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中国斑腿蝗科部分种类分子系统学研究( 直翅目:蝗总科) 芦荣胜 摘要:斑腿蝗科( c a t a n t o p i d a e ) 隶属于直翅目蝗亚目蝗总科( o r t h o p t e r a : c a e l i f e r a :a c r i d o i d e a ) ,是蝗总科中最大的科。我国已知1 6 亚科9 3 属,分布 于东洋区的居多,古北区种类较少。其中中华稻蝗、日本黄脊蝗、棉蝗、短星翅 蝗等种类为农业生产上的重要害虫,对它们的系统分类学研究不仅具有理论意义, 同时在蝗虫防治的农业生产实践中也具有较为重要的应用价值。近些年来从形态 学,细胞学等方面对斑腿蝗科系统学研究具有一些报道,但目前国内外对斑腿蝗 科昆虫较为全面的分子系统学研究还非常少。本研究以线粒体基因1 6 sr d n a 、c y t b 及核基因2 8 sr d n a 为分子标记,对斑腿蝗科部分种类的系统发育关系进行了重建, 为斑腿蝗科的系统学研究提供分子证据。 本研究采用p c r 产物直接测序法测定了9 亚科3 0 种斑腿蝗及1 种癞蝗( 外群) 的线粒体c y tb ( 7 0 8 b p ) ( 只有其中的2 7 种) 、1 6 sr d n a ( 5 2 2 b p 左右) 以及核基 因2 8 sr d n a ( 5 1 2 b p 左右) 的部分片段,对三个基因序列片段的组成成分、替换 饱和性、分类单元间碱基组成的偏向性以及系统发育信号进行了检验。对三个基 因片段之间的相合性进行了分析。采用m p 、n j 、m l 和b 1 分别对c y tb 、1 6 sr d n a 、 2 8 sr d n a 及三基因片段组成的联合数据集进行建树并比较得出以下结论: 1 3 0 种斑腿蝗科昆虫线粒体基因c y tb 及1 6 sr d n a 具有昆虫线粒体所具有的 高a + t 含量,二基因片段分别为7 2 9 与6 8 7 ;而核基因2 8 sr d n a 只有3 6 。替 换饱和性分析结果表明1 6 sr d n a 的环区及c y tb 的第三位点存在部分饱和现象。 c y tb 第三位点在各分类单元间存在碱基组成偏向性。p t p 及树长分布检测表明, 三数据组及子集、联合数据集都具有较强的系统发育信号,同时发现各数据集子 集的g l 值具有叠加性,联合数据集的g l 也表现为各数据集之间的叠加结果,但 其g l 值却小于c y t6 的g l 值,分析认为这一现象是由于数据集之间的部分冲突 所致。 2 i l d 检验结果表明1 6 sr d n a 环区与c y tb 第三位点间具有显著的不相合性, 相关系数检验得出相反的结论,分析认为二者之间存在潜在的相合性,不相合原 因是二者所含有的进化噪音引起的,故认为可以进行联合分析。 3 采用四种方法对三数据集及联合数集分别构建m p 、n j 、m l 、b i 树比较 三数据集与联合数据集所建树,三数据集四种方法所建树与联合树都存在一定的 差异,但都支持大多数的分支关系。 4 在等权m p 建树时采用p b s 检验各数据子集对联合数据集所建树的支持, 三个数据集含有正支持成分分支的比率分别为1 6 sr d n a 为7 3 9 、 2 8 sr d n a 为 8 2 6 、c y t b8 6 9 9 6 ,这一结果比拓扑结构支持率高得多,认为拓扑结构支持率 低是因为替换饱和、碱基偏向、补偿性替代等进化噪音掩盖进化信号所致。 5 对c y tb 第三位点、1 6 sr d n a 环区及茎区分别采用0 5 与0 降权构建m p 树 并与等权m p 树进行比较,认为这些数据子集所含进化噪音没有影响联合数据集所 建树的拓扑结构,数据集联合后增加了系统发育信号,抗噪音干扰能力加强,联 合数据集所建树有较强的稳健性。因此认为联合数据集能代表三个数据集并反映 真实的系统进化关系。 6 联合数据集采用四种方法建树并进行k h 检验,检验结果表明四种树不存在 显著差异,故构建合一树得斑腿蝗科9 亚科部分种类系统发育树: ( 1 ) 9 亚科的系统发育关系为( ( 黑蝗亚科,秃蝗亚科) ( ( ( 稻蝗亚科, 卵翅蝗亚科,切翅蝗亚科) ,( ( 星翅蝗亚科,黑背蝗亚科) ,弯刺蝗亚科) ) ,斑 腿蝗亚科) ) 。 ( 2 ) 黑背蝗亚科是并系群,秃蝗亚科是复系群且二亚科关系较近,建议将二 者合为一个亚科。 ( 3 ) 蹦蝗属不是单系群,需采用大量标本做进一步的研究。 ( 4 ) 稻蝗亚科与卵翅蝗亚科关系较近,不同数据集建树时出现二亚科单系性 不成立现象,需进一步研究二者之间的单系性问题。 ( 5 ) 切翅蝗亚科不是单系群,凸额蝗属应该从该亚科中分出来。 ( 6 ) 凸额蝗与斑腿蝗聚到一起,二者具有较近的关系,但是否将二者合为一 个亚科还需增加分类单元做进一步的研究。 , 本研究通过对斑腿蝗科9 亚科进行分子进化特征和系统发育关系的研究,为 其他科学工作者进一步探讨该科的系统发育关系提供了分子方面的证据,有助于 完善我国斑腿蝗科昆虫的系统学研究,但是由于没能包含我国斑腿蝗科所有的1 6 个亚科代表的物种,所以我国斑腿科各亚科及属种之间的系统发育关系有待作更 进一步研究。 关键词:斑腿蝗科,1 6 sr d n a ,c y t6 2 8 sr d n a ,分子系统学 n m o l e c u l a rp h y l o g e n e t i ca n a l y s i so fs o m es p e c i e so fc a t a n t o p i d a e ( o r t h o p t e r a :a c r i d o i d e a ) i nc h i n a r o n g s h e n g l u a b s t r a c t :c a t a n t o p i d a ei st h eb i g g e s tf a m i l yi na c r i d o i d e a ( o r t h p t e r a :c a e l i f e r a ) i ti n c l u d e s1 6s u b f a m i l i e s ,9 3g e n e r ai nc h i n a ,m o s t l yd i s t r i b u t e di no r i e n t a lr e a l m , o t h e r si np a l e o a r c t i cr e a l m i nt h i sf a m i l y ,t h e r ea r es o m e i m p o r t a n tp e s t s i na g r i c u l t u r e , s u c ha s o x y ac h i n e n s i s ,p a t a n g aj a p o n i c a ,c h o n d r a c r i s r o s e a r o s e a ,c a l l i p t a m u s a b b r e v i a t u s t h es y s t e m a t i c ss t u d yo ft h e mh a sn o to n l yt h e o r e t i c a lb u ta l s op r a c t i c a l a p p l i c a t i o n si ng r a s s h o p p e rc o n t r o la n dp l a n tp r o t e c t i o n r e c e n t l y , s o m ec y t o l o g i c a l , m o r p h o l o g i c a ls y s t e m a t i cr e s e a r c hw o r k s o nc a t a m o p i d a eh a v eb e e n r e p o r t e d h o w e v e r , t h em o l e c u l a rs y s t e m a t i cr e s e a r c ho nc a t a n t o p i d a ei n s e c t si ss t i l l v e r yl i m i t e d i nt h i s s t u d y , w ea d o p t e d2m i t o c h o n d f i a lg e n e s ( 1 6 sa n dc y t 幻a n d n u c l e a rg e n e2 8 sr d n a s e q u e n c ea sm o l e c u l a rm a r k e r s ,a n dr e c o n s t r u c t e dt h ep h y l o g e n e t i cr e l a t i o n s h i p so f3 0 s p e c i e s o f c a t a n t o p i d a e i n s e c t sw h i c h b e l o n g t o9s u b f a m i l i e s ,h e n c e p r o v i d i n g m o l e c u l a re v i d e n c ef o rt h es y s t e m a t i cs t u d yf o rc a t a n t o p i d a e p a r t i a ls e q u e n c e so fc y tb 16 sr d n aa n d2 8 sr d n ao f3 0s p e c i e sc a t a n t o p i d a e g r a s s h o p p e r sr e p r e s e n t i n g9s u b f a m i l ya n dlo u t g r o u ps p e c i e s ( b e l o n gt op a m p h a g i d a e ) h a v eb e e ns e q u e n c e d t h eb a s ec o m p o s i t i o n ,s u b s t i t u t i o ns a t u r a t i o n ,b a s ec o m p o s i t i o n b i a sa m o n g t a x a e p h y l o g e n e t i cs i g n a lh a v eb e e nt e s t e d i n c o n g r u e n e eb e t w e e nd i f f e r e n t d a t as e t sa n dt h e i rs u b d a t as e t sh a sb e e na n a l y z e d r e c o n s t r u c t i o no f p h y l o g e n yb a s e d o nc y tb ,1 6 sr d n a ,2 8 sr d n aa n dt h e i rc o m b i n e dd a t as e tu s i n gm p , n j m la n db i a n dw i t hc o m p a r i s o no ft h et r e e si n f e r r e df r o mf o u rm e t h o dd r a wc o n c l u s i o na sf o l l o w s 1 i ti sf o u n dt h a tt h e r ea r eh i g hr a t i oo fa + ti nb o t ho f c y t6a n d1 6 sr d n a i n3 0 s p e c i e s o f c a t a n t o p i d a e ,w i t h7 2 9 a n d6 8 7 r e s p e c t i v e l y , w h e r e a sc o n t e n to f a + t i n 2 8 sr d n ai so n l y3 6 ,s u b s t i t u t i o ns a t u r a t i o na n a l y s i si n d i c a t e st h a ts a t u r a t i o no c c u r i n l o o po f16 sr d n aa n dt h e3 “c o d ep o s i t i o no fc y tb ,a n db a s eb i a so nt h e3 r d p o s i t i o no fc y tba m o n gt a x a s t r o n gp h y l o g e n e t i cs i g n a le x i s ti n 3s u b d a t as e t sa n d c o m b i n e dd a t as e tb yp t pa n dg lt e s t i n g i ti sf o u n dt h a tt h e r ea r ea d d i t i v eo f g li n s u b d a t as e t s s od o e sg lo ft h ec o m b i n e dd a t as e t ,w i t hv a l u el e s st h a nt h a to f c y tb t h e p h e n o m e n o nm a y b ec a u s e db yc o n f l i c ta m o n gt h es u b d a t as e t s 2 i l dt e s ts h o w s s i g n i f i c a n ti n c o n g r u e n c e b e t w e e n l o o po f1 6 sr d n a a n dt h e3 r d p o s i t i o no fc y tb ,t h ec o r r e l a t i v ec o e f f i c i e n c yd r a wt h er e v e r s a lc o n c l u s i o n f u r t h e r a n a l y s e ss u g g e s tt h a tt h e r e i s p o t e n t i a lc o n g r u e n c eb e t w e e n16 sr d n aa n dc y tb , i i l i n c o n g r u e n c e c a u s e db ye v o l u t i o n a r yn o i s e t h u s ,b o t ho ft h e mc a nb eu s e d f o r c o m b i n e da n a l y s i s , 3 m p t n j t , m l ta n db i tw e r ec o n s t r u c t e db a s e do n3d a t as e t sa n dc o m b i n e d d a t as e t c o m p a r i n gt h e s et r e e s ,t h e r ea r es o m ed i f f e r e n c eb e t w e e n t r e e sf r o me a c ho t h e r , a n dt h a to f c o m b i n e dd a t as e t 4 t h ec o m b i n e du n w e i g h t e dt r e ew a st e s t e db yp b st e s t t h eb r a n c hs u p p o r t sf o r c o m b i n e dt r e e sa r c7 3 9 f o r1 6 sr d n a ,8 2 舭f o r2 8 sr d n a ,a n d8 6 9 f o rc y tb r e s p e c t i v e l y t h ev a l u e o fp b si sm u c h h i g h e rt h a nt h es u p p o r tv a l u eo ft o p o l o g y n i e l o wo fs u p p o r tv a l u eo ft h e t o p o l o g y i sc a u s e d b y s u b s t i t u t i o n s a t u r a t i o n ,b a s e c o m p o s i t i o nb i a s ,c o m p e n s a t i n gs u b s t i t u t i o n 5 t h em p to b t a i n e df o r md o w a w e i g h t e do n t h e3 r dp o s i t i o n so f c y tb ,l o o pa n d s t e mr e g i o n so fl6 sr d n aw i t h0o ro 5v a l u e c o m p a r e dw i t hu n w e i h t e dm p ts h o w t h a tt h en o i s eo ft h e s es u b d a t as e t sd o e sn o ta f f e c tt h et o p o l o g yo fc o m b i n e dt r e e ,a n d s u g g e s tc o m b i n e d t r e e si sm o r er o b u s t 、 j 6 b a s e do nc o m b i n e dd a t as e t ,m p , n j ,m la n db im e t h o dw e r es e p a r a t e l yu s e dt o r e c o n s t r u c tt h ep h y l o g e n e t i cr e l a t i o n s h i p so ft h e2 6c a t a m o p i d a ei n s e c t s ,a n dk ht e s t b a s e do nl i k e l i h o o dm e t h o dw a su s e dt o c o m p a r et h e t r e e t o p o l o g i e sp r o d u c e db y d i f f c r e n tm e t h o d s t h er e s u l to fk ht e s ti n d i c a t e st h a ta l it r e e sb a s e do nc o m b i n e dd a t a s e th a v en os i g n i f i c a n td i f f e r e n c ei nt o p o l o g i e s ,a n de a c ho ft h e mc a l lb er e a s o n a b l ei n t h e e x p l a n a t i o n o f p h y l o g e n e t i cr e l a t i o n s h i p sa m o n g t a x a b a s e do nt h et r e e s c o n s t r u c t e df r o m4m e t h o d s ,w ec a nc o n c l u d e : ( 1 ) t h er e l a t i o n s h i p o f9s u b f a m i l i e sc a nb ed e s c r i b e d a s :( ( m e l a n o p l i n a e , p o d i s m i n a e ,) ( ( ( c a r y a n d i n a e ,o x y i n a e ) ,c o p t o c r i n a e ,( ( c a l l i p l a m i n a e ,e y p r e p o c n e m i d i n a ) , c y r t a c a n t h a c r i d i n a e ) ) ,c a t a n t o p i n a e ) ) ( 2 ) e y p r e p o c n e m i d i n a ei sap a r a p h y l e t i cg r o u pa n dp o d i s m i n a ei s ap o l y p h y l e t i c g r o u p w ep r o p o s e d t om e r g et h e mi n t oo n e s u b f a m i l y ( 3 ) s i n o p o d i s m ai s n t a m o n o p h y l e t i cg r o u p ,a n dn e e df u r t h e rs t u d i e sw i t hm o r e d a t a ( 4 ) o x y i n a ei sa l l i e dt oc a r y a n d i n a ea n d b o t hs u b f a m i l i e sn e e dt oc l a r i f yw h e t h e r t h e y a r em o n o p h y l e t i c r e s p e c t i v e l y ( 5 ) t h em o n o p h y l yo fc o p t o e r i n a e i sn o ts u p p o s e da n dt r a u a l i as h o u l db em o v e d o u to f c o p t o c r i n a e 。 ( 6 ) t r a u a l i aa n dc a t a n t o p sf o r m ac l a d e i ti su n c e r t a i nt h a tt h e s eg e n e r as h o u l db e i v m e r g e di n t oas u b f a m i l y t h e 缸t h e rs t u d i e sn e e dt ob ed o n e b ys t u d y i n gm o l e c u l a re v o l u t i o na n dp h y l o g e n e t i cr e l a t i o n s h i p ,t h i ss t u d yp r o v i d e m o l e c u l a re v i d e n c ef o ro t h e rs c i e m i s t st or e c o v e rp h y l o g e n yo f c a t a n t o p i d a e ,a n di s u s e f u lf o ri m p r o v i n g s y s t e m a t i c so f c a t a n t o p i d a e h o w e v e r , b e c a u s et h i ss t u d yd o e sn o t i n c l u d ea l l16s u b f a m i l i e so fc a t a n t o p i d a ei n c h i n a , i ti s n e e d e dt of u r t h e r s t u d y p h y l o g e n e t i cr e l a t i o n s h i pa m o n g t h es u b f a m i l i e s ,g e n e r aa n d s p e c i e s k e y w o r d s :c a t a n t o p i d a e ,1 6 sr d n a ,c y tb ,2 8 sr d n a ,m o l e c u l a rp h y l o g e n e t i c s v 学位论文独创性声明 y 7 2 8 3 6 9 本人声明所呈交的学位论文是我在导师的指导下进行的研究工作及取得的研 究成果。尽我所知,除文中已经注明引用的内容外,论文中不包含其他个人已经 发表或撰写过的研究成果,也不包含为获得陕西师范大学或其它教育机构的学位 或证书而使用过的材料。对本文的研究做出重要贡献的个人和集体,均已在文中 作了明确说明并表示谢意。 作者签名:日期:圣! 生型f 学位论文使用授权声明 本人同意研究生在校攻读学位期间论文工作的知识产权单位属陕西师范大 学。本人保证毕业离校后,发表本论文或使用本论文成果时署名单位仍为陕西师 范大学。学校有权保留学位论文并向国家主管部门或其它指定机构送交论文的电 子版和纸质版:有权将学位论文用于非赢利目的的少量复制并允许论文进入学校 图书馆、院系资料室被查阅:有权将学位论文的内容编入有关数据库进行检索 有权将学位论文的标题和摘要汇编出版。 作者签名日期:z 护眵五口 第一部分前言 l 斑翅蝗科的分类地位及研究现状 1 1 直翅目的亚目 直翅目( o r t h o p e r a ) 包括两个亚目:长螽亚目( e n s i f e r a ) 和蝗亚目( c a e l i f e r a ) 。 一般都认为它是单系的( h e n n i 9 1 9 8 1 :g o r o e h o v l 9 9 5 ) 。长角亚目的化石最早出现 在二叠纪( c h o p a r d ,1 9 2 0 ) 短角亚目的化石最早出现在三叠纪( g o r o c h o v ,1 9 9 5 ; k u k a l o v a p e c k ,1 9 9 1 ;z e u n n e r ,1 9 4 1 ) 。多数学者的工作都支持直翅目是单系群, 如k a m p s ( 1 9 7 3 ) 对大量形态特征的分析、k r i $ t e d s e r l ( 1 9 9 1 ) 的工作、f l o o d a n d r o w e l l ( 1 9 9 7 ) 对分子特征的分析等。虽然关于直翅目的单系群的问题还没有最 终解决( k u k a l o v a ,1 9 9 1 ;g o r o k n o v ,1 9 9 5 ) ,现存和灭绝的直翅目的系统树都支 持短角亚目是从长角亚目分离出来的,时间大约是二叠纪和三叠纪交界( s h a r o v , 1 9 6 8 :z e u n e r ,1 9 4 1 ) 。 1 2 短角亚目的分类和蝗总科的分类地位 短角亚目在总科水平的分类往往是比较团难的,这主要是由于他们的化石种 类同现存种类的形态不太一致。为了克服化石种类的缺失带来的困难,生殖器的 特征( 特别是雄性外生殖器的特征) 得到了广泛的应用。现在一般将现有的短角 亚目依据形态特征分成7 个高级分类单元( 总科) 。不同的分类学者对其系统发育 关系往往有不同的看法。d i r s h ( 1 9 7 5 ) 对短角亚目的系统发育关系进行了总结; f l o o d 等( 1 9 9 7 1 应用线粒体d n a 序列对系统发育进行了研究,得出了和d i r s h 基本相同的结论,有争议的地方就是将癞蝗总科( p a m p h a g o e d e a ) 从蝗总科 ( a c r i d o i d e a ) 中分出,而比较一致的地方就是将现存的大多数种类归入蝗总科。 目前在我国学者建立的蝗虫分类系统中,般都将癞蝗总科在我国分布的种类归 于蝗总科中。 1 3 斑腿蝗科的基本情况及我国斑腿蝗系统学研究现状 1 3 1 斑腿蝗科的基本情况 斑腿蝗类( c a t a n t o p i d s ) 是蝗总科中最大的一个类群。据不完全统计,全世界 己知7 5 0 多属3 3 0 0 多种,主要分布在热带和亚热带地区。从动物地理分布来看, 主要分布予东洋区和新热带区,吉北区楣对比较贫乏。在我国,目前约9 0 多属3 0 0 多种,主要分布于长江以南地区。 1 3 2 斑腿蝗科的形态特征及分类地位 1 3 2 1 斑腿蝗科的形态特征 斑腿蝗隶属于昆虫纲( i n s e c t a ) 直翅目( o r t h o p t e r a ) 短角亚目( c a e l i f e r a ) 蝗 总科( a c r i d o i d e ) 。该科昆虫体中大型,变异颇多。头部一般为卵形:颜面垂直或 向后倾斜:头顶前端缺颜顶沟。侧缘之头侧窝不明显或缺。触角丝状。前胸背板 一般具有中隆线,有时在沟前区明显隆起,有时中隆线不明显或消失,侧隆线在 多数种类中缺,仅少数种类具有明显的侧隆线。前胸腹板具有明显的前胸腹板突, 其形状呈锥形、圆柱形或横片装等。中胸腹板侧叶一般均彼此分开,仅少数种类 在侧后端相互毗连。后胸腹板侧叶一般均彼此分开。仅少数种类在侧后端相互毗 连。前、后翅发达,有时退化为鳞片状或完全消失。鼓膜器在具翅种类中均很发 达,仅在缺翅种类中不明显或消失。后足骨节外侧上、下基片近于等长。阳具基 背片的形状变化较多,但均具冠状突,具锚状突或缺,附片缺( 郑哲民,1 9 9 3 ) 。 1 3 2 2 斑腿蝗科的分类地位 关于斑腿蝗类的地位和范围以及分类系统在以往的各学者之间存在着不同程 度的差异( 表l - 1 ) ,虽然各学者对该类群的属问归属问题意见各不相同,但他们的 工作原则却是一致的,即均按进化分类学派( e v o l u t i o n a r ys y s t e m a t i c s ) 的原理和方 法论进行工作的。 表1 - 1 斑腿蝗类的地位变动 在蝗虫分类学的研究历史上,先后提出了一些斑腿类的分类系统,其中主要 有( 详细情况见表i 一2 ) : r o b e r t s ( 1 9 4 1 ) 系统:把蝗虫设为一个科,即蝗科a c r i d i d a e ,斑腿蝗被列为其 下属的一个亚科斑腿蝗亚科c a t a n t o p i n a e 。 m i s t s h e n t o 系统( 1 9 5 2 ) :m i s t s h e n k ol l 于1 9 5 2 年提出将蝗虫分为一个科, 斑腿蝗分为蝗科下的一个亚科,同时依据性状总体相似性归类建立了一个斑腿蝗 亚科( c a t a n t o p i n a e ) 的分族系统。 这一分族系统主要根据外部形态性状进行的。 d i r s h 系统( 1 9 6 1 ) :d i r s h 在提出这个分类系统之前,广泛地研究了蝗总科的 雄性外生殖器构造,把雄性的外生殖性状全面、系统地引入了蝗虫的系统分类学 中,他认为雄性外生殖器性状是划分高级分类单元极好的分类性状( d i r s h ,1 9 5 6 3 , 同时d i r s h 还第次将发音器结构作为重要的分类性状用于部分科和亚科的确立 上。在这一系统中将斑腿蝗分为9 个亚科,在m i s t s h e n k o 系统基础上。新提出了 半蝗亚科( h e m i a e r i d i n a e ) ,作者没有把属于斑腿蝗类的各亚类集中起来看作单独 的进化分支而给予一专门阶元地位,而是与其他非斑腿蝗的亚科并列于蝗科 ( a c r i d i d a e ) 之下。 h a r z 系统( 1 9 7 5 ) :该系统仅根据分布在欧洲的种类,把斑腿蝗列为蝗总科 下的一个科,其下划分6 个亚科,与前面几个系统基本相同。 d i r s h 系统( 1 9 7 5 ) :该系统是在其前一分类系统( d i r s h ,1 9 6 1 ) 的基础上将 斑腿蝗类( c a t a n t o p i d s ) 划分为二个科十三个亚科,与前系统相比有以下变动: 将半蝗亚科升为半蝗科( h e m i a c r i d i d a e ) ,从而使原斑腿蝗科分为二个科,即半蝗 科和斑腿蝗科。 印氏系统( 1 9 8 2 ) :该系统仅以中国有分布的蝗虫种类为研究对象,由我国 蝗虫分类学家印象初于1 9 8 2 年提出。这一系统与前述系统相比有以下特点:首先 提出用于归类的部分分类性状。并明确其演化极向:祖征向衍征演化。在这一点 上颇似分支分类学的工作方法,虽然其方法论仍属于进化分类学派。这一点在作 者对北美蝗虫的系统分类学研究报告中更加鲜明( 印象初,1 9 9 0 ) 。其次是高度 重视发音器结构在归类中的运用。在属于斑腿蝗的7 个亚科的建立中使用了4 种 发音器,确立了4 个亚科:其余亚科则根据发音器的退化和鼓膜器发达程度等而 确立的。另外第一次把斑腿蝗中具剑状触角的种类归入以剑状触角为唯一性状建 立的新科剑角蝗科( a e r i d i d a e ) 中。 夏氏系统( 1 9 9 4 ) :该分类系统是以夏凯龄担任的中国蝗虫志编委会在印 氏系统( 印象初,1 9 8 2 ) 的基础上,综合前人各分类系统的观点而提出的。这个 分类系统的科级划分基本采用了印氏系统的观点,但把丝角蝗科o e d i p o d i d a e 中的 斑腿蝗类独立出来建立斑腿蝗科c a t a n t o p i d a e 科下分为1 6 个亚科。这一分类系 统对斑腿蝗科亚科的分类豫丽足蝗亚科采用印氏系统外,其余亚科的确立基本与 m i s t s h e n k o ( 1 9 5 2 ) 建立各族的观点相同。 表1 2 斑腿蝗类分类系统变动情况( 以分布中国的属为限) ( 自李保平,1 9 9 4 ) m i s t s h e n k od i r s h ( 1 9 8 1 ) h a r z d i r s h印象初夏凯龄 ( 1 9 5 2 )u r a r o r ( 1 9 6 6 )( 1 9 7 5 )( 1 9 7 5 ) ( 1 9 8 2 )( 1 9 9 4 j 斑腿蝗亚科 蝗科斑腿蝗科半蝗科丝角蝗科斑腿蝗科 c a t a n t o p j n 虻 a e r i d i d a c c a t a c o p ,d 解 h c m i a c r d i d a e o e d i p o d i d a ec a t a a t o p i d a c 瘤蝗族瘤蝗亚科瘤蝗亚科长腹蝗弧科瘤蝗亚科瘸蝗亚科 d e r i c o r y t h i n id e r i c o r y t h i n a ed e r i c o r y t h i n a el e p t a c r i n a ed e r i c o r y t h i n a cd e r i c o r y t h i n a e 授蝗旗t r i s c r i n i龙骨蝗亚科龙骨蝗亚科板脾蝗亚科板胸蝗亚科梭蝗亚科 t r o p i d o p o l i n a et r o p i d o p o l i n a e s p a t h o a t o m m a c s p a t h o a t o m i n a e t r i a t r i n a e 庶蝗族半蝗亚科棵蝗亚科稻蝗业科蔗蝗亚科 h i e r o g l y p h i n i h e m i a c r i d i n a e c o n o p h y m i n a eo x y i n a eh i e r o g l y p h i n a e 稻蝗族 o x y n i 龙骨蝗族 t r o p i d o p o l i n i 裸蝗族 c o n o p h y m a t i n i 秃蝗族 p o d i s m i n i 弯刺蝗族 c y r t a c a n t h a c r l d l n i 凸额螅族t r a u l i n i 稻蝗亚科 o x y i n a e 弯刺蝗亚科、 c n a a c a n t h a c r i d i n 切翅蝗亚科 c o p t a c r i d i n a e 切翅蝗族 c a p r a c r i n i 斑腿蝗族斑腿蝗亚科 c a t a n t o p i n ic a t a n t o p i n a c 星翅蝗族星翅蝗亚科 c a l l i p t a m i n ic a l l i p t a m i n a e 黑背蝗族黑背蝗亚科 e y p r e p o c n i m i d i n ie y r e p o c n e m i d i n a e 皱腹蝗亚科 e g n a t i l n a e 皱腹蝗亚科 e g n a t i l n a e 弯刺蝗亚科、 c r c a a c a n t h a c r i d i n a e 斑腿蝗科 c a t a n t o p i d a e 瘢蝗亚科 d e r i c o r y t h i n a c 龙骨蝗亚科 t r o p i d o p o l i n a e 稻蝗亚科 o x y i n a e 秃蝗亚科 p o d i s m i n a e 辨0 蝗亚科、 c r t a a c a n t h r i d n a e 切翅蝗亚科 c o p t a c r i d i n a e 斑腿蝗亚科斑腿蝗亚科 c a t a m o p i n a ec l a a n t o p i n a e 星翅蝗亚科星翅蝗亚科 c a l l i p t a r a i n a ec l i p t a m i n a e 黑背蝗亚科皱腹蝗亚科 e y r e p o c n e m i d i n a ee g n a t i l n a c 蝗科a c d d i d a c 皱腹蝗亚科 e g n a t i l n a e 秃蝗亚科 p o d i s m i n a e 裸蝗亚科 c o n o p h y m m a e 斑腿蝗亚科 c a t a m o p i n a e 稻蝗亚科 o x y i n a e 扳脾蝗亚科 s p a t h o a t o m i n a e 黑蝗亚科 m e l a n o p l i n a e 秃蝗亚科 p o d i s m i n a e 切翅蝗亚科 c o p t a c r i d i n a e 丽足蝗亚科弯刺蝗亚科、 h a b r o c n e m l n a ec r t a a c a n t h a c r d i n a e 剑角蝗科斑腿蝗亚科 a c r i d i d a e c a t a m o p i n a e 长腹蝗亚科星翅蝗亚科 l e p t a c r l n a ec a l l i p t a m i n a e 槌角蝗科黑背蝗亚科 g o m h o c e r i d a e e y p r e p o c n e m i d n a e 皱腹蝗亚科丽足蝗亚科 e g n a t i l n a e h a b r o c n e m i n a e 剑角蝗科 a c r i d i d a c 长腹蝗亚科 l e p t a c r i n a e 槌角蝗科 g o m h o c e r i d a e 皱膜蝗亚科 e g n a t i l n a e 1 3 3 斑腿蝗科的化石资科 化石材料是系统发育及进化研究的一个直接依据在个别情况下能提供性状演 化极向的证据。 蝗虫化石发现的比较少。z e u n e r ( 1 9 4 1 ) 总结了蝗虫化石资料,他认为古蝗科 4 ( l o c u s t o p s i d a e ) 是现生蝗总科的祖先,发现于三叠纪和侏罗纪。在蝗科( 依 m i s t s h e n k o 系统) 的现生甄科中,只有斑腿蝗亚科( c a t a n t o p i n a e ) 、蝗亚科 ( a c r i d i n a e ) 和斑翅蝗亚科( o e d i p o k i n a e ) 的化石被发现。尽管该科至少在白垩 纪就从古蝗科中分出来了,但只是到了第三纪才开始昌盛,可能与广阔草原的出 现有关。 1 3 4 我国斑腿蝗科昆虫系统学研究现状 目前我国对斑腿蝗科的系统学研究主要从以下几个方面进行的。 1 3 4 1 传统形态和支序分类 郑哲民等( 1 9 9 8 ) 在形态学研究基础上,以支序分析探讨了中国蝗总科昆虫 科间的系统发育关系。结果表明,蝗虫类昆虫分为两个总科比较合理而且现分 布于中国的8 个科均独立存在,长腹蝗亚科归入斑腿蝗科比较符合实际,而皱腹 蝗亚科则应提升为独立科,且与斑腿蝗科为一对姐妹群。 黄春梅等( 1 9 9 9 ) 总结了我国各动物地理区的斑腿蝗科种类组成和区系特点, 对我国的华中区和华北区进行了变更,并认为世界动物地理区划中应把西伯利亚 单独作为一个亚区较合适。 许升全等( 2 0 0 3 ) 年在中国南部斑腿蝗科4 属昆虫种间系统发育关系及物种 地理分布研究的基础上,划分出l o 个特有分布区。经研究明确了各物种在分布区 的历史生物地理学关系及各分布区形成的先后顺序。 王文强等( 2 0 0 4 ) 通过检查标本与总结文献资料,对中国蹦蝗属进行了全面的 整理。 席碧侠等( 1 9 9 8 ,1 9 9 9 ) 对斑腿蝗部分种类前肠形态进行了分析,并对分布 于不同地区的同一亚种进行了观察,认为斑腿蝗科前肠特征同一性很高,同种不 嗣亚种之间略有差异,相同种不同地区之间不存在明显差异

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