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i i i ii iill lilli l lll l iii y 18 13 0 5 3 m a s t e rd i s s e r t a t i o no fs o u t h w e s t u n i v e r s i t y s o i lc a r b o np o o l s r e s p o n s e t oe x o g e n o u s o r g a n i cm a t e r i a l s d i s c i p l i n e :e n v i r o n m e n t a le n g i n e e r i n g d i r e c t i o n :e n v i r o n m e n t a lc h e m i s t r y s u p e r v i s o r :a p r o f z h a ox i u l a n p r o f x i ez u b i n p r o f z h u j i a n g u o c a n d i d a t e :h u a n gw e n z h a o c h o n g q i n g c h i n a j u n e ,2 0 0 6 和高c 0 2 浓度处理( f a c e ) 条件下生长的水稻( 简称f 水稻) 作为外源有机物料添加到土壤 中,培养土柱加蒸馏水至土壤饱和含水量的7 0 ,于2 5 c 下恒温无光照培养,利用”c 稳定 同位素示踪法研究外源有机c 和土壤原有有机c 的分解特征以及外源有机物料质与量的不同 对土壤c 库产生的影响 研究表明,外源有机c 不同添加量的平均分解率为:葡萄糖 a 水稻秸秆 f o 水稻秸秆 火炬松葡萄糖为易分解糖类,分解速率最快,达到9 0 以上;a 水稻秸秆和f 水稻秸秆的 分解率没有显著差异;火炬松中木质素和酚类化合物含量高,分解速率最慢。植物残体的分 解率与植物残体木质素含量:n 含量呈显著负相关。 添加外源有机物料后,土壤原有有机c 的c 0 2 c 释放量为:水稻秸秆 火炬松 葡萄糖, 并随着外源有机物料添加量的增加,土壤原有机c 的分解量是增加的。对土壤原有有机c 累 计排放的c 0 2 c 量进行方差分析发现,外源有机物料质与量的不同,对土壤原有有机c 分解 的影响都达到了极显著差异( p 0 0 0 1 ) 。添加葡萄糖的处理中,土壤原有有机c 分解量显著低 于添加植物残体的处理( p 如0 0 1 ) 火炬松的处理中土壤原有有机c 的分解量比加入f 水稻 秸秆的处理显著减少了( p = o 0 3 9 ) ,与a 水稻秸秆处理差异不显著( p = 0 1 8 4 ) a 水稻秸秆的 处理与f - 水稻秸秆的处理对土壤原有有机c 分解的影响差异不显著( p = 0 4 4 1 ) ,表明由于c 0 2 浓度升高引起的水稻秸秆生化组成的改变还不足以对土壤原有有机c 的分解产生显著的影响。 而在f 水稻处理和a - 水稻处理中,添加0 5 9 、l g 和2 9 0 量对土壤原有有机c 分解的影响均 有显著差异( p 5 3 1 x m 的组分中c 含量有增加的趋 势,而随着葡萄糖添加量的增加,土壤 5 3 1 a n 的组分中c 含量是减小的由于 5 3 1 a n 的组分 分解成为更细的颗粒,使得 5 3 9 i n 的组分所占的比例显著降低 了( p 如0 5 ) ,而添加植物残体之间以及与c k 相比, 5 3 9 m 的组分所占的比例差异不显著。 添加植物残体有利于土壤 5 3 1 m l 的组分中c 的更新;添加葡萄糖后,葡萄糖主要残留在土壤 r i c es t r a wu n d e ra m b i e n t r i c es t r a wu n d e rf a c e l o b l o l l y t h ed e c a y r a t eo fi o b l o l l yw a sl o w e s tb e c a u s eo fi t sh i g h e s tp h e n o l i cc o m p o u n d sa n dl i g n i nc o n t e n lt h e d i f f e r e n c eb e t w e e nt h ed e c a yr a t eo fr i c es t r a wu n d e ra m b i e n ta n du n d e rf a c ew a sn o ts i g n i f i c a n t , i n d i c a t i n gt h a tt h eq u a l i t yc h a n g e so fp l a n tt i s s u e sd u et o e l e v a t e dc 0 2w e r en o te n o u g ht o s i g n i f i c a n t l yi n f l u e n c et h e i rd e c a y t h ed e c o m p o s i t i o no ft h ep l a n tr e s i d u ew a sp o s i t i v e l yd e p e n d e n t o nt h er a t i oo fl i g n i nt on i t r o g e n t h ec u m u l a t i v ec o r ce v o l v e df r o mn a t i v es o i lo r g a n i cci n c o r p o r a t e dw i t he x o g e n o u so r g a n i c m a t e r i a l sd e c r e a s e di nt h ef o l l o w i n go r d e r :r i c es t r a w l o b l o l l y g l u c o s e w i t i it h ea m o u n to fa d d e d ci n c r e a s i n g , t h ec u m u l a t i v ec 0 2 - ce v o l v e df r o mn a t i v es o i lo r g a n i cci n c r e a s e d t h eq u a l i t ya n d q u a n t i t yo fe x o g e n o u so r g a n i cm a t e r i a l ss h o w e ds i g n i f i c a n ti m p a c to nt h ed e c o m p o s i t i o no fn a t i v e s o i lo r g a n i cc ( p 0 o o1 ) i ng l u c o s et r e a t m e n t s ,t h ec u m u l a t i v ec 0 2 - ce v o l v e df r o mn a t i v es o i l o r g a n i ccw e r es i g n i f i c a n t l yl e s st h a nt h a ti np l a n tr e s i d u e st r e a t m e n t s ( p 5 3 t t mp a r t i c l es i z ef r a c t i o ni n c o r p o r a t e d w 油p l a n tr e s i d u e si n c r e a s e da l o n g 州t l it h ei n c r e a s eo fa d d e dp l a n tr e s i d u ec ,w h i l ed e c r e a s e d w i t ht h ei n c r e a s eo fg l u c o s e t h ew e i g h to ft h e 5 3 1 - l ms i z ef r a c t i o ni nt h eg l u c o s et r e a t m e n t sr e d u c e ds i g n i f i c a n t l y ( 刚0 5 ) t h e r e w e r en os i g n i f i c a n td i f f e r e n c e sb e t w e e nt h ew e i g h t so f 5 3 9 i ns i z ef r a c t i o nw i t hd i f f e r e n tp l a n t r e s i d u e sa sw e l la sb e t w nt h ew e i g h t so f 5 3 9 i ns i z ef r a c t i o nw i t hp l a n tr e s i d u e st r e a t m e n t sa n d c k p l a n tr e s i d u ei n p u t st os o i l se n h a n c e dt h er e n e w a lo fs o i lo r g a n i cci nt h e 5 3 ) u ns i z ef r a c t i o n t h e p r o p o r t i o no fn e w l yi n p u tc a r b o ni nd i f f e r e n tp a r t i c l es i z e f r a c t i o n si n c r e a s e dw i t ht h em o u n t o f a d d e d c t h ea m o u n t so fu n d e c o m p o s e da n ds o i lo r g a n i ccd e r i v e df r o mp l a n tr e s i d u e sw e r eh i g h e rt h a n p r i m e dc o fn a t i v es o i lo r g a n i cc 。i n d i c a t i n gt h a tt h ea d d i t i o no fp l a n tr e s i d u e st os o i lw e r ef a v o r a b l e t ot h er e n e w a la n da c c u m u l a t i o no fs o i lo r g a n i cc t h el o s so fs o i lo r g a n i ccw a sp o s i t i v e l y c o r r e l a t e dw i t ht h ea m o u n to fg l u c o s ea n dn e g a t i v e l yc o r r e l a t e dw i t ht h ea m o u n to fp l a n tr e s i d u e s t h el o s so ft h et o t a ls o i lo r g a n i cci n c o r p o r a t e dw i t he x o g e n o u so r g a n i ccw a sl e s st h a nc ka n dt h e d e c o m p o s a b i l i t yw a se a s i e r , t h el o s sw a sh i g h e r t h ef i n d i n gi n d i c a t e dt h a tt h ee a s i e r o ft h e d e c o m p o s a b i l i t yo ft h ee x o g e n o u so r g a n i ccw a s ,t h el e s so ft h ec o n t r i b u t i o nt ot h es o i lo r g a n i cc a c c u m u l a t i o nw a s ,v i s ev e r s a k e yw o r d s :e x o g e n o u so r g a n i cc ,n a t i v es o i lo r g a n i cc ,”c ,p r i m i n ge f f e c t , m e c h a n i s m s i v 舅 k 1 1 2 同位素示踪法2 1 1 3 模型和计算机模拟3 1 2 土壤c 库激发效应研究。5 1 2 1 产生激发效应的机制:5 1 2 2 底物的种类和数量对激发效应的影响。6 1 3c 0 2 浓度升高对土壤c 周转的影响_ 9 1 3 1c 0 2 浓度升高对植物残体分解率的影响9 1 3 2c 0 2 浓度升高对土壤呼吸的影响9 1 3 3c 0 2 浓度升高对土壤c 固定的影响1 0 第2 章引言。l l 2 1 研究目的和设想l l 2 2 研究意义1 l 2 3 预期目标1 2 第3 章材料与方法。1 3 3 1 试验材料1 3 3 2 试验方法1 3 3 2 1 植株生化组成分析l3 3 2 2 室内培养试验1 3 3 2 3 土壤颗粒分级试验l5 第4 章研究结果与分析1 7 4 1 外源有机物料的生化特征1 7 4 1 1 植物残体生化组成成分分析。1 7 4 1 2 植株生化组成的c 、n 分析1 7 4 26 1 3 c 0 2 的动态变化l8 4 3 不同质量外源有机c 对土壤c 0 2 排放动态及土壤c 含量的影响1 9 4 3 1 外源有机c 和土壤总的c 0 2 排放动态变化1 9 4 3 2 不同质与量的外源有机c 对土壤有机c 含量的影响。2 l 4 4 外源有机c 的分解特征2 2 4 4 1 外源有机c 的实际分解率2 2 v 翻 k 4 6 不同质和量的外源有机c 对土壤不同粒径颗粒有机c 分解的影响2 8 4 6 1 土壤中不同粒径颗粒的重量分配和c 含量的变化。2 8 4 6 2 土壤不同粒径颗粒中被激发损失的c 2 9 4 7 外源有机c 在土壤不同粒径颗粒中所占的份额3 0 4 8 土壤有机c 的平衡。3l 第5 章总结3 3 5 1 主要结论3 3 5 2 论文创新点3 3 5 3 不足之处。3 3 参考文献3 4 j $ 【谢4 l 发表论文及参加课题一览表。4 2 v i k ( s i cp 0 0 1 ) 也达7 0 0 1 0 0 0p 窖。但由于土壤无机c 库更新周期长达几百年甚至几千年,因此 土壤有机c 库在全球变化研究中显得更为重要。土壤有机c 通过呼吸释放的c 0 2 占陆地生态 系统与大气之间c 交换总量的2 3 1 2 】作为大气c 0 2 的源汇交界面,其较小幅度的变化就可能 引起到大气c 0 2 浓度的波动土壤有机c 具有不同的更新和周转速率,其c 转移方向与强度 在不同时间尺度上决定着大气c 0 2 的浓度1 3 1 。因此,认清土壤c 库规模及其活动性在全球变 化研究中作用,这已成为当前土壤c 的源汇效应演化与全球变化关系的重大基础科学问题 4 1 1 1 土壤有机c 周转的研究方法进展 土壤有机c 分解速率是研究土壤c 动态变化和平衡的基础。土壤有机c 动态的研究方法 可分为以下几类:普通方法、示踪方法、模型和计算机模拟以及近年来一些新方法。 1 1 1 普通方法 关于有机物质在土壤中的分解与转化的研究,最初是应用常观测定处理区和对照区土壤c 含量之间的差异,以及这些小区中各种有机质组分的c 含量之间的差异。并用这些差异作为 衡量肥料c 对土壤c 的净增益的尺度【孔常规方法的最大缺点是,由于自然条件的复杂多变, 常规方法不能正确地检测出短期内土壤有机c 的变化人们开始在室内模拟田间水热状况研 究有机物质的分解情况即培养法( 包括实验室和盆钵培养法) ;借助于这种方法,阐明了植物 物质分解的一些规律,主要是各种因素对植物物质分解的影响【6 】。但室内的试验条件与田间有 差异,不能完全说明其转化过程由于上述两种方法都不能完全说明土壤有机c 的转化过程, 人们开始用塑料网袋等方法在田间条件下进行研究。其中,塑料网袋法只适用于森林凋落物 分解的研究,对于耕地土壤来说,由于受作物根系和土壤动物等的严重干扰,误差较大,有 时甚至得不到可靠的结烈7 l ;另一方面,大量植物装在袋内不与土壤紧密接触,也使得测定结 果的准确度大大降低。国内许多研究者都应用砂滤管法测定植物残体在土壤中的分解率旷9 1 。 砂滤管法的优点是分解的水热条件与田间实际情况很接近,能避免活的植物根系的干扰,所 需设备简单,操作容易快速,供试植物物料来源方便,适宜于大量测定各种植物物质在不同 条件下的分解速度,因此是田间条件下研究植物残体分解速率的一种常用方法,该法特别适 用于水田条件下植物物质分解速率的研究,也适用于有灌溉条件或降水量较多地区的旱地。 此外,砂滤管法也被用来研究有机物料中含氮物质的转化以及新形成腐殖物质的性质。砂滤 管法的不足是不适用于没有灌溉条件的干旱地和半干润地区的早地以及草地土壤。在前两种 旱地土壤中,用尼龙袋法代替砂滤管法获得了很好的效果。以上三种方法( 塑料网袋法,砂 西南大学硕士学位论文文献综述 !m,i i 詈詈量鼍鼍量鼍曼量曼曼曼曼曼暑曼暑曼暑量曼曼曼曼曼曼曼曼曼曼曼曼詈詈詈曼曼詈曼暑曼曼曼! 曼! 曼曼! 置曼詈詈量詈曼曼曼! 墨 滤管法和尼龙袋法) 称为非示踪法,它的缺点是:当测定较长时间内的c 0 2 释放量时,分析 误差较大,特别是当植物残体的加入量小于供试土壤中的有机质含量时更是如此;非示踪法 的前提是假设加入土壤中的植物残体对土壤固有有机质的分解速率无影响,而实际上是有影 响的;此外,在田间条件下,由于腐解过程中供试物料与植物根系和土壤动物隔绝,以及植 物残体的加入量大大超过了自然条件下的加入量,这都可能影响测定结果的真实性【i o l 。与利 用同位素示踪法研究土壤有机c 动态的方法相比较,非示踪方法只能研究土壤有机c 表观的 动态,即土壤有机c 总体的动态,而不能深入研究其中各个组分的变化。 1 1 2 同位素示踪法 在自然界中,c 存在1 2 c 、1 3 c 两种稳定同位素和1 4 c 放射性同位素。随着同位素技术的发 展,b c 和1 4 c 同位素示踪法被用来研究土壤有机c 的来源和周转b i n g e m a n 1 1 1 用1 4 c 标记的 有机物料加入到土壤中,将分解释放出的c 0 2 首次区分为外源有机物料分解的c 和土壤有机 质分解的c 。 放射性同位素1 4 c 示踪法一般是用1 4 c 标记的植物作为材料,并以植物碎屑形式加入到土 壤中,可进行室内培养和田间试验。该技术可以把新进入的植物c 和土壤原有有机c 区分开 来,并能准确反映加入物料的真实分解情况。这种方法克服了非示踪法的不足,不受植物物 质分解时的水热条件、植物物质的加入量、施肥和耕作措施的影响,也不受根系和小动物的 干扰,几乎与田问实际情况一致【l o 1 2 - 1 引另外,由于示踪法灵敏度高,在采用高放射比强的 物料情况下,可追踪植物物质在较长时期( 1 0 年或1 0 年以上) 的转化过程。 但用1 4 c 标记需要昂贵的成本,而且h c 的低能离子辐射会对人体健康造成潜在危害,相 比之下1 3 c 自然丰度法除了具有1 4 c 示踪法的优点外,还可以提供长期( 甚至几千年) 的标记, 并能使所有的有机c 部分能被均匀标记1 1 4 】。该方法的原理是不同物质具有不同的1 2 c 与”c 比 例,即具有不同的6 ”c 值。5 1 3 c 值就是描述样品与标准化合物相比较1 3 c 天然丰度变异程度 的指标嗍。 6 ”c ( ) = ( 对样品】r i - - 1 ) 1 0 0 0 其中r 为1 3 c 1 2 c 比值。标准化合物通常为p e ed e eb e l e n m i t e ( 一种箭石,简称p d b ) ,它 是在南加里福尼亚由p e ed e e 形成的一种甲壳纲软体动物b e l e m n i t e l l aa m e r i c a n a 的碳酸盐骨 骼。 空气中c o :的5 1 3 c 值为7 ,由于形成1 3 c 1 2 c 键比形成1 2 c 1 2 c 键需要较多的能量,所 以植物在进行光合作用时,依据光合作用途径的不同,所形成的光合作用产物的6 1 3 c 值均有 不同程度的降低。对于进行卡尔文循环( c a l v i nc y c l e ) 的c 3 植物,如小麦、大豆、水稻、森 林植被等,其光合作用产物的6 ”c 值下降较多,6 1 3 c 值为2 3 o 一- - 4 0 o ,平均为2 7 9 6 0 ,而对 于进行哈奇一斯莱克循环( h a t c h s l a c kc y c l e ) 的c 4 植物,如玉米、高粱、甘蔗等,其光合产 物的6 1 3 c 值下降较少,6 ”c 值为9 1 9 9 6 0 ,平均为1 2 o 。c a m 植物通常和c 4 植物有相似 2 西南大学硕士学位论文 文献综述 的1 3 c 区分度,6 1 3 c 值平均约为1 7 土壤有机质主要来源于植物残体在植物残体矿化分解和腐殖化形成腐殖物质的过程中, 其6 1 3 c 值与来源于植物物料的8 1 3 c 值十分接近,6 1 3 c 值变化幅度一般在0 5 o 一- - i 5 范围内 因此,c 3 和c 4 植物条件下土壤有机质的6 u c 值在理论上应有1 2 o 一, 1 4 o 的差值。如果在种 植c 3 植物条件下的土壤上改种c 4 作物,或者在种植c 4 植物条件下的土壤上改种c 3 作物, 在土壤中,源于植物的有机质( a ) 不断增加,而土壤中原有有机质( b ) 则不断减少,从而 导致土壤有机质6 1 3 c 发生改变根据物质守恒定律可得: “c a + 5 b c b = c a + c s ) 6 = 8 a f + s b 0 - 0 其中,c a ,c b 为土壤中新输入有机质a 和土壤原有有机质b 的浓度,f 为源于植物的有 机质所占的比例 通过测定单位时间内c c h 的6 c 值的变化,就可以计算出来自外源有机物分解的c 和土 壤有机质分解的c 但是8 1 3 c 示踪技术也有其应用范围,它必须是原来长期生长的植被类型被另一种有显著 不同的6 1 3 c 值的植物类型所替代1 钔。故也有研究者用经过人为处理的1 3 c 高度富集【1 6 1 或者高 度贫化的物料来进行试验。 1 1 3 模型和计算机模拟 土壤有机质的分解转化过程十分复杂,不可能在整个气候范围以及所有感兴趣的条件下 进行长期野外试验;另外,模型结合目前已掌握的试验站点观测资料,可以解决短期内有关 耕作及气候变化对农业或环境的影响,并可对试验站点之外的地区做预测。对试验站点离散 测定的数据必需用模型加以综合,才能得出对观测变量的规律性认识。在此基础上对时间跨 度、空间跨度进行合理的外推。 土壤有机质模型代表土壤植被系统c 和氮的转变,以土壤有机组分的数量作为状态变 量。根据模型对土壤有机c 组分的划分程度,分为4 种类型:单组分模型、双组分模型、非 组分分解模型和多组分模型( 包括中短期和长期模型) 。j e n n y l 】在上一世纪4 0 年代就提出土 壤有机质变化模型,用d c d t = k c + a 来描述土壤c 的聚积与损失其中:d c 为土壤碳的变 化,k 是初级速率常数( t - 1 ) ;a 是独立于损失量与现存量的添加速率( m a s s 一) 。单组分 模型一般适用于土壤n 变化的预测,在模拟土壤有机质含量变化时有较大偏差。双组分模型 将土壤有机c 分为两个组分1 1 8 l :由地表植物残体新形成的有机碳( n c ) 和土壤中原有有机碳 ( r c ) 地表植物残体有机c 的分解转化指数方程表示:n c = r c e 一,式中n c 是分解t 时 间后剩余的c 量( 新形成的土壤有机c ) ,r c 是原来的植物残体有机c 量,k 是分解系数, t 是时间。土壤中原有有机c 的分解速率理论上也是时间的函数,随着土壤有机c 含量的变化 而异,但在一个较短的时间间隔内,可以认为基本保持相对稳定。通过田间试验测定获得土 3 西南大学硕士学位论文 文献综述 壤有机c 年矿化率开垦利用n 年后,由凋落物所形成的s o c 总量( n c n ) : 胁= r c ( 州) p 讲 j - l 同时,s o c 不断在分解,假设凋落物进入土壤后不影响土壤原有有机质的分解速率,土壤有 机质的分解使用氮素平衡法测定,有机质与矿化率的回归方程y 毫a + b c ,y 为矿化率,c 为 有机质含量。根据不同土壤原始有机质含量和回归方程,得到不同利用方式下的年矿化率。 开垦利用一定年限后,土壤有机c 储量用公式计算: n c n = 帆( 1 一,y 。 + c 0 0 - r ) , ,i l 计算:式中c n 为开垦利用后第n 年的土壤有机质储量,a j 是某一年份的凋落物量,- n ,r l l ,i l 一2 ,3 ,2 ,l ,f 为凋落物的腐殖化系数,r 是土壤有机质的年矿化率,c o 是开垦前 有机质含量。目前已开发出多种功能各异、较早期模型复杂得多的有机质模型,其中有针对 农业和草地生态系统的,如c a n d y 、c e n t u r y 、d n x :、r o t h c 等多组分模型可以较 好模拟土壤有机质的动态变化,但模型所需的一整套参数要求对系统有深入的研究,多组分 模型的应用往往由于缺乏参数而出现困难。以美国科罗拉多州立大学生态研究室开发的 c e n t u r y 模型较为完善,已有许多学者将它应用于土壤有机质动态研究吟2 0 l 。模型模拟的 因素包括:( 1 ) 环境因素:气温、降水、土壤质地类型、地形、土壤养分初始状态;( 2 ) 生物因素:作物类型和轮作方式;( 3 ) 管理因素:耕作、施肥、收获等。在特定的因素组合下 可模拟土壤有机质组分和数量随时间的变化。c e n t u r y 模型将观测数据与模拟结果的线性回 归,并与经验回归模型预测结果的对比,统计模型预测值与观测值之差小于观测值2 5 的次 数。c e n t u r y 模型渐渐演变为陆地生态系统模型。 1 1 4 其它方法 此外,国内外对有机物料分解与转化的研究中还应用bc 核磁共振( ”c n m r ) 、电 子自旋共振( e s r ) ,红外光谱法、质谱以及气相色谱等方法1 2 h2 2 1 。p e r t l 2 1 1 等利用 u c - c p m a s n r m 波谱技术研究土壤有机质难分解库表明峰值在0 - - 4 5 p p m 区对应于烷基c , 占不可水解c 的5 0 :芳香态c 对应峰值l1 0 , - - 1 6 0 p p m 不明显。培养2 年这些特征几乎保 持不变,说明脂类聚合物占难分解有机c 的很大比例。b a y e r i 捌等通过电子自旋共振和1 3 c 核 磁共振监测免耕对砂粘壤农田土壤有机c 含量和质景的影响,发现源于植物残体的稳定有机 质比原有自然土壤有机质腐殖化程度低,经e s r 技术测定,h a 中对苯二酮含量与芳香态物 质显著相关,由1 3c n m r 测定,具有高c ,n 输入的土壤管理系统包括免耕能提高土壤 有机质质量。红外光谱用于土壤有机质的研究可以大致反映土壤腐殖酸的结构以及不同腐殖 物质在土壤中的分布状况瞄】 总之,用于土壤有机c 的动态变化研究的方法很多,在具体的实践中我们应根据实际情 4 西南大学硕士学位论文文献综述 况选择合适的方法 1 2 土壤c 库激发效应研究 土壤有机c 含量及其动态主要取决于土壤原有有机质分解,以及外源有机质( 如原始植 被的残留、作物残体和人为施加的有机物料等) 输入与降解之间的平衡。外源有机物料进入 土壤后,常引起土壤矿化高峰的出现。早在1 9 2 6 年,l 1 6 h n i s l 2 4 l 就观察到新鲜有机残体输入土 壤,促进土壤有机质的矿化。b i n g e m a n n 掣1 1 j 称这种现象为“激发效应”。人们不仅观察到c 、 氮的激发效应,也观察到磷【2 5 1 、硫【2 6 1 等营养元素的激发效应。研究表明,土壤中新输入的有 机c 能促进或阻碍土壤有机c 的矿化,引起正的或负的激发效应探讨激发效应产生的机制 及影响因素,不仅可以阐明土壤有机c 的积累和降解规律,明确外源有机质输入对土壤c 固 定的影响,也为估算土壤固c 能力提供参考依据。 1 2 1 产生激发效应的机制 有机质的矿化分解主要在土壤中微生物的作用下进行。在自然条件下,大部分土壤微生 物处于休眠状态 2 7 1 。当新鲜有机质添加到土壤中,土壤中的微生物种群结构立即发生变化。 根据土壤微生物对不同有机物质的分解能力将它们分为两大类,即受碳源限制的土著性 ( a u t o c h t h o n o u s ) 微生物和受氮源限制的发酵性( z y m o g e n o u s ) 微生物。土著性微生物是来自 于土壤的。发酵性微生物中一部分来自外源有机物,一部分是来自于土壤的 2 5 1 一般认为, 加入外源有机质促进或者抑制土壤原有机质的分解是由于微生物活性、数量和组成的改变引 起的,但其中的机理还不是很清楚。已有一些假设被提出,来解释激发效应 ( 1 ) 添加不同的有机质会刺激土壤中不同微生物种群的生长1 2 们f a l c h i n i t 3 0 i 通过 p c r d g g e ( 变性梯度凝胶电泳) 分析发现,加入谷氨酸和葡萄糖后引起土壤中菌群的变化 是不同的。向土壤中加入纤维不溶物,某类真菌会迅速活跃起来【3 。 ( 2 ) 如果土壤中同时存在几种有机质,微生物会优先分解可利用率最高的有机质1 3 2 1 j 当 易分解的糖类添加到土壤中,前期反而抑制土壤有机质的分解,可能是糖类比有机质更容易 被微生物利用。当糖被分解完的时候,新形成的这一部分微生物不得不利用土壤有机质作为 能源。 ( 3 ) 产生激发效应一个可能的途径是共代谢【3 3 1 。土壤微生物的一个重要特点是其酶的特 异性,即微生物会产生不同的酶来降解不同的物质。微生物利用难分解有机化合物首先需要 将复杂的化合物变为简单物质。这个解链过程是在微生物产生的胞外酶的催化作用下完成的。 胞外酶是存在于土壤中的,因此能够降解外源有机质的酶也可能降解土壤有机质。外源有机 质的生化多样性越高,微生物产生的胞外酶的多样性也越丰富,也越容易发生激发效应【3 4 1 。 ( 4 ) 激发效应是由于向土壤添加能源物质增 l n t 整个土壤微生物群落的活性而引发的1 3 3 】。 d en o b i l i 3 s l 研究表明,在贫营养条件等一些不利于很多微生物繁殖的环境中,微生物往往处 5 素充足条件下,发酵性微生物生长旺盛,抑制了土著性微生物的生长,使土壤原有有机质分 解速率降低,产生负激发效应;随着易被分解有机物质的降解,发酵性微生物活力降低,土 著性微生物的数量和活性增加,提高了土壤有机质的降解率。 以前对土壤激发效应的研究多集中于旱地土壤,上述假设都是基于早地土壤产生c 0 2 提 出的。有研究表明,淹水条件下还存在外源有机质促进土壤有机质产生c h 4 的激发效应p q 对于产生c i - h 的激发效应的机制,淹水和旱地条件下产生c 0 2 的激发效应的机制的异同我们 还不是很清楚。从现有资料来看,旱地条件下观察到的激发效应其方向和大小都具有很大的 变异性,不同的土壤产生激发效应的机制可能不同。特别是在种植植物的条件下,植物会与 微生物竞争营养物质,使产生激发效应的机制更加难懂。激发效应不仅与参与反应的底物种 类和数量有关,即新输入土壤的有机质和土壤原有有机质的数量及有效性不同,而且试验结 果受试验方法,试验环境等的影响。目前还不能充分解释激发效应的原因和机制,需要进一 步研究。 1 2 2 底物的种类和数量对激发效应的影响 1 2 2 1 外源有机质 微生物及其分泌的酶在有机质的分解过程中都起着重要的作用。f o n t a i n e 1 6 l 发现仅加入 纤维素酶对土壤有机质矿化的影响很小相比之下,加入纤维素极大的促进了土壤有机质的 分解,表明纤维素的加入增加了能分解土壤有机质的微生物的数量和活性。t a t e n o 3 7 1 研究也表 明,限制酶的反应的因素不是酶的总数,而是可作为能源的物质的供应 激发效应的大小与外源有机物的组成有关。b i n g e m a n ! 】以用8 0 的酒精提取可溶物后的 紫花苜蓿和未经处理的紫花苜蓿为原料发现,在分解初期,未经处理的苜蓿比经过处理的苜 蓿能更大程度的促进土壤有机质的分解。d a l e n b e r g 和j a g e r l 3 8 1 在1 4 c 标记的土壤中加入小麦秸 秆和纯纤维素发现,纯纤维素不能促进土壤有机质的分解。b v a n l a u w e 3 9 1 等以玉米叶经过中性 洗涤剂处理后剩余的中性洗涤纤维( n d f ) 部分和未经处理的玉米叶作为有机物料,按等n d f 量添加到土壤中,比较植物可溶部分的存在与否对n d f 部分分解的影响,发现未经处理的物 料能诱发更激烈的激发效应,其活性部分在2 天内就几乎被分解完,而经处理的物料其最大 分解速率有明显的滞后期,表明植物活性部分既能促进植物n d f 部分分解,也能促进土壤有 机质的分解。g u i d o 4 0 1 也发现玉米n d f 部分引起的激发效应受土壤电导率的影响,但玉米可 溶部分引起的激发效应几乎不受土壤电导率的影响。可见,外源有机质的可利用率,是影响 6 西南大学硕士学位论文文献综述 激发效应的最主要因素 激发效应的大小受外源有机c 输入量的影响【1 1 4 1 4 2 , 4 引王志明1 4 2 瞎通过田间试验发现随秸 秆加入量的增加,土壤原有有机c 的分解速率略有增加b i n g e m a n ! l 发现葡萄糖的加入量增 加一倍,激发效应并没有增大一倍w u 4 3 l 等加入黑麦草发现,输入c 量增加9 倍,激发效应 仅增大一倍表明在同一试验条件下,激发效应的大小是随外源有机质的加入量增加的,但 是其增加的幅度是减小的 一般认为,大部分的土壤微生物都能够利用葡萄糖,因此葡萄糖常被用于生物降解试验 中。d a l e n b e r g 和j a g e r l 3 研在1 c 标记的土壤中加入葡萄糖,观察到短暂的微弱的正激发效应 s h e n 和b a r t h a ( 4 4 1 按l m g g 土的
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