（环境科学专业论文）厦门湾底栖微藻光合色素的研究.pdf

微藻对水层底层生物量的贡献为2 7 6 ；在大屿和鸡屿岛潮问带，底栖微藻对 水层底层生物量的贡献分别为5 9 6 和3 2 6 。根据初级生产力模型简化公式初 步估算，贫笃湖底栖微藻平均值光合作用速率为2 9 0 7m g c m - 2 d ，占水层底层 微藻总固碳量的1 2 6 。大屿和鸡屿岛潮间带底栖微藻的平均光合作用速率分别 为6 3 7g c m - 2 m o n t h 。1 和3 3 1g c - m - 2 m o n t h ，占水层底层微藻总固碳量的6 7 6 和5 2 1 。 关键词：底栖微藻；光合色素；固碳；亚热带泻湖；潮间带：环境因子 n a b s t r a c t c o m p o s i t i o n sa n dc o n c e n t r a t i o n so fm i c r o p h y t o b e n t h i cp i g m e n t sw e r es t u d i e d i nt h ey u n d a n gl a g o o no fx i a m e nf r o mj u l y2 010t oj u l y2 011a n di ni n t e r t i d a la r e a s o fd a y ua n dj i y ui s l a n d si nx i a m e nb a yf r o mj u l y2 010t om a r c h , 2 012 ， r e s p e c t i v e l y , u s i n gh i g hp e r f o r m a n c el i q u i dc h r o m a t o g r a p h y ( h p l c ) i nt h e m e a n t i m e ，t h er e l a t i o n s h i pb e t w e e nt h em i c r o p h y t o b e n t h o s ，e n v i r o n m e n t a lf a c t o r sa n d p h y t o p l a n k t o np i g m e n t sw e r ed i s c u s s e d t h ec h lab i o m a s sa n dp r i m a r yp r o d u c t i o n o ft h eb e n t h i ce c o s y s t e mi ny u n d a n gl a g o o na n di n t e r t i d a la r e a sw e r ep r e l i m i n a r y e s t i m a t e d t h em a i nr e s u l t sw e r es h o w e da sf o l l o w i n g ： 1 f u c o x a n t h i n 、a l l o x a n t h i n 、z e a x a n t h i na n dc h ibw e r et h em o s ta b u n d a n t p i g m e n t si nm i c r o p h y t o b e n t h o s ，i n d i c a t i n gt h eb e n t h i cm i c r o a l g a lc o m m u n i t yw a s d o m i n a t e db yd i a t o m s ，c r y p t o p h y t a ，c y a n o p h y t aa n dc h l o r o p h y t a f u c o 、a l l o 、z e a 、 c h lb 、p e r i d i n i nw e r et h em o s ta b u n d a n tp i g m e n t si nt h ew a t e r c o l u m n , i n d i c a t i n gt h e p h y t o p l a n k t o nc o m m u n i t yw a sd o m i n a t e db yd i a t o m s ，c r y p t o p h y t a ，c y a n o p h y t a ， c h l o r o p h y t a a n dd i n o f l a g e l l a t e s t h e r ew a s s i g n i f i c a n t l yn e g a t i v e c o r r e l a t i o n b e t w e e nt h ec h lab i o m a s sa tb e n t h i cl a y e r ( s u r f a c es e d i m e n t ) a n di nw a t e rc o l u m np 0 0 5 ) w h i l en o ts i g n i f i c a n tc o r r e l a t i o nw a sf o u n do nt h ec o r r e s p o n d i n gp i g m e n t s b e t w e e nt h es a m p l e si nt h eb e n t h i cl a y e ra n di nt h e w a t e r , e x c e p tz e aa n dc mbi nt h e j i y ui s l a n d t h i si m p l i e dt h es e d i m e n tp h o t o s y n t h e t i cp i g m e n t sw e r em a i n l yf r o mt h e c o n t r i b u t i o no fm i c o r p h y t o b e n t h o s ，r a t h e rt h a nt h es i n k i n go fp h y t o p l a n k t o ni nw a t e r c o l u m n 2 s i g n i f i c a n ts e a s o n a lv a r i a t i o n so nt h ec h lab i o m a s so fm i c r o p h y t o b e n t h o s w e r eo b s e r v e d ，w h i c hw e r el o w e ri ns u m m e ra n dh i g h e ri nw i n t e r l a r g es p a t i a l d i s t r i b u t i o no nt h ec h lab i o m a s so fm i c r o p h y t o b e n t h o sw a so b s e r v e di nt h ey u n d a n g l a g o o n t h e r ew a sm o n t h l yd i f f e r e n to fm i c r o p h y t o b e n h i cb i o m a s sb e t w e e nd a y ua n d j i y n ，b u tt h et r e n d so fc h lab i o m a s sw e r es i m i l a r t h em i c r o p h y t o b e n t h i cc h la b i o m a s si ni n t e r t i d a la r e a sw e r eh i g h e rt h a nt h ev a l u e so ft h el a g o o na r e a s ，d u et ot h e i i i h i g h e rl i g h ti n t e n s i t yi nt h ei n t e r t i d a la r e a s f u c ow a st h ed o m i n a t i n gp h o t o s y n t h e t i c p i g m e n t so ft h es t u d ya r e a sa n di t st r e n dc o u l db a s i c a l l yr e f l e c tt h ev a r i a t i o n so f m i c r o p h y t o b e n t h i cc o m m u n i t yc o m p o s i t i o n f o rm i c r o p h y t o b e n t h i cc o n c e n t r a t i o no f f u c o ，x i a m e nw e s t e r nh a r b o u rw a ss i g n i f i c a n t l yh i g h e rt h a nt h a ti nt h ej i u l o n g j i a n g e s t u a r ya n dy u a n d a nl a g o o n , w h i l et h ee s t u a r yw a ss l i g h t l yh i g h e rt h a nt h a t i nt h e l a g o o n 3 t h en e g a t i v ec o r r e l a t i o nw a so b s e r v e db e t w e e n m i c r o p h y o b e n t h i cp i g m e n t s a n dt e m p e r a t u r ew h i l et h ep o s i t i v ec o r r e l a t i o nw a se x i s t e db e t w e e nm i c r o p h y o b e n t h i c p i g m e n t sa n dw a t e rn u t r i e n t i ny u l l d a n gl a g o o n ，t h es i g n i f i c a n tp o s i t i v ec o r r e l a t i o n w a so b s e r v e db e t w e e na l l oa n dd i s s l o v e di n o r g a n i cn i t r o g e n ，a n db e t w e e nz e a a n dt e m p e r a t u r e i na d d i t i o n ，p o s i t i v ec o r r e l a t i o n sb e t w e e nm o s to ft h e p h o t o s y n t h e t i cp i g m e n t sa n dl i g h ti n t e n s i t yw e r eo b s e r v e de x c e p tz e a i nt h e d i f f e r e n ts e a s o n s ，c o m p l i c a t e dr e l a t i o n s h i p sw e r eo b s e r v e db e t we e nf u c o ，c h la a n dt e m p e r a t u r e ，l i g h ti n t e n s i t yi nt h ei n t e r t i d a la r e a so fd a y ua n dj i y ui s l a n d s d u r i n gw i n t e r a n d s p r i n g ，t h ec h l ao fm i c r o p h y t o b e n t h o sw a sp o s i t i v e c o r r e l a t i o nw i t hl i g h ti n t e n s i t yp 0 0 5 ) ，a n daw e a kp o s i t i v ew a se x i s t e dw i t h t e m p e r a t u r e 4 t h ec o n t r i b u t i o n so fm i c r o p h y t o b e n t h o st ot h ec h lab i o m a s sa n d p r i m a r yp r o d u c t i o nw e r ep r e l i m i n a r ye s t i m a t e d g e n e r a l l y , m i c r o p h y t o b e n t h o s c o n t r i b u t e d2 7 6 o ft h ec h lab i o m a s si np e l a g i c - b e n t h i cs y s t e mi nt h ey u i l d a n g l a g o o n ；a n d5 9 6 a n d3 2 6 i nd a y u ，j i y u i n t e r t i d a l a r e a s ，r e s p e c t i v e l y a c c o r d i n gt ot h es i m p l i f i e df o r m u l a so ft h ep r i m a r yp r o d u c t i o nm o d e l ，t h em e a n p h o t o s y n t h e s i sr a t eo ft h em i c r o p h y t o b e n t h o sw a s2 9 0 7m g c m - 2 d 一，c o n t r i b u t e d 12 6 o ft o t a lc a r b o nf i x a t i o na tt h ey u n d a n gl a g o o np e l a g i c b e n t h i cs y s t e m t h e r a t e sw e r e6 3 7g c m - 2 m o n t h a n d3 3 1g c m - 2 m o n t h 一，c o n t r i b u t e d6 7 6 ，5 2 1 o ft o t a lc a r b o nf i x a t i o na td a y ua n dj i y ui s l a n di n t e r t i d a la r e a s ，r e s p e c t i v e l y k e y w o r d s ：v l i c r o p h y t o b e n o s ；p h o t o s y n t h e t i cp i g m e n t s ；c a r b o nf i x a t i o n ；s u b t r o p i c a l l a g o o n ；i n t e r t i d a la r e a s ；e n v i r o n m e n t a lf a c t o r s i v 缩略词表 v 第l 章绪论 第1 章绪论 近岸海洋生态系统一般是指水深小于2 0 0m 的大陆架区域及其它浅水生态 系统，其面积占据整个海洋总面积的7 - 8 ，初级生产力约占海洋总初级生产力 的2 6 ( l a l l i & p a r s o n s ，1 9 9 7 ) ，单位面积初级生产力要远高于全球海洋初级生 产力平均值。迄今为止，由于技术方法的限制，对近岸初级生产力的估算并没有 将底栖微藻初级生产力纳入其中。泻湖、海湾、河口和潮间带等近岸生态系统面 积相对较小，但其较高的初级生产力对渔业、农业和旅游业等都有重要的生态学 意义( g i l a b e r te ta 1 ，2 0 0 1 ) 。 1 1 浮游及底栖微藻的生态学意义 浮游植物( 浮游微藻，p h y t o p l a n k t o n ) 和底栖微藻( m i c r o p h y t o b e n t h o s ) 都 是能进行光能自养的重要初级生产者，在光合作用的过程中将无机碳转换为有机 碳，是整个海洋生态系统物质循环和能量流动的基础。浮游和底栖微藻是根据其 生境不同而进行划分的。生活在不同的空间的可以是同一种藻，即底栖微藻可以 转换为浮游生活，浮游微藻也可以转换为底栖状态，但大多数微藻往往仅出现在 某一种生境中。通常认为海洋水体是“浮游微藻主导”的生态系统( 秦昌波，2 0 0 6 ) ： 一方面，海洋中浮游微藻数量众多，其多样性、生物量及分布是海洋生态学研究 的重要指标。浮游微藻的兴衰过程对整个海洋生态系统的生产力有着重要的影响 ( 高亚辉，2 0 0 1 ) ；另一方面，整个海洋生态系统结构和功能的稳定性往往受到浮 游微藻大量生长繁殖的影响，严重时甚至暴发赤潮等生态灾害。但近年来，海洋 科学家开始认识到底栖微藻作为初级生产者的重要性，一方面，近海水域底栖微 藻的生物量高，有些区域甚至会超过上层水体中浮游微藻的生物量( m a c i n t y r ee t a 1 。1 9 9 6 ) 。例如：c a h o o n ( 1 9 9 9 ) 认为在浅水生态系统中，浮游微藻浓度约为 o 1 l 嵋l ，底栖微藻浓度约是1 0 0 0 4 5 0 0 0 嵋l - 1 ( 假设沉积物的密度是2 0 g c m o ) 。在河口区，底栖微型微藻群落能够产生约5 0 的初级生产力，在潮下 带底栖微藻能够产生约4 2 的初级生产力( u n d e r w o o d ，1 9 9 5 ) 。综合底栖微藻初 级生产力研究文章，发现全球近岸生态系统中( 2 0 0m ) ，底栖微藻有机碳的产 第1 章绪论 量约为o 5g t a - 1 ( c a h o o n 1 9 9 9 ) 。因此，底栖微藻对近岸海洋生态系统的初级 生产力有重要贡献。另一方面，在许多浅水生态系统中底栖微藻有稳定底质的作 用，硅藻能够在沉积物表面生长，使得底质在水体扰动的时候而不易再悬浮 ( b i g g s ，1 9 8 8 ) 。此外，底栖微藻还能成为其他底栖生物重要的栖息场所，从而 提高生态系统中物种的多样性，如在一些湖泊中许多小型底栖动物栖息在以硅藻 为优势种形成的藻垫中( 裴国凤，2 0 0 6 ) 。目前，大量研究开始关注底栖微藻的生 物量，生产力，以及在浅海生境的生态作用，但这些研究在地理分布上仍有空白。 1 1 1 浮游微藻的研究 浮游微藻是一个生态学概念，指存在于水体真光层中以浮游生活方式的微 小微藻，受风和水流的影响而被动运动的群体( n a s e l l i f l o r e se ta 1 ，2 0 0 9 ) 。浮游 微藻大多数是单细胞微藻，主要可以分为以下几大门类：硅藻门 ( b a e i l l a r i o p h y t a ) 、金藻门( c h r y s o p h y t a ) 、黄藻门( x a n t h o p h y t a ) 、甲藻门 ( p y r r o p h y t a ) 、隐藻f - j ( c r y p t o p h y t a ) 、裸藻f - j ( e u g l e l l p p h y t a ) 、蓝藻门 ( c y a n o p h y t a ) 、绿藻门( c h l o r o p h y t a ) 。其中，硅藻适应性广，在各种水体都能 生长，可以作为经济饵料。甲藻也可以作为水生动物的饵料，但也是重要的赤潮 种。根据s m a y d a 和r e y n o l d s ( 2 0 0 3 ) 统计，在引起赤潮的海洋浮游微藻中，甲 藻占5 5 9 ，硅藻占2 6 ；在引起有毒赤潮的海洋浮游微藻中，有7 5 是甲藻。 浮游微藻是海洋中重要的初级生产者，作为海洋食物网结构的基础环节， 影响着整个食物链的物质循环和能量流动( 齐雨藻等，2 0 0 3 a ) 。例如：在上升流 生态系统中，浮游微藻生物量较高，食物链短，鱼类捕获量高( a n a b a l 6 ne ta 1 ， 2 0 0 7 ) 。在厦门海域，微型浮游动物日摄食对浮游微藻初级生产力的摄食压力达 到3 1 7 1 7 5 8 ( 杨位迪，2 0 0 7 ) 。微型硅藻由于其个体小，周转率快，数量多， 营养价值高，可以作为贝类、鱼虾饵料( 梁君荣，2 0 0 6 ) 。不同浮游微微藻群的结 构和功能不尽相同，其对碳循环的贡献也不同。例如：硅藻和甲藻具有较快的沉 降速率，它们在碳泵中起到非常重要的作用。根据粒径谱理论，不同粒级的浮游 微藻对初级生产力的贡献不同。例如：在美国n e u e s 河口，微型、超微型浮游微 藻在夏季占优势，并占浮游微藻生物量的大部分( p i n e k n e ye ta 1 ，1 9 9 8 ) 。在胶州 湾，超微型浮游微藻占总生产力的3 4 ( j i a on ze ta 1 ，1 9 9 4 ) 。 2 第1 章绪论 1 1 2 底栖微藻的研究 本论文中的底栖微藻是与浮游微藻相对，是指生长在沉积物表层的所有微藻 ( 不包括大型底栖藻类) 。根据c a h o o n ( 1 9 9 9 ) 的定义，底栖微藻主要包括硅藻、 蓝藻、单细胞绿藻和其它生活在浅海生态系统沉积物水体界面的微藻。在生态 学上用于区分底栖微藻和浮游微藻主要有两个方面i 一方面是它们在沉积物水 界面生境的浓度；另一方面是它们对该生境的作用。依据基质的不同将底栖微藻 分为不同类群：附石微藻生长在岩石等坚硬而又致密的基质上；附泥微藻生长在 松软的沉积物底泥上；附沙微藻生长在砂粒上；附植微藻生长在其他大型水生微 藻上；附动微藻生长在水生动物身体上；还有生长在冰上的嗜冷微藻( 刘健康， 2 0 0 0 ) 。附着微藻的分布受营养物质、水体运动、基质等因素的影响。一般来说， 附泥微藻大多是能移动的，因为它要适应沉积物中光强变化而不断的迁移。 底栖微藻所处生境中的营养物质比浮游微藻生境中的营养物质要集中得多， 如在沉积物孔隙水中溶解性营养物质的浓度可达沉积物上面自由水中1 0 0 - - 1 0 0 0 倍( r e a y e ta 1 ，1 9 9 5 ) 。底栖微藻能利用海底沉积物分解产生的无机营养盐进行 生长和繁殖，通过再悬浮作用或海洋生物的摄食扩散到水体中( b e r t u z z ie ta 1 ， 1 9 9 6 ) 。一方面，不仅为沉积物食性的底栖生物提供食物，而且通过再悬浮为悬 浮物食性的海洋生物提供食物( m i l l e re ta 1 ，1 9 9 6 ) ，加强水一底界面的物质运输和 耦合。另一方面，在生长过程中，底栖微藻能大量吸收基质和水体中的n 、p 营 养物质( l o c ke ta 1 ，1 9 8 4 ) ，对缓解水体富营养化，增加水体透明度，促进水体 自净能力的提高，抑制赤潮微藻生长等具有重要的作用( w e t z e le ta 1 ，2 0 0 1 ) 。此 外，底栖微藻可以影响生物地球化学过程，通过光合作用改变水底界面氧和二 氧化碳及碳酸盐的浓度，影响p h 和氧化还原过程以及其他元素的循环过程 ( c a h o o n ，1 9 9 9 ) 。底栖微藻作为微藻的一部分，是水体生态系统中重要的生产 者。在整个水体的初级生产量中，底栖微藻的产量可占相当大的比例。在大多数 小型浅水生态系统，底栖微藻的初级生产力甚至会超过浮游微藻( w e t z e le ta 1 ， 1 9 8 3 ) 。底栖微藻是水生态系统的重要组成部分，在能量转换和物质传递方面都 有着重要的意义。 在近几十年，底栖微藻生态学如生物量、分布特征，种群结构以及生产力 等方面受到普遍关注和广泛研究，欧美等发达国家在该领域的研究作出了巨大的 第l 章绪论 贡献。早期研究主要集中在海岸带底栖硅藻的分布和分类。r o u n d ( 1 9 7 1 ) 研究 了底栖硅藻在潮上带、潮间带、潮下带、河口等不同生境的分布。m c i n t i r e & m o o r e ( 1 9 7 7 ) 研究了各种硅藻组合的分类和分布，并且总结了河口及潮间带生境区域 关于底栖微藻生产力方面的研究。a d m i r a a l ( 1 9 8 4 ) 对测定底栖微藻初级生产力 的技术进行了评估，包括原位钟罩技术，测定溶解氧技术，测定1 4 c 吸收技术， 微电极测定0 2 、c 0 2 技术，以及其它应用在沉积物水泥浆界面的类似技术。每 一种技术都有一定的优势，但也有一定的局限性，提供一个标准技术比较困难， 难以对不同研究问题中的结果进行比较。由于缺乏相关数据，对河口生态系统中 底栖微藻作用的综合研究无法达到浮游微藻生态学一样的水平。对底栖微藻的研 究范围都集中在河口和潮间带附近水域，只有少数研究在水深超过2 0m 的海区 ( h e m d le ta 1 ，1 9 8 9 ；c a h o o n ，1 9 9 2 ) 我国底栖微藻的研究起步较晚，金德祥( 1 9 8 2 ) 详细论述了中国海洋底栖 硅藻类的种类和分布。马俊享等( 1 9 8 4 a , b ) 在福建九龙江口开展了油泥硅藻的 平面分布、季节分布、潮区分布和垂直移动的研究，并认为油泥硅藻主要分布在 中潮区泥滩上，盐度是影响平面分布的最主要因子；温度是影响其季节分布的主 要因子，在冬春季油泥硅藻最繁盛；油泥硅藻的垂直迁移主要是受到光和潮汐作 用。朱根海等( 1 9 9 4 ，1 9 9 6 ) 进行了南麂列岛国家海洋自然保护区潮间带及近海 微小型底栖微藻的生态学的初步研究，分析了底栖微藻的种类组成和季节变化； 王旭等( 1 9 9 8 ) 初步探讨了南麂列岛国家海洋自然保护区潮间带底栖微藻与环境 的关系，海洋水质和底质环境污染对底栖微藻的种类有不利的影响。在生物量方 面的研究主要是利用丙酮萃取测定生物量的方法( 宁修仁，1 9 9 9 ；姜祖辉，2 0 0 6 ) 。 目前国内对底栖微藻组成、生物量、初级生产力在地理、时间、分布深度等方面 的认识还较少，测定方法上的也存在局限性。 1 1 3 影响微藻生长的环境因子 各种环境因素都可以影响微藻的生长，由于技术手段的限制，很难对某一因 素的作用做出精确的估算。总的来说，影响浮游微藻生长的因素主要包括以下方 面：( 1 ) 光照、温度的作用( m o r g a n & k a l f f , 1 9 7 5 ) 。g o l d m a n 等( 1 9 7 4 ) 运用 模型研究温度、营养盐与浮游微藻最大生长率之间的关系。e p p l e y ( 1 9 7 2 ) 曾经 就温度对浮游微藻生长的作用进行了探讨，并对两者之间的关系建立了方程。有 4 第l 章绪论 研究表明，在水体浊度高的河口及海湾，浮游植物初级生产力主要受到光照的限 制，而营养盐只是起到潜在作用( c a b e c a d a se ta 1 ，1 9 9 9 ) 。例如，g o o s e n 等( 1 9 9 9 ) 认为在最大浑浊带往往存在初级生产力的最低值。h u i s m a n 等( 1 9 9 9 a ，b ) 则认 为在混合均匀的水体中，适应低光照强度的微藻将成为优势种。( 2 ) 不同类群的 浮游微藻对营养盐的需求不同( t i l m a n ，1 9 7 7 ) 。有研究表明，当水体缺乏氮元素 时，具有固氮能力的蓝藻仍然可以生长( s c h i n d l c r , 1 9 7 7 ) ：而具有硅质外壳的硅 藻，当水体中缺乏硅元素时，硅藻的生长常常会受到限制( h u m b o r ge ta 1 ，2 0 0 0 ) 。 ( 3 ) 化感抑制作用。不同种类浮游微藻之间还会产生特殊的化学物质抑制其它 微藻的生长，如许多微囊藻株可以产生微囊藻毒素( s i v o n e ne ta 1 。1 9 9 9 ) 。( 4 ) 浮游微藻在水体中由于沉降、被摄食或者其它干扰作用等造成的损失也是影响其 群落发展的重要因素( p a e r l & m a c k e n z i e 。1 9 7 7 ) 。 在近岸浅水生态系统中，沉积物生境的底栖微藻生长繁殖动力学机制独特， 往往与水体生境相耦合，存在着复杂的物理过程( 如图1 1 所示) 。 图1 - 1 沉积物水体界面微藻与环境变量的相互作用( 引自b l a c k f o r d ，2 0 0 2 ) f i g 1 - 1t h ei n t e r a c t i o nb e t w e e np h y t o p l a n k t o n p h y t o b e n t h o sa n d e n v i r o n m e n t a lf a c t o r sa ts e d i m e n t w a t e ri n t e r f a c e ( c i t e df r o mb l a c k f o r d ，2 0 0 2 ) 影响底栖微藻生长的因素主要包括以下方面：( 1 ) 沉积物稳定性。沉积物的 稳定性是保持沉积物水界面高生物量的主要因素。有些硅藻和蓝藻可以通过与 第1 章绪论 沉积物颗粒的直接接触或者附着建群来固定沉积物。研究表明，底栖微藻及其它 沉积物相关的微生物能分泌胞外聚合物( e x t r a c e l l u l a rp o l y m e r i cs u b s t a n c e s ，e p s ) 来稳定沉积物，e p s 是一种由多糖和其它化合物组成的复杂物质( u n d e r w o o de t a 1 ，1 9 9 5 ) 。底栖硅藻是e p s 的主要生产者( g r a n te ta 1 ，1 9 8 6 b ) 。( 2 ) 营养盐通 量。底栖微藻生物量和初级生产力集中在沉积物水界面上，因此需要有大量的 营养盐来支持初级生产。生活在沉积物水界面的底栖微藻具有利用沉积物中再 生营养盐的优势( d ej o n g e ，1 9 8 0 ) ，在浅水生态系统中底栖微藻能够通过吸收大 量的营养盐，使营养盐从沉积物中扩散到上覆水中。底栖硅藻比浮游硅藻更硅化， 这可能代表对于硅来说，底栖微藻比浮游微藻是更重要的汇( s i g m o n & c a h o o n ， 1 9 9 7 ) 。目前研究沉积物中底栖微藻对营养盐通量的文献很少，而且影响其吸收 速率的变量很多，因此还不能对底栖微微藻与营养盐之间的关系给出定量的推 论。( 3 ) 摄食作用。作为初级生产者，底栖微藻对食物链有显著贡献( s t r i b l i n g & c o m w e l l ，1 9 9 7 ) 。这部分研究大多数集中在河口生态系统，近岸生态系统的研究 较少，而且没有一致结论。t h o m a s & c a h o o n ( 1 9 9 3 ) 用多种稳定同位素证据表 明，在北卡罗莱纳州( 美国) 大陆架区域，主要依靠底栖微藻支持食物链。( 4 ) 其它生物过程的影响。沉积物环境中底栖微藻的新陈代谢是一个综合过程，可以 引起沉积物水界面间的物理环境的改变，也会影响包括营养盐通量在内的生物 化学过程。底栖微藻的生存和活动会引起诸如氧气浓度、二氧化碳一碳酸氢盐- 碳 酸盐浓度在沉积物水界面的垂直分布等方面的显著变化，从而影响p h 值及该区 域的氧化还原电位( r e v s b e c h & j o r g e n s e n ，1 9 8 3 ) 。而这一变化能够发生在短期 ( 几分钟至几天) 也可以发生在长期( 季节尺度) 时间范围内( t h e r k i l d s e n l o m s t e i n 1 9 9 3 ) 。 1 2 泻湖及潮间带生态系统的研究 1 2 1 泻湖 泻湖( l a g o o n ) 是指位于海岸线上，不与海洋直接相连，而是通过沙坝或滨 岸坝等与外海相隔离的浅水生态系统( 均e r f v e ，1 9 9 4 ) ，是海岸湿地的主要类型之 一。它有两个必要因素：( 1 ) 水动力条件，主要来自外海海水和陆地径流的输入， 水滞留时间从不到i 周4 年不等。( 2 ) 浅水水体，水深往往只有1 3m ，大多 6 第l 章绪论 数小于5m 。因此，泻湖一般多发育在中等偏小潮差海域，潮差过大不利于沙坝 的形成；过小，则难以维持通道口畅通，泻湖则会由于快速淤积而消亡。 泻湖的类型很多，根据不同的划分依据可以划分成不同类型。例如：根据与 外海的连通程度，可以分为封闭型、半封闭型、开放型泻湖三种类型：根据滨岸 坝的类型，可以分为珊瑚礁泻湖、海岸泻湖两种类型：根据水体的盐度不同，可 以分为半咸水、咸水、极咸水泻湖三种类型；根据堤坝形成的原因又可以分为天 然、人造堤坝泻湖两种类型。 泻湖的分布十分广泛，全球共有约3 2 0 3 8 处，占据了1 3 左右的海岸线面积 ( k j e r f v e ，19 9 4 ) 。19 71 年i n m a n 和n o r d s t r o m 研究发现，沙坝一般分布在移动 大陆板块的后缓。李丛先( 1 9 9 3 ) 认为靠近隆起带的过渡地区是沙坝泻湖体系 的最佳发育区。在我国，泻湖主要分布在海南、广东、广西、山东和河北等省。 山东半岛和广东的一些泻湖，多在港湾基础上和沿岸泥沙漂运丰富的条件下 形成。在山东半岛，因沙源充足，平均潮差变化范围在0 7 5 3 0 0m ，比较适合 形成泻湖，其泻湖岸线占整个半岛海岸线的2 8 7 ，远高于世界平均水平( 谷东 起，2 0 0 4 ) 。 1 2 2 潮问带 根据冯士榨等( 1 9 9 9 ) 定义，潮间带是指，在大潮期的最高潮位和最低潮位 间的海岸带，而根据潮汐涨、落时，海岸带露出水面的情况，可以分为潮上带( 平 均高潮线至特大高潮线之间) 、潮间带( 平均高、低潮线之间) 和潮下带( 平均 低潮线之下) 。由于潮间带是水圈、岩石圈、大气圈、生物圈四圈交汇和共同作 用的地带，造成了潮间带及其邻近海域、河陆域的物理、化学、生物和地质等过 程在时空上的复杂变化。杨万喜等( 1 9 9 7 ) 认为目前国外对潮间带的划分标准， 主要有两种：一是瓦扬原则，根据潮汐水位划分；二是史蒂芬森原则，根据潮间 带生物的自然分布划分。我国学者则将二者结合起来，并根据研究海区潮汐资料 和底质特点进行划分( 张水浸，1 9 8 1 ) ，可以将潮间带分为四种生态类型：泥相、 泥沙相、砂相和岩相。 我国潮间带生态学的研究相对集中对潮间带底栖动物的研究，而对底栖微藻 的研究工作则较为薄弱。关于我国潮间带底栖微藻生物量和初级生产力的研究才 刚刚起步。例如：宁修仁等( 1 9 9 9 ) 对象山港潮滩底栖微藻生物量和初级生产力 第l 章绪论 进行了研究，获得了生物量和初级生产力资料。姜祖辉( 2 0 0 7 ) 对胶州湾红岛潮 间带底栖微藻种类组成及其生物量变化的研究，则认为底栖微藻的数量和生物量 的含量表现为夏季和秋季低，冬季和春季数量高的规律，与焦念志等( 2 0 0 1 ) 胶 州湾氮、磷年变化相似，这表明底栖微藻的生长繁殖与营养盐含量变化有着密切 的相关性。尹晖( 2 0 0 6 ) 对乳山湾东流区滩涂底栖微藻生物量和初级生产力的研 究，认为滩涂单位面积初级生产力超过单位面积水体的初级生产力。李万会 ( 2 0 0 6 ) 初步探讨了潮滩湿地沉积物中c h la 浓度的变化特征，并认为光照、沉 积物粒度组成不同对底栖微藻的生长有重要的影响，细颗粒物质含量与沉积物 c h la 浓度之间有显著正相关。姚晓( 2 0 1 0 ) 研究了黄河三角洲南部潮间带沉积 环境对底栖生物量分布特征的影响，认为松软、平整、稳定的沉积物表面有利于 底栖微藻的生长和繁衍。此外，粒度、研究区域高程、沉积环境的稳定性对底栖 生物量分布都有影响。 1 3 光合色素研究概况 1 3 1 微藻生物及群落结构的研究方法 海洋生态学的一项基础性的工作就是对浮游微藻的生物量水平及群落结构 进行测定。目前用于浮游微藻群落结构检测的方法有很多种，传统的方法是用显 微镜法直接进行观测，对浮游植物种类进行鉴定，计算浮游植物的多样性及丰度， 该方法主要是依据浮游微藻的外部形态进行分类。近年来，随着全球近海赤潮频 发，迫切需要一种能够直接、快速进行浮游微藻种类和数量分析的方法。目前使 用和正在研究的方法，除了依据浮游微藻的外部形态进行分类的显微镜法，还有 主要依据浮游微藻的色素组成差异进行分类的吸收光谱法，荧光光谱法与高效液 相色谱法( h p l c ) 和依据浮游微藻的d n a 等其他特征进行分类的流式细胞仪 法、化学发光流动注射法和分子探针法( 张前前，2 0 0 4 ) ，几种方法的简单比较见 表1 1 所示。 1 3 2 光合色素及其特征 根据p o n a ( 1 9 9 7 ) 的定义，光合色素存在于所有能够进行光合作用的有机 体中，其主要的功能是作为光合作用和光保护作用的捕光物质。浮游微藻中的光 第1 章绪论 合色素包括各种物理和化学性质差异很大的化学物质。根据化学结构，光合色素 可以分为三类，即叶绿素类、类胡萝卜素类和藻胆蛋白类。根据某些光合色素在 分类学上的特异性，可以用作浮游微藻的生物标志物，甚至可以代表整个光合类 群及初级生产( j e f f r e ye ta 1 ，1 9 9 7 ) 。光合色素可以作为浮游微藻的生物标记物， 是因为其在不同类群中的组成不同( w r i s te ta 1 ，1 9 9 1 ) 。光合色素分析已经继显 微镜计数分析之后，成为检测水体中浮游植物类群的主要方法( m i l l i ee ta 1 ， 1 9 9 3 ) 。水体中光合色素的含量主要取决于浮游微藻的组成( 种类或类群) 和光 适应状态。浮游微藻细胞中的光合色素含量会受到光或环境的限制( 光限制或铁、 营养盐等限制) 而发生变化( l e e u w e & s t e f e l s ，1 9 9 8 ) ，但目前我们对光合色素 变动的影响因子及调控机理仍知之甚少。沉积物中的光合色素已经用来研究古生 产力和群落结构特征( l e a v i t t & h o d g s o n ，2 0 0 1 ) 。一些在海洋水体和沉积物环境 中常见的光合色素列于表1 2 表i - 1 浮游微藻生物量及群落结构的研究方法比较( 引自张前前，2 0 0 4 ) t a b 1 - 1c o m p a r i s o no fd i f f e r e n tm e t h o d sf o rp h y t o p l a n k t o nb i o m a s sa n d c o m m u n i t ys t r u c t u r e ( c i t e df r o mz h a n gq i a n q i a n ，2 0 0 4 ) 9 第1 章绪论 表1 2 主要浮游微藻群及其光合色素( 引自l a t a s ae ta 1 ，1 9 9 8 ) t a b 1 - 2m a j o rp h y t o p l a n k t o ng r o u p sa n dt h e i rp h o t o s y n t h e t i cp i g m e n t s ( c i t e d f r o ml a t a s ae ta 1 ，1 9 9 8 ) 浮游微微藻群主要光合色素 原绿球藻 p r o c h l o r o p h y c e a e 蓝藻 c y a n o b a c t e d a 硅藻 b a c i l l a r i o p h y c e a e 定鞭金藻 h a p t o p h y c e a e 大洋藻 p e l a g o p h y e e a e 隐藻 c h r y p t o p h y c e a e 甲藻 d i n o p h y c e a e 青绿藻 p r a s i n o p h y c e a e 绿藻 c h l o r o p h y c e a e 金藻 c h r y s o p h y c e a e 二乙烯叶绿素a 和b 、玉米黄素、a 胡萝卜素、 类叶绿素a 、藻红蛋白( 一些种内) 叶绿素a 、玉米黄素、b 胡萝卜素、藻红蛋白 叶绿素a 、叶绿素c 1 和c 2 、岩藻黄素、硅甲 藻黄素、硅藻黄素、b 胡萝卜素 1 9 己酰基氧化岩藻黄素、岩藻黄素、硅甲藻 黄素、硅藻黄素、a 胡萝卜素、b 胡萝卜素 叶绿素a 、叶绿素c 2 和c 3 、1 9 丁酰基氧化 岩藻黄素、硅藻黄素、岩藻黄素、p 胡萝卜 素 叶绿素a 、叶绿素c 2 、别藻黄素、藻红蛋白 或藻蓝蛋白、番茄红素、蓝隐藻黄素、小胡 萝卜素 叶绿素a 、叶绿素c 2 、多甲藻素、甲藻黄素、 硅甲藻黄素、d 胡萝卜素 叶绿素a 、叶绿素b 、青绿藻素、类叶绿素c 色素、玉米黄素、新叶黄素、堇菜黄素、n 胡萝卜素、p 一胡萝卜素 叶绿素a 、叶绿素b 、叶黄素、新叶黄素、紫 黄素、环氧玉米黄质、玉米黄素、a 胡萝卜 素、b 胡萝卜素 叶绿素a 、叶绿素c l 和c 2 、岩藻黄素+ 紫黄 素、p 胡萝卜素 1 3 3 色谱法的发展及其应用 在海洋生态学中，色素的研究历史并不长。j a c o b s e n ( 1 9 7 8 ) 最早将液相色 谱技术应用于海洋浮游植物色素的分析，很好地分离c h la 和c h lb ，脱镁叶绿 酸a 和脱镁叶绿酸b 。m a n t o u r a 和l l e w e l l y