（凝聚态物理专业论文）小世界神经元网络的同步与随机共振.pdf

兰州理+ i ：人学硕十学何论文 摘要 神经生物学是研究人和动物的神经系统的科学，现在已经成为生命科学中发展 最为迅速的前沿科学之一。而神经系统是生物体的调节系统，神经系统感受机体外 界、内部的信息变化，整合、加工并对感觉到的信息进行反应。神经系统的这一系 列功能的实现，是通过神经放电脉冲来实现的。2 0 世纪5 0 年代，h o d g k i n 和h u x l e y 提出了著名的h o d 酞i n h u x l e y ( h h ) 模型，h h 模型以及后来提出的h i n d m a r s h r o s e ( h r ) 模型，m c c u l l o s h p i t t s ( m p ) 模型，f i t z h u 曲一n a g u m o ( f n ) 模型等，都能 比较成功地表述神经放电的电化学机制。 复杂网络是近年来国内外研究得比较热的一门学科，涉及面广泛。今天对它的 研究正从数学和工程技术科学渗透到社会科学、物理学、以及医学生物学等众多不 同的学科。目前，神经生理学和复杂网络的研究结果表明：人脑真实的生物神经网 络系统是小世界网络结构，所以本文以反映神经元放电的神经元模型作为节点构造 了小世界连接的生物神经网络，在改变网络拓扑结构的情况下，研究小世界神经元 网络的同步和随机共振现象。 本文主要完成了如下工作： ( 1 ) 小世界神经元网络随机共振的研究 本文对以f n 神经元模型为节点构造的w s 小世界耦合网络进行仿真，在神经元 网络的输入中引入噪声，模拟生物感觉系统中检测微弱信号的随机共振。研究结果 表明：小世界神经元网络中存在着噪声优化系统检测性能的随机共振现象，但是最 优的信噪比却随外部信号的性质以及小世界拓扑结构改变而变化。外部噪声的性质 主要指外加刺激的频率，高斯白噪声的噪声强度等；小世界网络的拓扑结构主要取 决于耦合强度、连接度和重连概率。一定范围大小的耦合强度、连接度和重连概率 都能有效的增强小世界神经元网络的随机共振。 通过对神经系统中随机共振现象的仿真研究，探索噪声在神经系统中的有益作 用。其意义在于：对神经系统中随机共振的研究将使我们改变过去对噪声的看法， 从而可以为信号检测提供新的观念和方法，同时也促进人们在信息处理中重新认识 噪声的作用。 ( 2 ) 小世界神经元网络同步的研究 本文对以h h 神经元、h r 神经元、m p 神经元模型为节点构造的w s 小世界耦合网 络进行仿真，研究结果表明：随着重连概率p 增长，以及噪声强度d 的增大，小世界 神经元网络能快速达到同步；神经元之间的耦合可帮助神经网络同步；临界耦合强 度s 。和耦合强度s 之间的定性关系为：随着耦合强度8 的增大，临界耦合强度s 。也 小世界神经元网络的同步与随机共振 增大。i 临界耦合强度，与连接度七之间的定性关系为：随着连接度七的增大，临界 耦合强度也越大；临界耦合强度s 。与网络尺度的倒数1 之间成指数下降的关系， 随着网络尺度的增大，所需要的耦合强度也越大，实现同步更加困难；临界耦合强 度s 。与重连概率p 之间的定性关系为：随着重连概率p 的增大，临界耦合强度也越 大。 生物神经网络中的同步振荡问题实质上是一个非线性振子之间的耦合和相位 锁定问题。同步很可能是神经系统编码信息的时空表现形式，被认为是记忆的基础。 因此对现实性神经网络的研究将有助于我们揭开脑工作原理的奥妙。 关键词：同步：随机共振；神经元模型；小世界网络；信噪比；噪声 i i 兰州理下大学硕十学何论文 a b s t r a c t t h en e u r o b i o l o g yh a sa l r e a d yb e c o m eo n eo fm o s tr a p i df r o n ts c i e n c ei nt h el i f e s c i e n c e sd e v e l o p m e n t ， i ti sa s c i e n c es t u d y i n gh u m a na n da n i m a l sn e r v o u ss y s t e m n e r v o u ss y s t e mi sao r g a n i s m r e g u l a t i v es y s t e m ， i tc a nf e e lt h ei n f o r m a t i o nv a r i e t ) ， o u t s i d ea n di n s i d ee c o n o m y ，a n dc o n f o r m i t y ，p r o c e s sa n dr e s p o n dt ot h ei n f o r m a t i o nf e l t a ts a m et i m e b yn e r v ed i s c h a r g e sp u l s e ， n e r v o u ss y s t e mm a ya c h i e v eas e r i e so f m n c t i o na h e a d i n2 0 t hc e n t u r y5 0 s ，h o d g k i na n dh u x l e yp u tf o r w a r dt h en o t a b l e h o d g k i n h u x l e y( h h )m o d e l ， h hm o d e la n d h i n d m a r s h - r o s e( h r )m o d e l ， m c c u l l o s h p i t t s ( m p ) m o d e l ，f i t z h u g h n a g u m o ( f n ) m o d e l ， e t c ，c a ne x p r e s s e d s u c c e s s f u l l yn e r v ed i s c h a r g i n ge l e c t r o c h e m i s t r ym e c h a n i s m c o m p l e xn e t w o r k si sab e t t e rh o ts u b je c tw h i c hw a ss t u d i e di nr e c e n ty e a r sa th o m e a n da b r o a d ， i n v o l v i n gaw i d er a n g e t o d a yt h er e s e a r c ht oi t i sp e r m e a t i n gf r o mt h e m a t h e m a t i c sa n dp r o i e c tt e c h n i c a ls c i e n c et oal o to fd i f f e r e n td i s c i p l i n es u c ha s s o c i o l o g y ，p h y s i c s ， m e d i c i n ea n db i o l o g ya n ds oo n a tp r e s e n tb e c a u s et h er e s u l t so f n e u r o p h y s i o l o g ya n dc o m p l e xn e t w o r k ss h o w ：t h eh u m a nb r a i nr e a lb i o l o g i c a ln e u r a l n e t w o r ks v s t e mi sas m a l l w o r l dn e t w o r ks t r u c t u r e ，w eu s eh hm o d e l ，h rm o d e l ，m p m o d e l ，a n df nm o d e lw h i c hr e f l e c t sn e u r o nd i s c h a r g ea san o d ea n dc o n s t r u c ta a n i f i c i a lb i o l o g yn e r v en e t w o r k sw i t hs m a l l w o r l d c o n n e c t i o n s ，t h e n s t u d yt h e s y n c h r o n i z a t i o na n ds t o c h a s t i cr e s o n a n c ei nt h en e t w o r k t h i sp a p e rh a sm a i n l yc o m p l e t e dt h ef o n o w i n gw o r k ： ( 1 )t h es t o c h a s t i cr e s o n a n c eo fs m a l l w o r l dn e u r a ln e t w o r k t os i m u l a t i o ns t u d vs t o c h a s t i cr e s o n a n c ei nt h es m a hw o r l df nn e u r a ln e t w o r k ， w e f i n dt h a t ：i nt h es m a l l w o r l dn e u r a ln e t w o r k ，n o i s ec a no p t i m i z et h ep h e n o m e n o no f t h e s t o c h a s t i cr e s o n a n c e ，b u tt h eb e s ts i g n a lt on o i s er a t i ow i t ht h ee x t e r n a ls i g n a li st h e n a t u r eo ft h ec h a n g ei ns m a l l w o r l dt o p o l o g yc h a n g e t h en a t u r eo fe x t e r n a ln o i s ep l u s m a i n l yf e f e r st ot h ef r e q u e n c yo fs t i m u l a t i o n ， g a u s s i a nw h i t en o i s e ，s u c ha st h en o i s e i n t e n s i t y ；s m a l l w o r l dn e t w o r kt o p o l o g yd e p e n d so nt h ec o u p l i n gs t r e n g t h ， c o n n e c t i o n a n dr e c o n n e c t i o np r o b a b i l i t y t h es i z eo fc e r t a i nr a n g eo fc o u p l i n gs t r e n g t h ， a n d r e w i r i n gp r o b a b i l i t y c a nb ee f f e c t i v ee v e ne n h a n c et h ep r o b a b i l i t yo fs t o c h a s t i c r e s o n a n c ei nt h es m a n w o r l dn e u r a ln e t w o r k s 。 t os t u d yac o m p l e xs y s t e m ， t h ec o m p u t e rs i m u l a t i o ni sa na p p r o p r i a t ea p p r o a c h h e r ew ep d r f o r m e das i m u l a t i o na t u d yo fs t o c h a s t i cr e s o n a n c ei nn e u r o n a ls y s t e m s i i i 小世界神经元网络的同步与随机共振 i 飞em e a n i n gi s ：t h en e r v o u sf s y s t e mo fs t o c h a s t i cr e s o n a n c ei nt h es t u d yw i l le n a b l eu s t 0c h a n g et h ev i e w so ft h ep a s t ，t h en o i s e ，w h i c hc 锄p r o v i d ean e ws i g n a ld e t e c t i o n c o n c e p t s 肌dm e t h o d s ；t h es a m ei s a l s ot op r o m o t ei n f o r m a t i o np r o c e s s i n gi nt h e i - u n d e r s t a n d i n go ft h er o l eo f n o i s e ( 2 ) t h es y n c h r o n i z a t i o no fs m a l l w o r l dn e u r a ln e t w o r k r os i m u l a t i o ns t u d ys t o c h a s t i cr e s o n a n c ei nt h es m a nw o r l df nn e u r a ln e t w o r k ， w bf i n dt h a tw i t ht h er e w i r i n gp r o b a b i l i t yo f p ， a n dt h en o i s ei n t e n s i t ydi n c r e a s e s ， s m a l l w o r l dn e u r a ln e t w o r kc a nq u i c k l ya c h i e v et h es y n c h r o n i z a t i o n ；t h ec o u p l i n g b e t w e e nn e u r o n sc a nh e l pn e u r a ln e t w o r k s y n c h r o n i z a t i o n ； t h e q u a l i t a t i v e 1 e l a t i o n s h i pb e t w e e nc “t i c a lc o u p l i n gs t r e n g t hs 。a n dc o u p l i n gs t l e n g t h i s ：w i t ht h e c o u p l i n gs t r e n g t h si n c r e a s e s ，t h ec r i t i c a lc o u p l i n gs t r e n g t hs fi sa l s oi n c r e a s e d t h e q u a l i t a t i v er e l a t i o n s h i pb e t w e e nc r i t i c a lc o u p l i n gs t r e n g t hs 。a n dc o n n e c t i v i t y 七 i s ： w i t ht h ei n c r e a s e dc o n n e c t i v i t y 七， t h eg r e a t e rt h ec r i t i c a lc o u p l i n gs t r e n g t h 。；c r i t i c a l c o u p l i n gs t r e n g t hs 。s c a l e sw i t ht h en e t w o r kb e t w e e nt h er e c i p r o c a lo f t h er e l a t i o n s h i p i se x p o n e n t i a ld e c l i n e ，w i t ht h ei n c r e a s eo fn e t w o r ks c a l el a r g e ，t h ec o u p l i n gs t r e n g t h n e e d e df o rl a r g e r ，m o r ed i m c u l tt oa c h i e v es i m u l t a n e o u s l y ；c r i t i c a lc o u p l i n gs t r e n g t h a n de v e nt h ep r o b a b 订i t yo fr e - c h a r a c t e r i z a t i o no ft h er e l a t i o n s h i pb e t w e e n ：w i t ht h e i n c r e a s e dp r o b a b i l i t yo fr e w i “n gp r o b a b i l i t y ，t h eg r e a t e rt h ec r i t i c a lc o u p l i n gs t r e n g t h b i o l o g i c a ln e u r a ln e t w o r k st h ep r o b l e mo fs y n c h r o n o u so s c i l l a t i o ni ne s s e n c e ， i s an o n l i n e a r c o u p l i n g b e t w e e nt h eo s c i l l a t o ra n dp h a s e l o c k i n gp r o b l e m s y n c h r o n i z a t i o ni sl i k e l yt oe n c o d et h ei n f o r m a t i o nn e r v o u ss y s t e mm a n i f e s t a t i o n so f t i m ea n ds p a c e ，i sc o n s i d e r e dt h eb a s i so fm e m o r ) r t h e r e f o r e ， t h e s er e s u l t sc a n p r o m o t ep e o p l ek n o wn e u r o ne n c o d i n gt oi n f o r m a t i o n ， a n dc o g n i z ea n d r e v e a lt h e s e c r e to fb r a i nw o r k i n gp r i n c i p l e k e yw o r d s ：s y n c h r o n i z a t i o n ；s t o c h a s t i cr e s o n a n c e ；n e u r o nm o d e l ；s m a u 。w o r l d n e t w o r k ；s i g n a l t o n o i s e ( s n r ) ；n o i s e i v 兰州理工大学学位论文原创性声明和使用授权说明 原创性声明 本人郑重声明：所呈交的论文是本人在导师的指导下独立进行研究所取 得的研究成果。除了文中特别加以标注引用的内容外，本论文不包含任何 其他个人或集体已经发表或撰写的成果作品。对本文的研究做出重要贡献 的个人和集体，均已在文中以明确方式标明。本人完全意识到本声明的法 律后果由本人承担。 作者虢船期：砷年占月e 日 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解学校有关保留、使用学位论文的规定，即：学 校有权保留并向国家有关部门或机构送交论文的复印件和电子版，允许论 文被查阅和借阅。本人授权兰州理工大学可以将本学位论文的全部或部分 内容编入有关数据库进行检索，可以采用影印、缩印或扫描等复制手段保 存和汇编本学位论文。同时授权中国科学技术信息研究所将本学位论文收 录到中国学位论文全文数据库，并通过网络向社会公众提供信息服务。 去月f日 暑月占日 1 1 年年 d 吣 0 o如撕 期期 龄城黜钮 名名 签签 者师作导 兰州理工大学硕士学位论文 第1 章绪论 1 1 神经元及神经信号 1 1 1 神经元简介 神经元也叫神经细胞，是构成神经系统结构的基本单位。神经元是具有长 突起的细胞，它由细胞体和细胞突起构成。细胞位于脑、脊髓和神经节中，细胞 突起可延伸至全身各器官和组织中。细胞体是细胞含核的部分，其形状大小有很 大的差别，直径4 岬1 2 0 岬。核大而圆，位于细胞中央，染色质少，核仁明显， 细胞体内有斑块状的核外染色质( 旧称尼尔小体) ，还有许多神经元纤维。细胞突 起是由细胞体延伸出来的细长部分，可又分为树突和轴突。每个神经元可以有一 个或多个树突，可以接受刺激并将兴奋传入细胞体。每个神经元只有一个轴突， 可以把兴奋从胞体传送到另一个神经元或其他组织，如肌肉或腺体。如图1 1 给 出了神经元的结构示意图： 图1 1 神经元的解剖 1 细胞体( c e nb o d y ) ，其大小在5 至1 0 0 微米的直径不等。细胞体是由很多 分子形成的综合体，内部含有一个细胞核、核糖体、原生质网状结构等，它是神 经元活动的能量供应地，在这里进行新陈代谢等各种生化过程。 2 轴突( a x o n ) ，是细胞体向其它细胞伸出的最长一条分支，即神经纤维，相 当于细胞的输出，每个神经元只有一个。轴突最长可达l 米以上。轴突是把神经 元兴奋的信息传出到其它神经元的出口。 3 树突( 也称枝晶，d e n d r i t e s ) ，是细胞体向外伸出的许多较短的树状分支， 小世界神经元嘲络的同步与随机苁振 树突是接受从其它神经元传人的信息的入口。 4 突触( s y 彻| p t i c ) ，是神经元之间连接的接口。每个神经元在它的树突与胞体 上有许许多多突触。一个小的神经元约有5 0 0 多个突触，一个大的锥体细胞可多 达2 万个。新皮层中每个神经元平均约有6 0 0 0 个突触。整个脑内突触的数目大约 在1 0 1 4 一1 0 1 5 之间，通过突触互连，连接方式彳、= 同，其生理作用也不同。突触的信 息传递特性可变，因此细胞之间的连接强度可变，这是一种柔性连接，也称为神 经元结构的可塑性。 神经元具有感受刺激与传导兴奋的功能乜3 。根据功能的不同，神经元可分为 感觉、中间和运动神经元三种。感觉神经元又称为传入神经元，通过其末稍的感 受器接受刺激，并转变为神经冲动传向中枢。中间神经元位于脑和脊髓内，是一 种连接感觉神经元和运动神经元的神经元，所以称联络神经元。运动神经元义称 传出神经元，能把中枢神经兴奋传导到效应器，从而引起肌肉收缩、腺体分泌等 生理活动。根据细胞体发出突起的多少，从形态上可以把神经元分为三类： 1 假单极神经元，胞体近似圆形，发出一个突起，在离胞体不远处分成两支， 一支树突分布到皮、肌肉或内脏，另一支轴突进入脊髓或脑。 2 双极神经元，胞体近似梭形，有一个树突和一个轴突，分布在视网膜和前 庭神经节。 3 多极神经元，胞体成多边形，有一个轴突和许多树突，分布最广，脑和脊 髓灰质的神经元一般是此类。神经元的功能总体来说受到刺激后能产生兴奋，并 且传导兴奋。 1 1 2 神经信号 如同其他细胞一样，神经元的膜内处存在电势差膜电位。当用直流电刺 激神经时，神经元的膜电位发生改变，在阴极和阳极处产生一个对称的电位变化， 称为电紧张电位。在阴极处引起膜电位降低，产生去极化，阳极处引起膜电位升 高，产生超极化。若刺激电流增强后，只在阴极处产生一个可衰减的电位变化称 为局部电位；若刺激电流强度进一步加大到阈值时，在阴极处产生一个不衰减的 “全或无”方式的电脉冲沿着神经纤维传导，称为动作电位( a c t i o np o t e n t i a l ) 。神 经元的膜电位主要由下列两个因素引起阳1 ： 1 ) 神经元细胞对不同离子的通透性； 2 ) 维持神经细胞膜内处离子浓度的离子泵作用。 根据h o d g l ( i n ，h u ) 【l e y 和k a t z 的离子学说，动作电位产生的离子机制可概括 为下面几个要点： 1 ) 当静息时，由于细胞膜内、外液存在着各种离子( 如n a 离子、k 离子和 有机根离子等) 的浓度差，而膜对这些离子的通透性不同，使得轴突膜内外维持 2 兰州理工大学硕十学位论文 着一7 0 m v 左右的静息电位。 2 ) 当轴突膜受到电刺激时，膜产生去极化，使得膜对n a 离子、k 离子通透 性发生变化。首先是n a 离子的电控门通道活化，膜对n a 离子的通透性大大增强， 允许n a 离子大量涌入，使膜内电位变正，这更加速了去极化。这种再生式的正 反馈，产生了内向的凡。，使得膜爆发式地去极化，出现了超射，这便构成了动 作电位的上升相。 3 ) 紧接着n a 离子通道失活化，使内向k 下降。 4 ) n a 离子通道失活化的同时，k 离子通道活化，钾电导大大增加，k 离子外 流形成很大的外向“。，这就构成了动作电位的下降相。由于钾电导的变化没有 失活现象，只是在膜电位逐步恢复的过程中逐渐下降，因此延时较长，产生了正 后电位。 5 ) 依靠膜上的钠泵来完成排n a 离子摄k 离子的任务，维持膜内外离子的浓 度差，从而恢复静息水平。图1 2 显示了整个膜电位产生的变化趋势。此外神经 元产生动作电位，除直流电刺激外，还可能由其他刺激和原因( 如药物) 所引起。 ( a )( b ) 图1 2 神经元的动作电位产生的示意图 1 1 3 神经元模型 2 0 世纪5 0 年代，h o d g k i n 等提出了神经元活动的动作电位产生的离子机制之 后，建立了著名的h o d 吐i n h u x l e y ( h h ) 模型陌1 。利用这一方程可以计算扩布性动 作电位过程中的膜电流、膜电位和膜电导以及某些离子活动和失活的概率等在动 作电位不同时相中的变化。尽管h h 神经元模型是来源于实验的结果并且非常接 近现实的神经元，但是它是非常复杂的，几乎不可能给出它的解析解，因此从数 学的角度去分析神经元的放电行为就比较复杂了。研究者们力求寻找简单的模型 来刻画神经元复杂的放电活动。1 9 6 1 年，f i t z h u 曲采用精简变量来降低神经元模 型的维数，获得了著名的二维f h n 神经元模型一1 ；之后，m o r r i s 和l e c a r 睛1 得到 了描述北极鹅肌肉纤维的神经元活动模型，此模型被命名为m l 神经元模型。还 3 小世t 界神绎元网络的同步与随机萸振 有c h a y 考虑了细胞膜上的三种主要的离子通道，即c h a y 神经元模型。表达形式 上比较简单的神经元模型由h i n d m a r s h 和r o s e 嘲提出，这个模型在数值计算和理 论分析上比较可行。还有用二维映射的形式来模拟神经元的簇放电行为等n 们。 1 1 3 1 h o d g k n - h u x i e y 神经元模型 h o d g k i n 和h u ) 【l e y 做了“钠离子对枪乌贼大纤维中产生的动作电位的作用” 的实验，根据一系列实验结果的分析，他们确认经轴突膜上具有两种主要的让离 子通过的通道，即k 离子通道和n a 离子通道，此外还有让次要离子通过的通道。 基于这些结果，轴突膜可用如图1 3 的等效电路来描述，图中各通道中等效电路 的电动势是细胞膜内外各离子浓度差引起的浓差电位。 图1 3 描述通过细胞膜电流的个等效电路图 基于等效电路和枪乌贼巨轴突的实验结果，h o d g k i n 和h u x l e y 于1 9 5 2 年建 立了著名的h h 神经元模型，此模型是由四个变量耦合作用组成的常微分方程组： g 譬：磊甩( 圪一y ) + 季，”，办( 。一y ) + 季l ( k y ) + ， d f 一 。 量2 a m ( y ) ( 1 一m ) 一风( y ) 聊 ( 1 1 ) 警( 忡炉胛) 办 ”“ 鲁咆( 啾l 叫一成( 啪( n 方程中的口和p 函数满足； 4 兰州理工大学硕士学位论文 2 f 面赢再摘 p 。= 4 e x p ( 一( 矿+ 6 5 ) l8 ) a = o 0 7e x p ( 一( y + 6 5 ) 2 0 ) n 1 ( 1 2 ) n = 一 ，6 1 + e x p ( 一( y + 3 5 ) l o ) o o l ( 矿+ 5 5 ) 仅= 二一一 ” 1 一e x p ( 一( y + 5 5 ) l o ) 卢。= o 1 2 5 e x p ( 一( y + 6 5 ) 8 0 其中方程组里面的变量和参数分别对应以下解释： ，：通过细胞膜的各电流之和； y ：神经元膜电位； c ：膜电容； 朋：n a 离子通道中每个门打开概率，这样的门有三个； ，z ：k 离子通道中每个门打开概率，这样的门有四个； ：n a 离子通道中另一种门打开概率，这样的门只有一个； 掌。：n a 离子的最大电导率( 大约是1 2 0m q cm 以) ； 季。：k 离子的最大电导率( 大约是3 6 m q cm 2 ) ； 蜃：漏电流的最大电导率( 大约是o 3m q cm 。2 ) ； 。：膜内外n a 离子的浓度差引起的浓差电位( 大约是5 5 m v ) ； k ：膜内外k 离子的浓度差引起的浓差电位( 大约是一7 2 m v ) ； k ：其他通道各种离子引起的有效可逆电位( 大约是一5 0 i n v ) 。 图1 4h h 神经元膜电位随时间的演化 拿)i西lc9lo乱mc理de母至 小卅界神绎元网络的同步与随机萸振 在著名的h h 神经元建立之后，神经元放电活动的产生机制可以借助于神经 元模型从理论上给予研究，这对于理解神经元动作电位产生的机制具有重要的指 导意义。 1 1 3 2m or r s l e c a r 神经元模型 m o r r i s l e c a r ( m l ) 模型是h h 神经元模型的简化，这是实验钊+ 对一种北极 鹅的肌肉纤维研究结果而建立起来的神经元模型。其对应的微分方程为： c 警叫。一k 一丘一k = 一& 。朋。( 矿) ( 矿一圪。) 一g k 0 ( y 一攻) 一g l ( y 一吮) + ) c ( 1 3 ) 堡：西鉴堕二丝 衍 f r ( 矿) y 是表示膜电位，是一个恢复变量，表示k 离子通道开放概率的演化过程， c 是膜电容，妒是表示神经元快慢尺度之间的变化，g c 。，g k ，g l 分别是c a 离子， k 离子和漏电流通道的最大电导，。，圪分别是相应于上述通道的反转电压 ( r e v e r s a lp o t e n t i a l ) ，k 是来自环境的总的突触输入电流( 包括前突触神经元传入 的电流和外部的刺激电流等) ，朋。( y ) ，睨( y ) 分别是c a 离子通道和k 离子通道打 开概率的稳态值，它们满足如下方程： 删一o 5 1 + t 讪( 等) - o 5 - + 鼬( 等) n 4 ， 味伊岫( 等) 巧和圪是系统的参数，其取值依赖于圪和虼的取值，k 和k 分别表示依赖于 电压的聊。( 矿) 和肜。( y ) 的斜率的倒数。 此模型是一个二维的动力学系统，但是能描述神经元活动的主要的动力学特 性，比如静息态、激发态等不同模式的产生机理。 1 1 3 3c h a y 神经元模型 c h a y 神经元模型1 是2 0 世纪末，基于与c a 离子有关的k 离子通道起重要 6 兰州理工大学硕士学位论文 作用的许多工作不同类型的可兴奋性细胞，如神经元、心肌细胞、感觉末稍 ( n s o w 蛔1 i l i m l ) 、神经起博点( n e u r a lp a c e h l a l r s ) 以及冷觉感觉器( c o l d r e c e p t o 璐) 等，而建立的具有统一性的新理论模型。c h a y 神经元模型考虑了细胞 膜上具有的三种主要通道：可让n a 离子和c a 离子进入细胞的依赖电位的混合通 道，可让k 离子流出的依赖电位的k 离子通道和不依赖电位但依赖膜内c a 离子 浓度的k 离子通道，而且c h a y 神经元模型的建立考虑了实际可兴奋性细胞的差 异而提出了混合通道，其中混合电导g ，和混合可逆电位k 表示作用无关的n a 离 子通道和c a 离子通道。这样，c h a y 神经元模型仅包含了有三个动力学变量的比 较简单、且无需外界电流激励的模型，方程如下： 詈2 9 ，聊：吃( 一y ) + g 缈行4 办( 圪一矿) + g k ，c 吾( k y ) + g l ( 圪一y ) ( 1 5 ) 塑：堡兰 ( 1 6 ) 一= 一 ii u i d l t 。 竺 = p l 朋三玩( 圪一y ) 一k ci ( 1 7 ) “l 一一 其中式( 1 5 ) 表示细胞膜电位v 的变化所遵循的微分方程，等号右边四项分 别为混合n a 离子c a 离子通道中的电流、电导依赖电位的k 离子通道电流、电 导不依赖电位而依赖细胞膜内c a 离子浓度的k 离子通道和漏电流；攻，k 和k 分别是k 离子通道、混合n a 离子c a 离子通道和漏电离子通道的可逆电 位毋，鲰g 和g l 分别代表各通道的最大电导。( 1 6 ) 表示依赖于电位的k 离 子通道打开的概率的变化规律，其中f 。是驰豫时间。式( 1 7 ) 表示细胞膜内c a 离子浓度的变化规律，右边两项分别表示进出膜的c a 离子；疋是细胞内c a 离 子流出的比率常数，p 是比例性常数，圪是c a 离子通道的可逆电位。 式( 1 5 ) 一( 1 7 ) 中的和九分别是混合n a 离子c a 离子通道激活和失活 的概率的稳态值，是k 离子通道打开概率刀的稳态值，它们的具体表达式为： 2 者a 。+ p 。 2 焘 ( 1 8 ) 0 c n 七p n k 2 焘 其中： 7 小世界柙绛兀网络嗣i 司步与随机灭振 o 1 ( 2 5 + y ) 2f 茅 成砒冲一警 a = o 0 7e x p ( 一o 0 5 y 一2 5 ) 肛丙南两 o9 。f 面商万写 成- o 协唧( 一等) 门控电位k 离子通道的驰豫时间f 。遵循如下方程： l 2 而 o j0 ) 其中九是与k 离子通道的时间常数相关的参数。 c 1 1 a y 神经元模型能模拟可兴奋细胞的各种激光模式，比如周期峰、混沌性峰、 周期性簇和混沌性簇等电节律形式n 引。通过对c h a y 神经元模型的数值仿真，表 明其结果与电生理实验的许多结果非常相似n 纠射，进一步说明了c h a y 神经元模型 的牛物合瑚一| j 牛。 1 1 3 4h i n d m a r s h r o s e 神经元模型 h i n d m a r s h 和r d s e 口们根据由电压钳实验获得的关于蜗牛神经细胞的数据，于 1 9 8 2 年提出了h i n d m a r s h r o s e ( h r ) 神经元模型神经元模型。实际上，h r 模型 是f h n 模型的推广，模型中假设膜电位的变化率线性依赖于z ( 通过电极的电流) 和j ，( 内电流) ，并且非线性依赖于膜电位石，其方程如下： 文= 一口( 厂( x ) 一少一z ) ( 1 1 1 ) 同时，模型中假设内电流的变化率由以下方程给出： 夕= 6 ( g ( x ) 一y ) ( 1 1 2 ) 为了确定函数厂( x ) 和g ( x ) 的形式，他们对池塘蜗牛的内脏神经节做了大量 的实验，根据实验数据最后给出厂( x ) = 倪3 + 出2 + 蹦+ 厅，g ( x ) = 厂( x ) 一俨厢+ s ， 其中口，j 1 2 ，g ，厂和j 都是常数。 之后，h i n d m a r s h 和r o s e 9 1 于1 9 8 4 年将此模型做了进一步的修改。他们在实 8 兰州理工大学硕十学位论文 验中观察到，池塘蜗牛的脑神经起初处于静息态而不放电，当输入短的去极化电 流脉冲时，会产生一簇比输入电流持续时间更长的动作电位。为了解释这种由去 极化电流引发的簇放电现象，他们发现对原来的模型稍变形就会产生另外两个平 衡点，于是变形后具有三个平衡点的模型有一个稳定的平衡点和一个稳定的极限 环。因此，输入短的电流脉冲引发了由稳定平衡点( 即静息态) 到稳定极限环( 即 反复放电状态) 的转变。然后，他们又引入另外一个具有慢时间尺度的微分方程， 用来调节一簇反复放电状态和静息态之间的转变。最后经修改后的h r 神经元模 型如下： 孟= j ，一饿3 + 如2 一z + ， 夕= c 一出2 一y( 1 1 3 ) 三= ， s ( x 一而) 一z 其中工代表神经细胞的膜电位，y 是与内电流( 例如n a 离子或k 离子) 相 关的恢复变量，z 表示与c a 离子激活的k 离子电流相关的慢变调节电流。 口，6 ，c ，d ，s 以及都是系统参数，表示外界直流激励。 h r 神经元模型是神经元簇行为的一个数学的表达，它能模拟软体动物神经 元重复峰和不规则的行为，是一类兴奋的神经元模型。由于形式上简单，因此许 多学者们常用它作为分析现实神经元网络的理想模型。 1 2 小世界网络 1 2 1 网络的基本概念 物理学研究的一个重要任务是寻求利用一些简单模型来探索各种自然现象背 后隐含的普遍性规律n 剐。近二十年来，复杂系统的研究正在逐渐打破各学科之间 的壁垒，成为一门大范围跨学科的新兴领域。复杂系统是指具有复杂相互作用的 大量单元组成的宏观系统。而完整、精确的描述复杂系统则是摆在我们面前的一 个巨大挑战。由点( 个体) 和边( 相互作用) 构成的网络模型成为研究复杂系统 的结构及其动力学性质的强有力手段。 近年来复杂网络的兴起，使得人们开始广泛关注网络结构复杂性及其与网络 行为之间的关系，要研究各种不同的复杂网络在结构上的共性，首先需要有一种 描述的统一工具。这种工具在数学上称为图( g r a p h ) 。任何一个网络都可以看作 是些节点按某种方式连接在一起而构成的个系统。具体网络的抽象图表示， 就是用抽象的点表示具体网络中的节点，并用节点之间的连线来表示具体网络中 节点之间的连接关系。 9 小世界神绎元网络的同步与随机焚振 1 2 2 小世界网络模型 一个社会网络就是一群人或团体按某种关系连接在一起而构成的一个系统。 这里的关系可以多种多样，如个人之间的朋友关系，同事之间的合作关系，家庭 之间的联姻关系和公司之间的商业关系等等。以朋友关系为例，很多人可能都有 这样的经历：偶尔碰到一个陌生人，同他聊了一会儿你发现你认识的某个人居然 他也认识，然后一起发出“这个世界真小”( w r e l l ，i ti sas m a u 、o r l d ! ) 的感叹。 那么对于地球上任意两个人来说，借助第三者，第四者这样的间接关系来建立起 他们两人的联系，平均需要通过多少人呢? 1 9 6 7 年，美国心理学家s t a m e ym i l g r 锄对社会网络结构进行研究，设计出著 名的“传信”实验n6 1 ：首先，他选定了两个目标对象：一个是美国马萨诸塞州 ( m a s s a c h u s e t t s ) 沙朗( s h a r o n ) 的一位神学院研究生的妻子，另一位是波士顿 ( b o s t o n ) 的一名证券经纪人。然后他在遥远的堪萨斯州( k a n s a s ) 和内布拉斯加 州( n e b r a s k a ) 招募到一批志愿者。 m i l g r a m 要求这些志愿者通过自己所认识的 人，用自己认为尽可能少的传递次数，设法把一封信最终转交到一个给定的目标 对象手中。m i l g 删 1 1 在发表于1 9 6 7 年5 月美国出版的今日心理学杂志上的一 篇论文中，描述了一份信件是如何仅用了3 步就从堪萨斯州的一位农场主手中转 交到马萨诸塞州的那位神学院学生的妻子手中的：农场主将信件寄给一个对公会 教父，教父将其转寄给住在沙朗的一位同事，然后信件就到了神学院学生妻子的 手中。尽管并不是每一个实验对象都如此成功，但m i l g r 锄根据最终到达目标者 手中的信件的统计发现，从一个志愿者到其目标对象的平均距离只是6 。m i l g r 锄 称之为“小世界”( s m a l lw o r l d ) 现象，即对于大多数的网络，不管其尺寸有多大， 任意两点间总有总有一条相对较短的路径。 图1 5 s t a n l e ym i l g 髓m 的送信实验。 l o 飚订 撕i 辞 兰州理工大学硕十学位论文 1 9 9 8 年，d u n c 锄j 和s t e v 肌h s 仃o g a t z 提出了介于规则晶格和完全随 机图之间的单参数的小世界网络模型( w sm o d e l ) n 引，该模型可以较好的体现社 会网络的小世界和大集团两种现象。 w s 小世界模型构造算法如下： 1 ) 从规则图开始：考虑一个含有个节点的最近邻耦合网络，它们围成一个环， 其中之一每个节点都与它左右相邻的各足2