄河尾阊决口改道5 0 余次，其中较大的改道有1 1 次。从1 9 7 6 年到1 9 9 6 年的2 0 年间，黄河尾间一直为清水河流路，1 9 9 6 年在人工工程导流下，黄河尾闯改道， 其流路一直保持至今。 2 2 5 土壤 该区土壤分为2 个土类、3 个亚类，即潮土( 潮土、盐化潮土) 和盐土( 滨海潮盐土) 2 个土类。 该区土壤分布在河流、地形、地貌、潜水埋深及海洋的影响呈现出以下规律：在纵 向上，顺黄河而下依次分布着潮土和盐土：在横向上，以黄河或以黄河故道为基轴，向 两侧延伸，盐化程度也随之加重，土壤类型依次分布着潮土、盐化潮土、潮盐土。在质 地上由于黄河决口泛滥时的水选作用，近河多为砂质，减远为壤质或粘质。在土壤类型 分布中，由于微地形的影响，使土壤表层质地发生显著变化，如河滩高低，主要是砂质 土，微斜平地多为壤质土，浅平洼地多分布着粘质土。 2 2 6 植被 区内植物种类贫乏，野生植被以盐生植被为主，群落种类组成简单。自然分布植物 共计4 3 科，1 2 3 属，1 9 3 种( 其中蕨类植物3 科，3 属，4 种，裸子植物1 科，l 属，1 种， 被子植物3 9 科，1 1 9 属，1 8 8 种) 。区内植物以被子植物为主，科、属、种分别占植物总 第二章研究区概况 数的9 0 7 、9 6 7 、9 7 4 ，说明被子植物对黄河三角洲的植物区系组成起决定性的作 用。植物区系成分中温带成分具有明显优势，温带型属占总属数的5 4 7 6 。另外各种热 带类型属占总属数的3 92 ，占有较大比例，这一点与山东植物区系特点相一致。自然 分布的植物中以草本植物为主，木本植物只有草麻黄( e p h e d r as i n i c a ) 、柳( s a l i x m a t s u d a n a ) 、杞柳( & i n t e g r a ) 、柽柳( t a m a r i xc h i n e n s i s ) 、单叶蔓荆( v i t e xt r i f o 砌v ( 1 k s i m p l i c i f o l i a ) 等少数几种。草本植物中以盐地碱蓬( s u a e d as a l s a ) 、芦苇( p h r a g m i t e s c o m m u n i s ) 、白茅( i m p e r a t ec y l i n d r i c a l y a em a j o r ) 、黄花篙似r t e m i s i aa n n u a l ) 为主。 区内主要植被类型主要有： 落叶阔叶林包括人工造林形成的刺槐林僻o b m 胁p s e u d o a c a c i ) ( 分布于黄河北侧中 心路以西和黄河故道东侧) 和流水带来种子而形成的天然柳林( 勋舭s p p ) 。 盐生灌丛柽柳灌) 4 , ( t a m a r i xc h i n e n s i s ) 分布在平均海水高潮线以上的近海滩涂 上。 典型草甸和盐生草甸前者包括白茅草甸( i m p e r a t ec y l i n d r i c a lv a r m a j o r ) ( 分布于 黄河故道和近期黄河泛滥新淤地以及弃耕时间较短的地段) 、茵陈蒿草甸似r t e m i s i a c a p i l l a r i s ) ( 分布在远离海岸，地势较高，海拔4 m 左右不受潮水影响的黄河故道河滩高 地上) 、拂子茅草甸( c a l a m a g r o s t e se p i g e j o s ) ( 分布在河滩地和低湿地，地表湿润有轻微 盐渍化的土地上) 等；后者包括翅碱蓬草甸( s u a e d ah e t e r o p t e r a ) ( 主要分布在平均海潮线 以上的近海滩涂地上) 、獐茅草甸口e l u r o p o sl i t t o r a l i s rs i n e n s i s ) ( 分布在翅碱蓬群落的 外围) 和罗布麻草甸( a p o c y n u mv e n e t u m ) 。 草本沼泽包括芦苇沼泽( p h r a g m i t e sc o m m u n 渤、香蒲沼泽( t y p h as p p ) ( 分布于常 年积水的沼泽) 等。 水生植被包括金鱼藻、黑枣群落( c e r a t o p h y l l u md e m e r s u m ，h y d u i l l av e r t i c i l l a t a ) 、 竹叶盐渍菜群落( p o t a m o g e t o nm a l a i a n u s ) 着h ) 1 1 蔓藻群落僻u p p i ar o s t e l l a t a ) 等沉水水生植 被，浮萍、品藻群落e m n am i n o r ，l t r i s u l c a ) 、紫萍、浮萍群落( s p i r o d e l a p o l y r h i z a ，l e m n a m i n o r ) 和眼子菜、浮叶眼子菜群落( p o t a m o g e t o nd i s t i n c t u s ) 等浮水水生植被及挺水水生植 被莲群落( n e m m b oh u c i f e r a ) 。 除以上这些外，大面积的旱地和水浇地上还种植类型丰富的农作物。 2 2 7 动物 黄河三角洲的动物区划符合整个山东省的特点：带有明显的古北界动物特色，但由 于生境原始，动物种类数量上要比其他地区多。区内动物资源丰富，共记录野生动物1 5 0 0 山东师范大学硕士学位论文：黄河三角洲丹顶鹤生境变化分析及生境选择机制研究 余种，其中陆生无脊椎动物5 8 3 种，水生动物6 4 1 种，陆生脊椎动物3 0 0 种。 在陆生脊椎动物中又以鸟类占多数，区内共有2 6 5 种，占全国鸟类总种数的2 2 3 。 在鸟类中，水禽的种类和数量构成了本区鸟类的主体，共有水禽1 4 4 种，占区内鸟类总 数的5