（植物学专业论文）中国真蕨目主要孢子类型孢壁发育的研究.pdf

摘要 真蕨目是蕨类植物中最大的类群，也是分类最困难的类群。蕨类植物孢子形态特征 稳定，其纹饰类型在蕨类植物的系统分类和演化研究中有重要价值。有关蕨类植物孢子 表面纹饰类型划分以及与系统分类的关系，国内外已有许多报道，但有关蕨类植物孢壁 的发育和表面纹饰的形成规律研究甚少。孢予的形成和发育是蕨类植物生活史中盼一个 重要阶段：研究孢子纹饰的形成、来源和孢壁的发育规律对揭示蕨类植物系统演化规律 具有重要的价值。 本文选择我国产真蕨目7 种植物，即水蕨c e r a t o p t e r i st h a l i c t r o i d e s ( l 3b r o n g n 、蜈 蚣草尸衙括v n 捌d l 、凤丫蕨c o n i o g r a m m e t a i b a i s h a ”e n s i s c l o g e t h s i e h 、海金沙l y g o d i z a n a p o n i c u m ( t h u n b ) s w 、乌蕨s t e n o o m ac h u s a m u mc h i n g 、瓦韦l e p i s o r u st h u n b e r g i a n u s ( k a t f l f ) c h i n g 和贯众c y r t o m i u m f o r t u n e i j s m ，分别代表真蕨目的7 种孢子类型，即水 蕨型、风尾蕨型、铁线蕨型、海金沙型、书带蕨型、水龙骨型和鳞毛蕨型，利用光镜、 扫描电镜和透射电镜，研究7 个类型的代表种的孢子发育、孢壁和纹饰形成的过程，揭 示其发育规律，为蕨类植物发育生物学和孢粉学研究提供资料。 通过对7 种植物孢壁发育的研究，我们得出了如下结果： f 1 孢子囊起源于单细胞，单细胞经过有丝分裂形成孢子囊，幼孢子囊由外到内由 一层孢子囊壁细胞、二层周缘质团型绒毡翩胞和中问的孢子母细胞构成。当孢子母细 胞之间的一层孢子母细胞套分或两县时，孢子母细胞从具棱的形状变为圆形并且相互分 离，同时，内层绒毡层细胞壁分解，原生质体融合后侵入孢子母细胞之间。 f 2 1 孢子母细胞减数分裂形成四分孢子，进入四分体时期。如果减数分裂为四分同 裂，则形成的孢子是辐射对称的。具三裂缝，如果减数分裂为非四分同裂，则形成的孢 子是两侧对称的，具单裂缝。在单裂缝孢子的非四分同裂过程中，四分孢子的排列有两 种r 况，即四个孢子的两对裂缝垂直排列和四啊包子的四条溯行j 洌。细胞质分裂 之后，每个四分体外被透明的细胞膜，四分孢子之间有孢子套膜将其分离。 f 3 1 孢子外壁一般分为两层，孢子外壁内层和孢子外壁外层：外壁内层来源于孢子 内部的原生质，很薄，由单一片状体构成，在孢子细胞膜表面快速形成。孢子外壁外层 来源于孢子囊内层绒毡层细胞，比较厚，由孢粉素构成的细小薄片和颗粒沿离心方向逐 渐沉积而成。 4 】孢子裂缝是在孢子外壁内层形成时孢子原生质体收缩，在四分f 盱的相连处形 成的褶皱，即四分体痕褶。在孢子外壁外层形成时，在四分体痕褶的顶端， 包粉素添加 较迟而且较少，以后形成了孢子的裂缝。由于减数分裂的形式不同，孢子形成了单裂缝 和三裂缝两种类型。 f 5 】孢予周壁在真蕨目植物中普遍存在，它是在四分孢子分离后，逐层沿离心方向 在外壁表面形成的，周壁来源于绒毡层细胞或孢子囊壁细胞。在真蕨目植物中，孢子周 壁的结构最复杂，不同的孢子类型变化非常大，也是研究孢子纹饰特征与演化关系最为 重要的内容。在壬列门研究的7 种蕨类中，有的周壁只有一层( 如瓦韦) ，有的分为两层 ( 如水蕨、蜈蚣草、风丫蕨、贯众) ，有的则分为三层( 如海金沙和乌蕨) 。 6 】孢子纹饰的轮廓有的是由孢子外壁形成，有的是由孢子周壁形成。水蕨、蜈蚣 草和瓦韦植物的孢子纹饰是由孢子外壁形成的，其孢子周鳓艮薄，由残余绒毡层物质和 孢子囊壁细胞分泌物质形成。其他几种植物的孢子表面纹饰由周壁形成，其孢予周壁较 厚，在不同类型中厚薄差异很大，来源于孢子囊绒毡层细胞。无论是外壁还是周壁形成 纹饰，孢予表面形态盼变化在发育初期是快速的，纹饰轮廓形成后，孢子发育速度放慢。 所研究种的表面纹饰特征是稳定的，它可以作为稳定的特征眭状用于蕨类植物分类和系 统演化研究中。 关键词：孢子发育；真蕨目；水蕨；蜈蚣草；风丫蕨；海金沙；乌蕨；瓦韦 贯众；蕨类植物 a b s t r a c t p o l y p o d i a i e s ( f i l i c a l e s ) i st h el a r g e s tg r o u pi np t e r i d o p h y l e s ，a n di ti sag r o u p ，w h i c hi st h e m o s td i f f i c u l tt oc l a s s i f y t h em o r p h o l o g yo ft h e 向ns p o r e si ss t a b l ea n d t h e i ro r n a m e n t a t i o n s h a v ei m p o r t a n tv a l u e si nt h es y s t e m a t i ce v o l u t i o na n d t 盘x o n o m yo fp t e r i d o p h y t e s t h e r ea r e m a n yr e p o r t sa b o u tt h er e l a t i o n s h i pb e t w e e nt h es l l r f a c eo r n a m e n t a t i o nt y p e so f p t e r i d o p h y t e s a n dt h e t a x o n o m y h o w e v e r , t h e r e a l ef e w r e p o r t sa b o u tt h ed e v e l o p m e n to f s p o r ew a l la n dt h e f o r m a t i o n0 f 山es p o r e so f p t e f i d o p h y t e st h ef o r m a t i o na n d d e v e l o p m e n t o f f e r ns p o r e sa r ea n i m p o r t a n tp h a s e i nt h el i f ec y c l e o f f e r n ；i th a si m p o r t a n tv a l u ei ns y s t e m a t i c so f p t e f i d o p h y t e st o s t u d yt h e 嘶g i l la n df o r m a t i o no f o r n a m e n t a t i o no f f e r ns 1 ) 0 r e s , a n dt os t u d yt h ed e v e l o p m e n t a l m e c h a r f i s mo f t h e s p o r e w a l l i nl h ep r e s e n tp a p e r , t h es p o r ed e v e l o p m e n t ，f o r m a t i o np r o c e s so fs p o r ew a l la n di t s o r m a m e n t a t i o n so fs e v e ns p e c i e sb e l o n g i n gt op o l y p o d i a l e sa n dd i s t r i b u t e di n c h i n a , i e ， c e r a t o p t e r i st h a l i c t r o i d e s 皿) b r o n g n ，p t e r i sv i t t a t al ，c o n i o g r a m m et a i b a i s h a n e m i sc h n g e t h s i e h , l y g o d i u mj a p o n i c u mo n u n b ) s w ，s t e n o l o m a c h u s a m u m a 1 堍，l e p i s o r u s t h u n b e r g i a n u s ( k a u l t ) c l o g ，a n dc y r t o m i u m f o r t u n e i j s m ，w h i c hr e p r e s e n tt h ec e r a t o p t e r o i d 峨p t e m i dt y p e ，a d i 锄q t o i dt y p e , l y g o d o i dt y p e , v r t t a r o i d 咖p o l y p o d o i dt y p e a n d d r y o p t e r o i dt y p e r e s p e c t i v e l y , w e r es t u d i e dm a i n l yb yu s i n g 打a 】_ 1 s n i s s i o ne l e c t r o nm i c r o s c o p e ( t e m ) a n dc o m b i n i n gw i t ht h eo b s e r v a t i o no fs c a n n i n ge l e c t r o nm i c r o s c o p e ( s e m ) a n dk 出 m i c r o s c o p e ( u 田mp r e s e n t w o r ko f f e r st h eb a s i ci n f o r m a t i o nf o rt h ed e v e l o p m e n t a lb i o l o g y a n d p a l y n o l o g yo f p t e r i d o p h y t e s 1 1 硷s p o r ew a l ld e v e l o p m e n t o fs e v e n s p e c i e s w a s i n v e s t i g a t e d t h e r e s u l t so r ea sf o l l o w s ： 1 】t h es p o r a n g i u mi s i n i t i a t e df r o mas i u g l e 舭c e l lw h i c hd e v e l o p e dt of o r ma s p o r a n g i u mb ym i t o s i s t h ey o u n gs p o r a n g i u m c o n s i s t so f a l a y e ro f s p o r a n g i a l w a i lc e i l s ，t w o l a y e r so f p e r i p l a s m i s mt a p a u m c e l l sa n dt h ei n s i d es p o r o c y t e s w h e n 岫c o a tm e m b r a n ea r o u n d t h es p o r o c y t e ss p r i ti n t ot w o , t h er e c t a n g l es p o r o c y t e ss e p a r a t ef r o me a c ho t h e ra n db e c o m e r o u n d e dg r a 血l a l l ya tt h es a m et i m et h ec e l lw a l lo f m ei n n e rl a y e ro f t a p e t u mb e g mt ob r e a k d o w n a n d t h e p r o t o p l a s t s m 8 e d a n d i n t r u d e a m o n g t h e s p o r o c y t e s 【2 ms p o r o c y t e sf o r mt e t r a s p o r e sb ym e i o s i sa n de n t e rt h et e t r a dp h a s e ，t h er a d i a l l y s y m m e t r i c a li r i l e t es p o r e sr e s u l tf r o mt h es i m u l t a n e o u st e t r a h e d r a ld i v i s i o n sa n dt h eb i l a t e r a l m o n o l e t es p o r e sr e s u l tf r o ms u c c e s s i v en o n - t e t r a h e d r a ld i v i s i o n s i nt h ep r o c e s so f t h em o n o l e t e s p o r e f o r m a t i o n , t h e a r r a n g e m e n t o f t h e t e t r a s p o r e s h a s t w o f a s h i o n s o n e i s t h a t t h e t w o d a u g h t e r s p o r e so f t h et e t r a s p o r ea r ep e r p a n d i o a l a rt ot h eo t h e rt w o ，t h eo t h e ri st h a tt h et w od a u g h t e r s p o r e s a r ep a r a l l e lt ot h eo t h e r s a t t e rc y t o l d r e s i s , e a c ho f t h e t e a a s p o r e sw a se n v e l o p e d w i t ha t r a n s p a r e n tp l a s m o l e m m a a n dc o v e r e db yc o a tm e m b r a n e sw h i c hs e p a r a t et h et e a a s p o r ef r o m e a c ho t h e r , 【3 t h ee x o s p o r ec a l lb eg e n e r a l l yd i s 曲g i | ：【s h e d i n t ot w ol a y e r s ，i e ，t h ei n n e rl a y e ro f e x o s p o r e a n d o u t e r h y e r o f e x o s p o r e t h e i r m e r l a y e r i s d e r i v e d t i o m t h e p r o t o p l a s m o f t h e s p o r e hi sat h i ns t r t l c r l r ew h i c hw a sd e p o s i t e d 删d 】y0 1 2t h es u r f a c eo f t h ep l a s m a l e r r t m tt h eo u t e r l a y e r i s d e r i v e d f r o m t h e i n n e r l a y e r o f t a p e t a lc e l l s i t i s a r e l a t i v e l y t h i c ks t r u c t u r e a n d f o r m e d b y v t h es m a l lf l a k e l e ta n d g r a n u l e sw h i c hd e p o s i t ei nc e n t r i f u g a ld i r e c t i o n 4 t h el a e s u r a ( j e ，a p e r t t w eo f s p o r e ) i saf o l dw h i c hi sf o r m e db yt h ec o n t r a c t i n go f t h e p r o t o p l a s ti nt h es i t eo f t h e j o i n to f t e t r a s ! d 0 r e sa st h ee x o s p o r ef o m a st h u si ti sa l s oc a l l e dt e t r a d t r a c e s i nt h ep r o c e s so f t h e e x o s p o r ef o r m a t i o n ，t h es p o m p o l l e n i n i sd e p o s i t e d r e l a t i v e l yl e s sa n d l a t eo nt h ea p e xo f t h et a e s u r a d u et ot h ed i f f e r e n c eo f t h em e i o s i s ，t h el a e s u r ac a l lb ed i v i d e d i n t ot w o t y p e s ，i e ，t h em o n o l e t ea n d t h et r i l e t e 【5 t h er e r i s p o r ee x i s t si n a l ls p e c i e so f p o l y p o d i a l e s i ti sf o r m e do nt h es u r f a c e o f e x o s p o r e i nc e n t r i f u g a ld i i e c d o na f t e rt h e s e p a r a t i o no f t e w a s 驴r e s i ti sd e r i v e df r o m t h et a p e t a lc c n sa n d s p o m n g i a lw a l lc e l l s i np o l y p o d i a l e s , t h ep e r i s p o r ei st h em o s tc o m p l e xa n dc h a n g e sg r e a t l yi n d i f f e r e n tt y p e i ti sa l li m p o r t m a ta s p e c tt 0s t u d yt h ec h a r a c t e r i s t i c so fo r n a m e n t a t i o n sa n d s y s t e m a t i ce v o l u t i o n h 1 m cs e v e n s p e c i e ss t u d i e di n t h i sw o r k , s o m eo f t h e m o n l y h a v eo n e l a y e r o f p e 螂o r e ( l e p i s o r u st h u n b e r g i a n u s ) , s o m e o f t h e mh a v et w ol a y e ro f p e r i s p e m ( c e r a t o p t e r i s t h a l i c t r o i d e s ，p t e r i sv i g a t a ，c o n i o g r a m m et a i b a i s h a n e n s i s , c y r t o m i u m f o r t u n e 0 ，s o m eo f t h e m h a v e t h r e e l a y e r o f p e r i s p o m ( l y g o d i u m j a p o n i c u m ，s t e n o l o m a c h u s a m u m ) 嘲i n s o m es p e c i e s ，t h ep i i i l l a r yo r n a m e n t a t i o ni sf o r m e db y t h ee x o s p o m ，b u ti no t h e r st h e o r n a m e n t a t i o ni sf o r m e db yt h ep e r i s p o m i no u rs t u d i e dm a t e r i a l s ，t h es p o mo r n a m e n t a t i o n so f c e r a t o p t e r i st h a l i c t r o i d e s ，p t e r i s v i t t a t aa n d l e p i s o r u st h u n b e r g i a n u s a r ef o r m e db yt h ee x o s p o r e t h e p e r i s p o r eo f t h e s e t w o s p e c i e si st h i n i ti sf o r m e db y t h er e s i d u a lm a t e r i a l so f t h et a p e t u m a n ds e c r e t e dm a t e r i a l so f t h e s p o r a n g i a l w a t tc e l l s t h es p o r eo r n a m e n t a t i o n so f o t h e r s p e c i e s 勰 f o r m e db yt h ep e r i s p o m t h ep e l 蛐r ei sr e l a t i v e l yt h i c kb u ti t st h i d m e s sv a r i e sg r e a t l yi n d i f f e r e n t t y p e s o f s p o r e s i t i s d e r i v e d f r o m m a t e r i a l s o f 纰t a p e t u m i ns p i t e o f t h e o r n a m e n t a t i o n f o r m a t i o nb y e x o s p o r e o rb y p e r i s p o r e , t h e o r n a m e n t a t i o nv a r i e sr a p i d l yi nt h ee a r l yd e v e l o p m e n t o f 怄f o r m a t i o r la ss o o n a st h eo r n a m e n t a t i o nf o r m e d , t h ed e v e l o p m e n to f s p o r eb e c o m e ss l o w d o w n t h es t a b l e o r n a m e n t a t i o n s o f f e m s p o r e s o , a n p r o v i d e u s e f u l i n f o r m a t i o n f o r t a x o n o m ya n d e v o l u t i o no f p t e r i d o p h y t e s o w i n g t os t a b l eo r n a m e n t a t i o nm o r p h o l o g yo f s t u d i e ds e v e ns p e c i e s k e y w o r d ：s p o r ed e v e l o p m e n t , p o l y p o d i a l e s ，c e r a t o p t e r i st h a l i c t r o i d e s ，p t e r sv i t t a t a , c o n i o g r a m m e j a p o n i c a , l y g o d i u m j a p o n i c u m ，s t e n o t o m a c h u s a n u m ，l e p i s o r u st h u n b e r g i a n u s ， c y r t o m i u m f o r t u n e i , p t e r i d o p h y t e 答辨委员会成员名单 姓名 单位职称 备注 瞿伟菁华东师范大学教授博导主席 陈小勇华东师范大学教授溥导 周秀佳上海中医药大学教授博导 曹同中科院沈阳应用生态所研究员博导 郭水良上海师范大学研究员 学位论文独创性声明 本人所呈交的学位论文是我在导师的指导下进行的研究工作及取得 的研究成果。据我所知，除文中已经注明引用的内容外，本论文不包含其 他个人已经发表或撰写过的研究成果对本文的研究做出重要贡献的个人 和集体，均已在文中作了明确说明并表示谢意。 作者签名：盟金喊丝砂 学位论文授权使用声明 本人完全了解华东师范大学有关保留、使用学位论文的规定，学校有 权保留学位论文并向国家主管部门或其指定机构送交论文的电子版和纸 质版。有权将学位论文用于非赢利目的的少量复制并允许论文进入学校图 书馆被查阅。有权将学位论文的内容编入有关数据库进行检索有权将学 位论文的标题和摘要汇编出版保密的学位论文在解密后适用本规定。 学雠文储擀：端玲导师斟： 日期： 沙影、歹 日期：! 型墨， 第一章前言 1 1 中国蕨类植物研究概况 蕨类植物是苔藓植物与种子植物之间的过渡类群，具有明显的世代交替现象，孢 子体发达，配子体退化，二者都能独立生活。蕨类植物约有1 2 0 0 0 种，广布于世界各 地，以温带和热带为分布中心。我国是蕨类植物种类最多的国家之一，约有2 1 5 0 种， 主要分布在西南、华南，尤以云南为最多，号称蕨类植物王国。蕨类植物不但在植物 界的演化位置上有着重要意义，而且还有许多经济价值，可以成为医药、食品、工业、 农业、工艺品的原料，也是水土保持的优良植物，还可以作为土壤、气候、矿物质的 指示植物和重要的观赏植物。因此，对蕨类植物进行多方面、深入的生物学基础理论 和应用研究有着极其重要的意义。 1 6 世纪c a s a l p i n o 以生殖器官为依据，将真蕨、木贼、石松归为隐花植物，标志 着人类开始对蕨类植物进行分类研究。在以后的近三个世纪中，林奈的植物种志、 c e n u n b e r g 的曰本植物志、g b e n t h a r n 的香港植物志、j g b a k e r 的蕨类植 物的地理分布、vl k o m a r o v 的满洲植物志等著作都对分布于世界各地的蕨类 植物作了报导；1 8 8 3 年，德国的e i c h l e r 建立蕨类植物门，蕨类植物在植物界中的地位 逐渐被确立( 吴兆洪，1 9 8 8 ) 。 蕨类植物的研究历史源远流长。我国历史e 对蕨类植物的认识可以追溯到周代， 周代的诗经、汉代的神农本草经、唐代李世绩与苏恭的唐本草( 6 5 9 ) 、宋马 志的开宝本草( 9 7 4 ) 、明代李时珍的本革纲目( 1 5 9 6 ) 、清代吴其浚的植物名 实图考( 1 8 4 8 ) 等著作中都有蕨类植物食用或药用的记载。但总的来说，历史晡关 蕨类植物的记载为数不多，而且在研究方法上一直采用以用途来分类，仍未跃升到亲 缘关系的研究，就算是清代吴其浚的著作也只是本草的著作，不能认为是现代的植物 分类学著作( 吴兆洪，1 9 8 8 ) 。 十六世纪中叶以后，早期殖民国家大攀入侵我国。自】8 4 2 年南京条约签定后，欧洲 一些资本主义国家相继派遣大批“旅行家”、“传教士”、“医生”、“外交官”，在不平等 条约的掩护下深入我国内地掠夺丰富的植物资源。在蕨类植物研究中较常出现的人名有 法国的a d a v i d 、j m d e l a v a y 、j p c a v a l e r i e 、h j e s q u i l 0 i 、英国的h f h a n c e 、奥地 利的h h a n d e l - m a z z e t f i 、美国的e hw i l s o n 、j fr 0 c g s 等，他们都在中国采集了大量 的蕨类枋雄。在他们采集的枥瘁中发观了大量的中国特产种。在此期间，研究中国蕨类 植物的学者有h c h r i s t ( 瑞士) 、j gb a k e r ( 英国) 、a f r a n c h e t ( 法国) 、l d i e l s ( 德国) 、 e b c o p e l a n d ( 美国) 、c c h r i s t e n s e n ( 丹麦) 和b h a y a t a ( 日本) 等等。其中，林奈在 植物种志中，系统地记述了当时已知的世界各地的植物，也包括了在中国广东所采 的蕨类植物l o 萃十( 实为9 种) ，这是中国蕨类植物第一次出现在国际科学文献中。此外， 在gb e m h a m 的香港植物志、j qb a k e r 的蕨类植物的地理分布、vl k o m a r o v 的 满洲植物志等著作中也记载了当时我国已知的蕨类植物。从林奈起到二十世纪三十 年代这1 8 0 年中t 中匡唠类植物都是被外鼠人所研究，原始资料和模式标本也都流失到 国外( 吴兆洪，1 9 8 8 ) 。 大约在1 9 2 5 年左右，现代植物学的研究工作逐渐在中国开展起来，由中国人应用现 代方法研究自己国家的蕨类植物也是在此时期由秦仁昌和吴印禅两位重要的学者开始 的。他们都是先采集标本，进行实地调查，同时设法收集有关中国蕨类植物的文献资料。 秦仁昌毕生主要从事蕨类植物学的研究，他经历了这门学科在中国的萌芽、发展和成熟 的全过程，因此中国蕨类植物学的研究历史是以秦仁昌的工作为主线的。吴印禅于1 9 3 2 年出版了广西瑶山水龙骨科植物一书。此书是当时部比较完善的植物区系图志。 秦仁昌于1 9 2 6 年开始对中国蕨类擅物进行研究，先后到香港植物园标本室、英国邱植物 园、大英博物馆植物标本室及柏林、巴黎、维也纳、布拉侮等她查阅蕨类植物标本和搜 集文献资料。1 9 3 2 年秦老回国后，将这些资料综合整理，修订了他于1 9 3 0 年编写的中 国蕨类植物志初稿。这是当时研究中国蕨类植物比较完整的资料，为日后的研究工作 j l 驿0 开展打下了坚实的基础。1 9 3 6 - 1 9 3 8 年，秦老在庐山完成了中国与印度及其邻邦 鳞毛蕨属之正误研究，它第一次清晰的阐明了这群植物的亲缘关系和发育系统，这是 秦仁昌早期的重要论文。1 9 4 0 年在 在孢子表面的形成是不同步、不连续的，局部区域( 如邻近的孢子之间) 是滞后的( 图 版xx 艺0 ，2 l ，版xxx - 2 4 ) 。从扫描照片中可以清楚地观察到，孢子表面的周壁 外层结构疏松，窄的耳状褶皱不连成网状，表面的小球直径约0 5 - 2 i xm ，多聚集在一 起，此外，孢子表面还有大量孔洞分布( 图版xxx 2 5 ) 。此时，光镜观察孢子表面 由于添加物的增多，颜色逐渐力日深至黄褐色( 图版xxx 一2 6 ，2 7 ) 。至此，内层绒毡 层物质消耗，台尽，外层绒毡层的残余层中和其内壁表面还有少量与周壁外层结构相似 的物质分布，囊壁细胞内叶绿体和商尔基体清晰可见。( 图版xx x - 2 8 ) 。 此后，孢子表面的周壁外层由疏松变为致密，在透射电镜照片中此层电子染色加 深，耳状褶皱逐渐增粗，且在孢子表面和褶皱的内表面有绒毡层残余物的覆盖，其中 包括小球和类似于蜈蚣草孢予表面的片层结构，片层结构多平行于孢子表面分布，中 央的空腔明显，小杆表面有绒毡层残余物分布，由于这些绒毡层残余物的覆盖，使孢 子表面的颜色进步加深呈褐色，此时，孢子囊内壁的成壁物质已经非常稀少了( 图 舨xx x i - 2 9 - 3 1 ) 。 8 2 2 5 成熟的孢子周壁 成熟孢子周壁发达，与外壁疏松结合，易分离，包括周壁内层和周壁外层。周壁 内层薄0 0 3 - 0 0 5 岬，周壁外层发达，厚约5 _ 6 m ，其表面即为周壁表面纹饰的轮廓， 呈耳状褶皱纹饰，不连成网状，孢子表面有小球分布，孢子表面和褶皱的内表面还有 长短不一的片层结构分布，多平行于孢子表面，成熟孢子表面呈深褐色( 图版xx 3 2 _ - 3 4 ) 。 8 3 讨论 8 3 1 外壁的形成 贯众 包子单裂缝，外壁由2 层构成，即薄的内层和厚的无定型孢粉素外层，r 夕f - 壁不参与纹饰的形成。在整个外壁夕卜层中都有许多辐射状的槽分布，不仅仅集中在裂 缝区域，即为乌毛蕨型外壁( 图版x x 1 9 ，图版x x x - 2 2 ) 。从蕨类植物孢子外壁 发育的一般规律上看( l u g a r d o n ，1 9 6 6 ，1 9 7 1 ，1 9 7 2 ；u e h a m y o k u r i t a ，1 9 8 9 ) ，贯众 孢子为进化类型。 8 3 2 周壁的形成 8 _ 3 2 1 周壁的形成时期 贯众孢子外壁完全形成后，四分孢子完全分离，即孢子外壁形成于四分孢子分离 之前。四分孢子分离后，周壁逐层沿离心方向形成。因此，我们认为贯众孢子周壁的 形成时期与g a s t o n y 和t r y o n ( 1 9 7 6 ) 、u f f e l e n ( 1 9 9 3 ) 、u e h a r a 和n i s h i n o ( 1 9 9 9 ) 的 观点一致，即贯众孢子周壁及其纹饰在四分孢子分离后在外壁e 逐渐沉积形成。 8 3 - 2 2 周壁的结构及类型 贯众孢子周壁发达，包括周壁内层和周壁外层。周壁内层为一薄的片状层，周壁 外层发达。形成孢子表面耳状褶皱纹饰的轮廓，耳状褶皱下方的空腔内没有柱状结构， 孢予表面有小球分布，孢子表面和褶皱的内表面有平行于孢子表面的片状体分布( 图 版xx ) ( i 3 2 ，3 3 ) 。因此，贯众孢子周壁应属于凹陷型。 8 3 j 2 3 周壁的来源 孢子外壁尚未完全形成时，内层绒毡层物质非常丰富，外层绒毡层细胞也己融合 ( 图版xx d g - 8 ) 。周壁内层形成时，孢子囊内孢子周围和表面仍有丰富的绒毡层物质 分布( 图版xx i x 一1 3 ) 。周壁外层形成后期，内层绒毡层物质消耗殆尽，外层绒毡层 的残余层中和其内壁表面还有少量与周壁外层结构相似的物质分布，囊壁细胞内叶绿 体和高尔基倒青晰可见( 图版xx x - 2 8 ) ，表明此时孢子囊壁仍处于旺盛代谢状态， 是否可以推测构成周壁外层的物质来源于或部分来源于孢子囊壁细胞。 小球在整个外壁和周壁的发育过程中都曾出现在孢子表面和壁层中，直径约 o 5 - 2 ”m ( 图版xx v l l i - 9 ，图版xx 1 9 ，图版xx x i 一3 0 ) ，参与了贯众孢壁的形成。 贯众孢子表面的小球与水蕨和瓦韦孢子表面出现的小球非常相似，只是数量较后两者 少。这与t r y o n 和l u g a r d o n ( 1 9 9 1 ) 的“小球的数量和分布在孢子囊内变化很大”这 一结论是相致的。 8 3 3 鳞毛蕨科的系统演化 t r y o n 和l u g a r d o n ( 1 9 9 1 ) 认为在“进化”水平科中，孢壁的主要轮廓和主要部 分通常由精细的孢子周壁形成，孢子周壁覆盖在一层相对平整，但较薄的孢子外壁上， 孢子外壁通常由两层组成，为乌毛蕨型，孢子通常是单裂缝的。在鳞毛蕨科中，孢子 通过周壁外层形成膨大且突出的隆起，表面具显著褶皱，有时褶皱以网状的形式融合， 或者凸出在纤细的翼或翅e ，某些种类孢子周壁也许包括一个复杂的带辐射状小柱的 1 层( t r y o n 和l u g a r d o n ，1 9 9 1 ) 。 贯众孢子与e 述鳞毛蕨科孢子的特点基本相符，即贯众孢子具单裂缝，乌毛蕨型 外壁较薄，成熟外壁表面光滑平直；周壁发达，薄的周壁内层附着在外壁表面，发达 的周壁外层向外突起形成耳状褶皱纹饰，褶皱不连成网状，耳状褶皱下的空腔中不具 柱状层。因此，从孢壁层次和萌发孔类型角度出发，再结合孢子壁层发育过程，我们 认为鳞毛蕨科是进化类群，并支持t r y o n 和l u g a r d o n ( 1 9 9 1 ) 的结论。 4 8 第九章总结与讨论 真蕨目( 水龙骨目) 是蕨类植物中最大的一类蕨群，占全部蕨类植物总数的9 0 阻上。真蕨目植物都是同型孢子，但其表面形态是多种多样的。从裂缝角度分有具单 裂缝和具三裂缝的；从表面纹饰角度看有光滑的、粗糙的、皱状纹饰、穴状纹饰、细 孔状纹饰、颗粒状纹饰、乳头状纹饰、蠕虫状纹饰、疣状纹饰、瘤状纹饰、块状纹饰、 棒状纹饰、刺状纹饰、毛状纹饰、肋条状纹饰、条纹状纹饰、脊状纹饰、片状纹饰、 耳状纹饰、翅状纹饰、鸡冠状纹饰、翅脊状纹饰、角状纹饰、波纹状纹饰、丝毛状纹 饰、窗孔状纹饰、筛网状纹饰、绳索状纹饰、环状纹饰等2 9 种主要类型以及许多过渡 类型( 王全蓬骄i ：i 于晶，2 0 0 3 ) ；砂纹饰轮廓的形成来看有的由外壁形成，有的由周壁形 成。为了了解上述具有不同表面形态类型的孢子壁层的发育规律，在王全喜( 2 0 0 1 ) 博士工作( 划分孢子类型) 的基础e ，我选择了我国产真蕨目7 个孢子主要类型，即 水蕨型、风尾蕨型、铁线蕨型、海金沙型、书带蕨型、水龙骨型和鳞毛蕨型的孢予壁 层结构进行观察，并采用光镜、扫描电镜和透射电镜对照的方法，选择每种类型的典 型代表种，即水蕨c e r a t o p t e r i st h a l i c t r o i d e s 皿) b r o n g n 、娱赊革p t e r s v i t t a l al 、风丫 蕨c o n i o g r a m m et a i b a i s h t m e n s i sc l o g e th s i e h 、海金沙酿g 砌删j a p o n i c u mf m u n b ) s w 、乌蕨s ? e n o l o m a c h u s a m w n c l l i l l g 、瓦韦l e p i s o r u s t h u n b e r g i a n u s ( k a y ) o r a n g 和贯 众c v r t o m i u m f o r t u n e ij s m 进彳亍：孢壁发育的研究。从我们的工作中得出以下结论与讨 论。 9 1 子包子外壁的发育和裂缝的形成 通过对七种真蕨目植物孢予发育的研究，我们得出了如下规律； 9 1 1 孢子母细胞的形成和减数分裂 在七种真蕨目植物中，孢子囊起源于单细胞。单细胞经过有丝分裂逐渐由圆锥状 ( 图版xx 一1 ，图版1 ，2 ) 变为圆磁口浃起( 图版i 1 ) ，进而形成近球形幼孢子囊 ( 图版xx i v - 2 ，3 ) 。构成幼孢予囊的细胞排列紧密，细胞核大，细胞质浓厚。随着 细胞分裂的进行，幼孢子囊进一步成熟，出现了细胞分化。此时，孢子囊的最外层由 一层孢子囊壁细胞构成，向内是二层周缘质团绒毡层细胞，孢子囊的中间即为孢子母 细胞( 图版v l - 3 ，图版xx 3 ，图版x x 、f 噩- 2 ) 。孢子母细胞被一层孢子母细胞套所分 离( 图版- 4 ，图版xx _ 4 ) 。随后，孢子母细胞套分成两层( 图版i - 2 ) ，以便每个孢 子母细胞被自己的孢子母细胞套所包围。当孢子母细胞套加倍时，孢子母细胞的形状 也发生改变，由多边形变成近圆形，以便最后互相分离( 图版i 粤5 ) 。当所有的孢子 母细胞都拥有自己的孢子母细胞套时，它们就进入了孢子母细胞分裂阶段a 当孢子母 细胞的形状从具棱的变为圆形或之前时，内层绒毡层细胞壁分解，原生质体融合后侵 入孢子母细胞之间；但外层绒毡层细胞暂时不融合( 图版i 6 ，7 ，图版xx t 皿- 2 ) 。 孢子母细胞减数分裂形成四分孢子，进入四分体时期。减数分裂为四分同裂，则 形成的孢子是辐射对称的，具三裂缝：减数分裂为非四分同裂，则形成的孢子是两侧 对称的，具单裂缝。在单裂缝孢子的非四分同裂的过程中，四分孢子的成壁方式为9 0 度型，但孢子排列有两种情况，种为四个孢子的两对裂缝垂直排列( 图版xx 5 ) ， 另一种为四个孢子的四条裂缝平行排列( 图版xx v - 3 ) 。细胞页分裂之后，每个四分 体外被透明的细胞膜，四分孢子之间有孢子套膜将其分离( 图版i i 一1 6 ) 。 9 1 2 孢子外壁内层和裂缝的形成 由于单一片状体的外壁内层形成时间较短，所以我们只在水蕨和蜈蚣草中观察到 了它的