（植物学专业论文）菝葜属和肖菝葜属物种分化的细胞与遗传基础研究.pdf

硕士学位论文 王义丽菝葜属和肖菝契属物种分化的细胞1 ，遗传批础f ! j | 宄 摘要 本研究利用细胞学、形态学和分子系统学等多学科手段和方法，对菝葜属和肖菝葜 属以及菝葜复合种进行了研究，探讨了菝葜属和肖菝葜属的核型和花序演化特征、以及 菝葜属内菝葜复合种的系统演化关系，主要研究结果如下： 1 菝葜属和肖菝葜属基于花序和核型特征的系统演化分析 基于1 5 种体细胞染色体核型及花序特征对菝葜科菝葜属和肖菝葜属进行了系统演 化研究，根据己研究的部分核型特征和已有的分子序列资料，对它们的系统进化进行了 分析。认为：( 1 ) 整个类群的核型变异表现在二型化、多倍化、染色体的微变异以及染 色体基数递减( 从1 6 1 5 1 3 ) ，1 6 为菝葜类群的基本染色体基数；( 2 ) 草本菝葜的核型列 称性在东亚到北美种类中，表现出从对称到不对称的变化，而木本菝葜的各组问并未表 现出这种趋势；( 3 ) 先出叶是宿存的芽鳞，因此在菝葜组和土茯苓组中具花序的分枝( 该 分枝基部具先出叶) 与圆锥菝葜组和穗菝葜组中着生叶腋的花序分枝或者具关节的单伞 形花序是同源的：结合i t s 资料，花序原始类型是具伞形花序无总花梗呈穗状排列的种 类。从祖先，花序形成了两个分枝：一为菝葜属和肖菝葜属的大多数类群为代表的生于 叶腋的伞形花序或伞形一圆锥花序，另一为穗菝葜组的穗状排列的无总花梗伞形花序。 ( 4 ) 肖菝葜属从核型和i t s 数据都表明为非单系类群，与草本菝葜和土茯苓组成员为姐 妹群，支持将肖菝葜属降为亚属，置于菝葜属；( 5 ) 核型特点支持草本菝葜是东亚起源， 扩展到北美，与土茯苓组种类有共同祖先，来自于x = 1 6 的木本菝葜，赞同恢复草本组 ( s e c t n e m e x i a ) ：( 6 ) 在广布种菝葜中首次发现二倍体居群，存在三利一倍性( 2 x ，4 x 和6 x ) ， 发现不同倍性居群的分布规律，推测在第三纪至更新世中期日本、台湾与大陆分离之前， 菝葜的4 x 居群己广泛分布，而目前广泛分布的6 x 居群是岛屿与大陆分离后形成的：( 7 ) 我国西南是菝葜科现代分布和分化中心。 2 ，菝葜复合种的物种形成 本文首次利用等位酶手段对菝葜复合种的种问关系和物种形成进行了探讨，酶谱分 析表明黑果菝葜不属于菝葜复合种内。菝葜复合体是一个具有从二倍体到六倍体一个系 列核型变化的群体，本研究进一步确认了菝葜的2 倍体居群、以及二倍体的小果菝葜和 三脉菝葜之间的亲缘关系，它们很可能是菝葜四倍体、六倍体的亲本之一，或者至少存 在多次基因渗透。酶谱揭示广布种菝葜的二个四倍体居群广西和贵州居群是异源多 硕士学位论文王艾丽菝葜属和肖菝葜属物种分化的细i 胞与遗传基础研究 倍体，其亲本可能是二倍体菝葜和三脉菝葜。等位酶分析支持菝葜复合种内的多倍体是 多起源的，即多倍体形成已经历了次又一次的不同基因型亲本的基因渗入，产生r 个多变的多倍体基因型。 关键词：菝葜属，肖菝葜属，核型及花序演化，菝葜复合种，等位酶，多倍体，物种 形成 硕士学位论文王艾丽菝葜属和肖菝葜属物种分化的细胞与遗传基础研究 a b s t r a c t b a s e do nk a r y o t y p i ca n di n f l o r e s c e n c ef e a t u r e s ，t h i sa r t i c l er e p r e s e n t e ds y s t e m a t i c e v o l u t i o no f s m i l a xa n dh e t e r o s m i l a x ( s m i l a c a c e a e ) c o m b i n e dw i t hm o r p h o l o g i ca n d n r d n ai t sd a t a , w ed i s c u s s e dt h es y s t e m a t i c sa n de v o l u t i o no fs m i l a xa n dh e t e r o s m i l a x ， a n ds u g g e s t e d ：( 1 ) k a r y o t y p e so f t h eg r o u ps h o wb i m o d a lk a r y o t y p e ，p o i y p i o i d i z a t i o n ， m i c r o v a r i a t i o na n dv a r i a n c ei nb a s i cn u m b e rf r o m1 6t o15a n d1 3 ，w i t ht h eb a s i c c h r o m o s o m en u m b e ro f1 6 ( 2 ) k a r y o t y p e so f t h eh e r b a c e o u ss m i l a xs h o wt h et r e n df r o m s y m m e t r yi ne a s ta s i at oa s y m m e t r yi nn o r t ha m e r i c a ，b u tn os u c ht r e n db e t w e e nw o o d y s e c t i o n s ( 3 ) p r o p h y l li st h ep e r s i s t e n tb r a c t ，s ot h ey o u n g b r a n c hw i t hs i n g l eu m b e l sb o r n ei n a x i l ( w i t hap r o p h y l la tb a s eo f t h eb r a n c h ) i ns e c tc h i n aa n ds e c t c o i l a n t h u si si s o g e n o u s t o t h ei n f l o r e s c e n c ew i t hap r o p h y l la tb a s eo rw i t haa r t i c u l a t i o no np e d u n c l ei fo n l ys i n g l e u m b e li ns e c tm a c r a n t h a ea n ds e c t s m i l a xc o n s i d e r e dt h er e s u l to fi t sd a t a ，i ti ss u g g e s t e d t h a tt h eo r i g i n a lt y p eo fi n f l o r e s c e n c ei ss p i k eo fu m b e l sw i t h o u tp e d u n c l e ，t h e nf r o mt h e a n c e s t o r , t w ot y p e so f i n f l o r e s c e n c e sa r ed e r i v e d ，o n ei n c l u d i n gm o s ts e c t i o n so f s m i l a xa n d h e t r o s m i l a xw i t hs o l i t a r yu m b e lo r2t om a n yu m b e l s ( p a n i c l e - l i k e d ) i na x i l ，a n o t h e r i n c l u d i n gsa s p e r ai ns e c t s m i l a xw i t hu m b e l sw i t h o u tp e d t m c l e ( s p i k e l i k e d ) ( 4 ) h e t e r o s m i l a xi sn o tam o n o p h y l e t i cg r o u p ，a n dc l o s e rt os p e c i e so ft h eh e r b a c e o u ss e c t i o na n d s e c t c o i l a n t h u ssc o r b u l a r i ai sat r a n s i t i o n a ls p e c i e sw i t ha2 3j o i n t e dp e r i a n t h si ti s s u g g e s t e di t i sb e t t e rt ot r e a tt h eg e n u sh e t e r s m i l a xa ss u b g e n u sh e t e r o s m i l a x ；( 5 ) t h e h e r b a c e o u ss m i l a x , o r i g i n e df r o me a s ta s i a ，t h e ne x p e n d e dt on o r t ha m e r i c a ，i sa m o n o p h y l e t i cg r o u pw i t hc o a n c e s t o rs h a r e db ys e c t c o i l a n t h u s w ea g r e e t or e c o v e rs e c t n e m e x i a ：( 6 ) sc h i n ai saw i d e s p r e a ds p e c i e sw i t hd i f f e r e n tp l o i d y ( d i p l o i d ，t e t r a p l o i da n d h e x a p l o i d ) ，i nw h i c h ad i p l o i dp o p u l a t i o nw a sf i r s t l yf o u n di nh u b e i d i s t r i b u t i v el a wo ft h e m h a sb e e nf o u n d ，w h i c hs u g g e s t e dt h a tm a y b eb e f o r et e r t i a r yt om i d d l ep l e i s t o c e n ew h e n j a p a na n dt a i w a ns e p a r a t e df r o mt h ea s i a nm a i n l a n d ，t h et e t r a p l o i dp o p u l a t i o n sh a v eb e e n w i d e l ys p r e a d ，a n dt h eh e x a p l o i dp o p u l a t i o n sw h i c hi sn o w a d a y sc o m m o ni nt h em a i n l a n da r e g e n e r a t e da f t e rt h es e p a r a t i o n ，( 7 ) s o u t h w e s tc h i n ai sam o d e r nd i s t r i b u t i v ea n d d i f f e r e n t i a t i o no e n t e ro fs m i l a c a c e a e 硕士学位论文王艾丽菝葜属和肖菝葜属物利一分化的细胞与遗传赫础删究 a l s o ，v a r i a t i o ni na l l o z y m ep a t t e r n so f8e n z y m es y s t e m sw i t h2 5a l l e l e si n11 p o p u l a t i o n so fs c h i n aa n d3a f f i n i t i v es p e c i e sw e r ei n v e s t i g a t e d t h ea l l o z y m ed a t a ，t o g e t h e r w i t hm o r p h o l o g i c a la n dc y t o l o g i c a ld a t a ，s u g g e s tt h a tsg l a u c o c h i n ai sn o tc l o s e l yr e l a t e dt o t h eo t h e rt a x ai n v e s t i g a t e d ，t h ed i p l o i d s p e c i e ss 1d a v i d i a n aa n dst r i n e r v u l aa r ei n v o l v e da s a n c e s t o rs p e c i e sa n ds h a r eg r e a ti n t r o g r e s s i o n sw i t hs c h i n a i nsc h i n a g la n dg z p o p u l a t i o n s a r ea l l o t e t r a p l o i d ，w h o s ed i p l o i dp r o g e n i t o r sp r o b a b l ya r ed i p l o i dp o p u l a t i o n so f s c h i n aa n dst r i n e r v u l a t h er e s u l t ss u g g e s tt h i ss p e c i e sa r i s e sf r o mm u l t i p l eo r i g i n s k e y w o r d s ：s m i l a x ，h e t r o s m i l a x ，k a r y o t y p e ，i n f l o r e s c e n c e ，s m i l a xc h i n ac o m p l e x ，a l l o z y m e p o l y p l o i d ，s p e c i a t i o n 4 硕士学位论文 王艾丽菝葜属和肖菝葜属物种分化的绑胞与遗传批础究 第一章研究历史与背景 1 1 菝葜分类及研究现状 1 1 1 菝葜科分类现状 菝葜科( s m i l a c a c e a e ) 是单子叶植物中的一个具网状脉的科，广泛分布在热带、亚 热带和温带地区。大多是藤本，常借一对由托叶变态而来的卷须攀爬生长，少数是商立 的草本，多具有粗壮的根状茎，富含淀粉；具有菝葜皂甙( 甾族的皂角苷) ；茎常分枝， 多具刺，具散生维管束，无次生现象；根茎叶具梯纹导管：细胞内有针状结晶( 草酸钙 结晶) ：叶大多互生，螺旋状排列( 排成两列) ，少数对生：一列卷须位于叶柄近基部， 有时弱化无功能或缺失：叶片从膜质到革质都有，叶常绿或落叶，全缘至具刺的锯齿状 叶缘；网状叶脉，主脉弧形在顶端汇聚，主脉间有明显的网状二次叶脉：叶片气孔为无 规则型；伞形花序通常单个腋生，也有几个或很多个小花序组成圆锥花序、穗状仡序和 总状花序，大多是不完全花，少数两性花，植株单性，雌雄异株，花辐射对称，花彼6 片，成2 轮，离生或合生，覆瓦状排列；雄蕊通常2 轮6 枚，也有3 枚或7 1 8 枚，花 丝离生至合生，花药着生在花丝顶部，花药成复合药室，纵裂，小孢子连续排列，其绒 毡层，花粉粒较小，通常2 0 一3 0 微米，具两个细胞核，无萌发孔或具单沟，外壁纹饰常 为小刺，少有网纹状。雌花常具有退化的雄蕊，雌蕊合生，3 心皮，子房上位，轴牛胎 座，柱头3 列，干性或湿性柱头，每室l 一2 枚胚珠：雌配子体发育为蓼型。雄蕊或花破 基部分泌花蜜，浆果具l 一3 枚种子，种子外型近球形、半圆形或圆三角形，种皮纹饰宅 网眼状；果实成熟时，外层剥落散出内部的种子，种子有坚硬的胚乳，含有油脂、蚩白 质、半纤维素和淀粉，胚芽很小，直形不弯曲，胚轴很短，萌发时子叶和上胚轴一起延 长；第一片子叶呈鳞状；主根发育粗壮，似块根，有分枝，但草本种似绳索状。染色体 基数1 3 、1 5 或1 6 。 现在一般认为菝葜科含有菝葜属( s m i l a xl ) 、肖菝葜属( h e t e r o s m i l a xk u n t h ) 和类 菝葜属( r h i p o g o n u mf o r s t e r & f o r s t e r ) 三个属，大约3 2 0 种( j u d d ，1 9 9 8 ) 。菝葜科分 布范围很广，从热带到温带都有分布，尤其是在东南亚和北美，墨西哥，中荚洲和南北 美洲，只有少数几个种分布在欧洲和非洲。类菝葜属有7 个种，仅分布在澳大利皿东部、 新几内亚和新西兰。根据i n d e xk e w e n s i s 记载，菝葜属共发表种名7 l5 个，其中异名 硕士学位论文 王艾丽菝葜属和肖菝葜扁物种分化f l 勺璺l l 胞与遗传基础 ! j f 究 2 1 7 个，共4 9 8 个种和亚种；肖菝葜属( 不完全统计) 共发表种名1 2 个，一个异名：类 菝葜属共发表种名9 个，异名3 个，共有6 个种。该科的分类历史久远，且分类地位几 经变动，在早期的分类系统中该类群常作为一个属置于百合科中，如b e s s e y ( 1 9 t5 ) 的分 类系统。在k r a u s e ( 1 9 3 0 ) 的系统中作为广义百合科中的一个族，而目前在主要的分类系 统中( h u t c h i n s o n ，1 9 7 3 ；t a k h t a j a n ，1 9 8 7 ；c r o n q u i s t ，1 9 8 1 ；d a h l g r e n ，1 9 8 2 ，1 9 8 5 ；j u d d ， 1 9 9 9 ) 均单独成立菝葜科。该科植物形态变异较大，大多是木本，也有少数草本；多雌 雄异株，少数为雌雄同株；多借助于托叶变态成的卷须攀援生长，也有少数种直立生长： 均具有阔叶和网状1 i 。脉，不规则气孔器和表皮细胞等特征，接近于双子叶植物。 菝葜科内各属的类群的划分在分类历史上曾有多次变化，如d a h l g r e n ( 1 9 8 5 ) 系统中 将菝葜科分为类菝葜亚科和菝葜亚科两个亚科。j u d d ( 1 9 9 9 ) 系统中认为菝葜科只有两个 属( 菝葜属和类菝葜属) 。类菝葜属最早见于f o r s t ( 1 7 7 6 ) 的记载，该属植物叶对生，具 单沟花粉，和其他两属区别较大，在一些分类系统中成立为亚科f d a h l g r e n ，1 9 8 5 ) ，甚 至建议应该单独立为一科( c o n r a n & c l i f f o r d ，1 9 8 5 ；c a m e r o na n df u ，2 0 0 5 ；c h e n e t a l ，2 0 0 6 b ) 。k u n t h 于1 8 5 0 年根据花被合生的特性建立了肖菝葜属，仅分布东距一东南 亚，有6 一1 5 个种( c r o n q u i s t ，1 9 8 1 ) ，其形态和菝葜属十分接近，主要是根据其花被合生， 鞘不及叶柄长的l 5 ，而划分为一属( k o y a m a ，1 9 8 4 ) 。当菝葜科被定义成这样窄时，它 是一个很好的单系类群，被一系列形态性状强烈支持( 陈士超，2 0 0 5 博士论文) 。 但一些植物学家认为菝葜科的定义应该更广。在c r o n q u i s t ( 1 9 8 1 ) 系统中，菝葜科还 包括了其他的属，如l u z u r i a g a ，p e t e r m a n n i a ，p h i l e s i a 等，但是这些属很显然是由多 个祖先演化来的( c h a s ee t a l ，1 9 9 5 a ，b ) ，并非单系类群。 近年来探讨菝葜科系统演化的研究工作也逐渐增加，c o n r a n 和c l i f f o r d ( 1 9 8 5 ) 对 类菝葜属作了详细的系统发育研究，利用了5 6 个性状比较了该属和近缘类群的亲缘关 系，发现该属和菝葜科的其他两属关系较远，认为应该单独立为一科。但是他使用的是 表征分类方法，而不是分支分类的方法，得出一些让人怀疑的结果，比如结果显示菝葜 科与薯蓣科亲缘关系较近，所以该属与菝葜科其他两属的亲缘关系还需要进一步研究。 徐娟华等( 1 9 9 7 ) 对浙江省菝葜科的植物用7 8 项性状作了形态数量分类，结果显示出与 传统分类的不同，菝葜属与肖菝葜属没有明显区分开来，但作者认为是由于性状数据不 够充分所致。倪士锋( 1 9 9 9 ，硕士论文未发表) 和c h e ne t a 1 ( 2 0 0 6 ) 对菝葜科进行了形态 学分支分类的初步研究，认为菝葜科是较为进化的类群，接近百合科，与薯蓣科关系较 远；菝葜属和肖菝葜属是一个单系类群：肖菝葜属应降为亚属；类菝葜属相对独立，支 硕士学位论文 王艾丽菝葜属和肖菝葜属物种分化的细胞与遗传批础f j f 宄 持建立亚科；菝葜科草本种类也是一个单系类群，在菝葜属中处于较原始的地位：土茯 苓组是菝葜属中最原始的组。以上的研究结果和随后的分子系统学研究结果基本致， 但是有些是不同的，比如r u d a l le t a l ( 2 0 0 0 ) 综合分析了形态和r b c l 、t r n l f 分子性状， 结果认为菝葜科和百合科是姐妹类群，菝葜属比类菝葜属原始，p h i l e s i a 和类菝葜属互 为姐妹群，菝葜科可能还应包含该属，而p e t e r m a n n i a 属育菝葜科关系较远，不可能是 该科的成员。陈士超( 2 0 0 6 ，博士论文) 利用i t s 、r p l l 6 和m a t k 序列，认为菝葜属( 包 括肖菝葜属) 与类菝葜属构成姐妹群，但两者之间枝长很长，类菝葜属与被选择作为外 类群的l a p a g e r i a 和p h i l e s i a 更接近。 菝葜属是菝葜科中最大的属，由林奈于1 7 5 3 年建立的，它与其它属的区别在于： 多为木本，少数为草本；攀缘藤本或亚直立灌木，雌雄异株，常具粗壮的短缩根茎，茎 和分枝常具皮刺；叶互生，叶柄近基侧常有鞘状窄翅。在翅和叶柄顶端之间常有离区， 卷须发育或缺，叶片具3 7 主脉，通过网状次级脉相联系；花序为一个单伞形或2 个 到多个伞形花序排成总状、圆锥状或穗状，有时在花( 序) 梗基部具一个鳞片状先出叶： 花小，花被片六枚，多离生；雄花具六枚雄蕊，嵌在花萼裂片的基部，花药多为一室： 雌花具子房3 室，每室具l 或2 枚胚珠，花柱很短，柱头三裂；浆果，常具l 一2 枚种 子。菝葜属有1 8 0 余种，广布全球的热带和亚热带区域，有一些类群可扩展到温带：我 国主产于长江以南地区。 日本的分类学家k o y a m a ( 1 9 6 0 ) r 寸菝葜属的分类做过详细的研究，提出该属可分为 草本组( s e c t c o p r o s m a n t h u st o r r e y ) 、菝葜组( s e c tc h i n at k o y a m a ) 、土茯苓组( s e c t c o i l a n t h u sa d c ) 、圆锥菝葜组( s e c t m a c r a n t h a ek u n t h ) 、穗菝葜组( s e c ts m i l a xt k o y a m a ) 和多蕊菝葜组( s e c t p l e i o s m i l a x ( s e e m a n ) a d c ) 6 个组，其中多蕊菝葜组仅分布 于大洋州。k o y a m a ( 1 9 8 4 ) 修订了肖菝葜属，将其分为两个组。中国植物志( 1 9 7 8 ) 基 本采纳了他的观点，将中国产菝葜属划分为4 个组，但将草本种类与菝葜组放在一起， 采用草本组的名称s e c tc o p r o s m a n t h u s 。c a m e r o na n df u ( 2 0 0 5 ) 和f ue ta l ( 2 0 0 5 ) 研究认 为草本组是一个良好的单系类群，陈士超( 2 0 0 5 博士论文) 利用t r n l f 、r p l l 6 和i t s 三个片段联合分析也支持这一结论，但认为孩类群明显镶嵌于菝葜属内，显示出与其他 种类密切的亲缘关系。最近出版的 f l o r ao f c h i n a ) ) ( 2 0 0 0 ) 则取消了对菝葜科的分组。 各组分别可描述如下： 菝葜属( s m i l a xl ) i 草本组( s e c tc o p r o s m a n t h u s ( t o r r e y ) b e n t h a m & h o o k e r ) ：攀援或直立草本， 硕士学位论文王艾丽菝焚属和肖菝葜属物种分化的钏胞_ 遗传拱础 l j | 宄 单个伞形花序，雄蕊6 枚，胚珠每室2 枚，为东亚、北美间断分布。目前考证( f ue l a l ， 2 0 0 5 ) 认为该组的正确名称应为s e c t n e m e x i a ( r a t ) ad c 。 i i 多蕊菝葜组( s e c tp l e i o s m i l a x ( s e e m a n ) a d c ，) ：木本攀援，伞形花序单生， 雄花中雄蕊数目1 2 一1 8 枚，仅包含太平洋岛屿上的两个种。 i i i 菝葜组( s e c tc o p r o s m a n t h u st o r r e y ) ：伞形花序单生于叶腋，花序着生点上方 不具有与叶柄相对的鳞片；总花梗多无关节。叶脱落时带一段叶柄：花中等大，商径 5 1 0 毫米，具长4 8 毫米的花被片；雄蕊较长，达到花被片长的1 2 2 5 或近等长，分 布于亚洲和北美。草本种类般归入这一组。 i v 土茯苓组( s e c t c o i l a n t h u sad c ) ：伞形花序单生于叶腋，花序着生点一 i 方 不具有与叶柄相对的鳞片；总花梗多无关节。叶脱落时几乎不带叶柄：花较小，直径 2 4 毫米，具长l 3 毫米的花被片；雄蕊短，长不过花被片的1 2 ，分布于亚洲。 v 圆锥花序组( s e c t m a c r a n t h u sk u n t h ) ：伞形花序常2 至多个在轴上排成穗状 花序或圆锥花序，极少单个腋生，但后者在总花梗下部必定具一关节；腋生花序着， 一 上方具一枚鳞片( 先出叶) ，鳞片与叶相对，花序从鳞片和叶柄中间抽出。伞形花序具钠。 单个胶生或多个排成圆锥花序；叶柄脱落带一段叶柄，分布于印度、马来西亚、澳大利 亚、中国、日本南部以及美国中部和南部。 穗菝葜组( s e c t s m i l a xtk o y a m a ) ：伞形花序常2 至多个在轴上排成穗j r7 - 序或圆锥花序，极少单个腋生，但后者在总花梗下部必定具一关节；腋生花序着1 3 - , 5 方具一枚鳞片( 先出叶) ，鳞片与叶相对，花序从鳞片和叶柄中问抽出。伞形花序无柄， 多个排成穗状花序；叶柄脱落时不带叶柄，分布于地中海一带、亚洲中部和喜马拉雅! j f 脉一带。 肖菝葜属( h e t e r o s m i l a xk u n t h ) i 肖菝葜组( s e c th e t e r o s m i l a x t k o y a m a ) ：木本攀援，无刺，单个伞形花序生j 脚| _ 腋，总花梗常扁平，在总花梗花和叶柄之间多有一腋生芽。花被片完全合生成筒状，摊 花中雄蕊通常3 枚，花丝离生或部分联合，每室胚珠2 枚，分布于亚洲东部的热带和亚热 带地区。 2 多蕊肖菝葜组( s e c t p o l y a n d r a e g a g n e p ) ：与肖菝葜组基本相同，唯一明显i 基别 是雄花中雄蕊9 1 2 枚，分布于亚洲东部的热带和亚热带地区。 硕士学位论文王艾丽菝葜属和肖菝葜属物种分化的细胞与遗传基础 i j | _ 究 1 1 2 菝葜及菝葜复合种概况 菝葜属的菝葜岱c h i n al ) 为广布种，生于海拔2 0 0 0 米以下的林下、灌丛中、路旁、 河谷或山坡上，是菝葜科的一个代表类群。主产东亚及东南亚的热带与亚热带，广泛分 布于中国、日本、朝鲜、韩国、泰国、越南、缅甸、菲律宾等国家。国内主要分布在山 东( 山东半岛) 、江苏、浙江、福建、台湾、江西、安徽( 南部) 、河南、湖北、四j i i ( 中 部至东部) 、云南( 南部) 、贵州、湖南、广西和广东等地( 汪发瓒、唐进，1 9 7 8 ；李昌福， 1 9 8 5 ；朝鲜植物研究会，1 9 4 3 ；e l m er ，1 9 2 5 ；c h e n & k o y a m a ，2 0 0 0 ) 。 陈心启( 1 9 9 6 ) 和k o y a m a ( 1 9 6 0 ) 指出该类植物从多年生木质藤本到直立灌木的类型 都有存在，除了具不规则块状根茎、茎上具刺、叶柄具卷须、网状叶脉、伞形花序、浆 果等菝葜属的祖征外，主要衍生及识别特征为叶脱落在卷须处，即叶片与1 2 叶柄同时 脱落；总花梗不具关节，单伞形花序生于幼枝上；浆果红色。 然而，我们在野外调查中也发现，该类植物在叶形、叶色、叶的质地、茎的颜色和 果的大小上变异幅度较大：叶有薄革质和坚纸质，有圆形，卵形、长椭圆形等多种类型。 尤其是果有大果型和小果型两种类型，前者果实直径6 1 0 m m ，无白粉，干后果皮不易 破裂，叶片下面淡绿色，通常生于低海拔的山地及丘陵：后者果实直径1 0 15 r a m ，被 白粉，干后果皮易破碎，叶片下面苍白色，通常生于海拔较高的山地。 自从林奈1 7 5 3 年发表菝葜以来，分类学家们又根据各自的观点陆续发表了多个种 名，现知异名多达2 0 个( 见表1 1 ) ，同时，近1 0 0 年来，发表的菝葜种下变种也达到 1 1 个( 汪发瓒、唐进，1 9 3 4 ，1 9 7 8 ；k o y a m a1 9 5 7 ，1 9 6 0 ，1 9 6 3 ) 。 历史上，菝葜不仅在神下分类存在着混乱，而且与近缘种也存在分类上的混淆。 小果菝葜假d a v i d i a n aa d c ) 自1 8 7 3 年定名以来因其与菝葜十分相似，1 9 2 7 年曾 被定为sc h i n av a t b r a c h y p o d ar e h d ，汪发瓒( 1 9 3 4 ) 对这两种植物作了对比，认为小果 菝葜茎深红有光泽多刺，果实缺中果皮，种子球形略显橙色，冬季不落叶，而菝葜茎淡 红少刺，果实富中果皮，种子有角红色，早秋落叶，故支持将之作为一个种与菝葜相区 别。k o y a m a ( 1 9 6 0 ) 也对菝葜和小果菝葜的区别作了论述，他认为小果菝葜叶基楔形， 叶尖较尖，叶形较窄，花在叶完全成熟的时候开放，雌花托为长椭圆形，伞形花序上小 花很多；而菝葜叶大多正圆形的，基部圆形或心形，叶尖圆形或微凹，花在叶还未完全 展开的时候开放，很少见到长椭圆形的花托，花序上的小花较少。但他反对汪发瓒的观 点，指出冬季叶子是否脱落不足以区别这两种植物，因为在硫球及其南部等地方的菝葜 硕士学位论文王艾丽菝葜属和肖菝葜属物种分化的璺胞与遗传基础研究 表i - l 广布种菝葜和近缘种己发表的异名和变种名 ! 型! ! ：! ! 型竺竺! 竺! ! ：竺! ! ! ：竺竺! ! 兰竺! 竺! ! ! ! ! ! ! ! 竺竺 sc h i n a 1 7 5 3 s y n c o p r o s m a n t h u s j a p o n i c u sk u n t h sm i l a x j a p o n i c u s ( k u n t h ) sp t e r o p u sm i q 叠t e q u e t i il e v l s 她l h e i e n s i sh a y ss e b e a n am i 口 ss e b e a n aa u c ln o nm i q sb o n i n e n s i sn a k a i 矗c h i n al v a r t a i h e i e n s i s ( h a y ) tk o y a m a sc h i n alv a t b i f l o r am a k i n o sc h i n al v a f b r a c h y p o d ar e h d e r sc h i n alv a r k u r us a k a g u c h ie xy a m a o t o sc h i n al v a lm a c r o c a r p ah o n d a sc h i n al v a t m i c r o p h y l l an a k a i sc h i n al v a t p r u n i f o h ah o n d a sc h i n al v a rt r i n e r v u l am a k i n o sc h i n alv a r y a n a g i t a ih o n d a sc h i n al v a t y a k u s i m e n s i sm a s a m sc h m al v a ls t r a i n m e am e t c a v a r i e g a t at a k a h a s h i 1 8 5 0 1 8 5 0 1 8 6 l 1 9 1 2 1 9 2 0 1 9 5 7 1 9 5 7 1 9 6 0 1 9 3 6 1 9 5 7 1 9 0 0 1 9 2 7 1 9 3 9 1 9 3 2 1 9 3 9 1 9 3 5 1 9 0 0 1 9 3 5 1 9 3 2 1 9 3 l 1 9 7 2 s i c f o c i n a 1 9 6 3 在指出冬季叶子是否脱落不足以区别这两种植物，因为在硫球及其南部等地方的菝葜在 冬季叶子是不落的。 m a k i n o ( 1 9 0 0 ) 将三脉菝葜( st r i n e r v u l am i q ) 定为sc h i n al v a rt r i n e r v u l a ( m i q ) 。 h a t u s i m a 和o h w i 认为日本的三脉菝葜与产自硫球的b i f l o r a 很相似，区别在于前者有 更大的叶鞘和更少的刺( k o y a m a ，1 9 5 7 ) 。k o y a m a ( 1 9 5 7 ) 认为sb i f l o r a 是矮化的三脉 菝葜，并于1 9 6 0 年将三脉菝葜作为sb i f l o r a 下的一个变种sb i f l o r av a rt r i n e r v u l a ，认 为三脉菝葜的叶相对小而窄，花序轴在开花处的有时伸长可使之与菝葜相区别。 傅承新( 2 0 0 1 ，基金申请报告) 在对该类群从形态、细胞染色体、分布等形状提出了 0 硕士学位论文王艾丽菝葜属和肖菝葜属物种分化的钏胞”j 遗传璀础删究 菝葜复合种的概念提出了菝葜复合种的概念，认为广布种菝葜和小果菝葜、三脉菝葜等 近缘种一起，构成一个以我国亚热带地区分布为主、延伸到日本岛屿和支那半岛的菝葜 复合种假c h i n ac o m p l e x ) 。该复合种各种类间分布明显重叠，形态及地理界限不明，尤 其广布种菝葜2 x 居群在中部的出现，表明了可能的起源地。 然而在野外调查中发现，黑果菝葜假g l a u c o c h i n aw a r b ) 与菝葜分布区经常交迭， 根据2 0 0 0 年中国植物志记载( c h e na n dk o y a m a ，2 0 0 0 ) ，黑果菝葜与菝葜最显著的区别 就是叶柄脱落点的位置：黑果菝葜叶柄脱落点位于卷须着生点上方2 - 3 r a m 处，叶片脱 落后，卷须着生点上方尚残留2 - 3 m m 的叶柄，叶厚纸质，嫩1 1 t 近赭红，并且果实黑色： 而后者叶柄脱落点位于靠近卷须着生点f 即鞘的上端) ，在叶片脱落后，卷须着生点或 鞘上几不残留叶柄，叶薄革质或坚纸质，嫩叶嫩绿色且有酒红色斑点，果实为红色。但 两者在形态上依然有大量过渡形态存在。k o y a m a ( 1 9 6 0 ) 将黑果菝葜定为ss e b e a n a 的变 种ss e b e a n av a r g l a , c o c h i n a ，认为除叶质外，黑果菝葜与ss e b e a n a 十分相似，目两 者问存在大量的过渡类型。其中ss e b e a n a 产自硫球、台湾，同属于菝葜组，且曾被视 为菝葜的异名( k o y a m a ，1 9 5 7 ，1 9 6 0 ) 。 1 1 3 研究现状 13 31 解剖学研究 菝葜科植物的卷须结构和发育过程最早受到了多方学者的关注。a r b e r ( 1 9 2 0 ) ， c h a k r a v a r t i & m i t r a ( 1 9 4 8 ) ，c l o s ( 1 8 5 7 ) ，g l u c k ( 1 9 0 1 ) ，d o m i n ( 1 9 1 1 ) 和j u n k e r & r e i n h o l d ( 1 9 7 5 ) 等人都曾对卷须进行过解剖学的观察，多数人认为这对卷须是由托叶变态丽来 的。但是a r b e r ( 1 9 2 0 ) f l c h a k r a v a r t i & m i t r a ( 1 9 4 8 ) 认为，它更有可能由叶柄进化而来。 f i s h e r & f r e n c h ( 1 9 7 6 ) 对菝葜科植物sa u r i c u l a t aw a l t 茎的发育进行了仔细观察。 e r v i n & e v e r t ( 1 9 7 0 ) 研究了sa u r i c u l a t a 、s p u m i l a w a l t 等几个种，观察到其分生组织 初生壁加厚；茎具散生维管束；在节点处有导管丛，但仅在有分枝的节点处导管丛才发 育的很好：茎无次生生长现象，但是地上茎多年生，输导组织功能一直正常；幼芽的第 一片叶子呈鳞片状，随着幼芽的生长，节开始出现，节上的幼叶发育迟缓，而卷须发育 的很好：成熟幼枝的叶子发育好转，叶片变得宽大。 菝葜科植物的根和茎都具梯纹导管，导管只分布在后生木质部，l 乎所有种类的叶 中也都有导管( c h e a d l e ，1 9 7 0 ) 。但是，c h e a d l e ( 1 9 7 2 ) 也发现类菝葜属的叶中没有导管。 硕士学位论文 王艾丽菝葜属和肖菝葜属物种分化的鱼胞与遗传基础叭宄 同时，他还报道了广义百合科植物的叶子中几乎都没有导管存在，依此提出将菝葜作为 独立的科对待。 叶的解剖学性状在多个层次上都具有分类学意义，已有多位学者对菝葜科植物叶的 解剖结构进行了研究( a n d r e a t a ，1 9 4 0 ；b a r r a d a s & f i g u e i r e d o ，1 9 7 4 ；c o n o v e r ，1 9 8 3 ，1 9 9 1 ； e r v i n & s i k k e m a ，1 9 7 2 ) 。c o n o v e r ( 1 9 9 1 ) 乖1 j 用叶表皮的性状将菝葜属和类菝葜属区分丌。 y a t e s ( 1 9 7 7 ) 也通过叶的解剖学性状，尤其是叶表皮性状提供了很多有用的分类学性状。 菝葜科的另一主要特征是网状叶脉，弧形的主脉间连接着明显有序的次级叶脉。这 一特点曾被认为是菝葜科与薯蓣科近缘的证据( d a h l g r e ne t a l ，1 9 7 8 ) 。但是c h a s ee t a l ( 1 9 9 5 b ) 不同意这种观点，他们认为网状脉在单子叶中可能出现过多次进化，也许是对 林下阴蔽环境的一种适应。在菝葜科、薯蓣科以及延龄草科等许多单子叶植物都出现网 状脉现象，可能是平行演化的结果。 陈士超( 2 0 0 5 博士论文) 首次利用光学显微镜和扫描电子显微镜对菝葜科3 个属5 0 种4 个变种的种子微形态进行了观察，发现菝葜科种子种皮微形态的变异式样丰富，包 括粗脑纹型、脑纹型、网纹型、微网纹型、j l 穴型等8 种类型的种皮纹饰。其中类菝葜 属种皮纹饰明显区别于其它所有种类，呈现出独有的粗脑纹型。肖菝葜属的种皮纹饰为 脑纹型，和菝葜属多数种类相似。菝葜属种皮纹饰分为7 种类型，网纹型和脑纹型是主 要类型。绝大多数菝葜组和圆锥菝葜组的种类为网纹型，草本组、土获苓组和肖菝葜属 多为脑纹型，推测他们可能具有较近缘的关系。 1 1 3 2 细胞学研究 植物染色体核型特征通常相对比较稳定，包含许多种属的特性，对研究物种发育关 系、地理起源和分布规律等方面具有重要意义。对菝葜的细胞学研究始于e l k i n sf 1 9 1 4 ) 对草菝葜s - h e r b a c e al ( x = 1 3 ) 的研究工作。m a n g a l y ( 1 9 6 8 ) 对北美洲的草本菝葜( 8 种) 进行了形态学与细胞学的详细研究后，认为它们的染色体基数以1 3 为主i 可分为高的 攀援类型和矮的直立类型两种：并且对复合种现象、地理分布和系统发育关系进行了探 讨。 傅承新等( 1 9 9 0 ，1 9 9 2 ，1 9 9 3 ，1 9 9 5 ，1 9 9 6 ，1 9 9 7 ) 对菝葜属和肖菝葜属的部分种类作了 细胞学研究，认为北美产草本种染色体基数多为1 3 ( 7 种2 n = 2 6 ，