（生态学专业论文）南靖和溪南亚热带季风常绿阔叶林的斑块镶嵌体动态.pdf

摘要 摘要 群落演替作为植被动态研究的核心内容，是植被生态学研究的热点问题之一。同时 季风常绿阔叶林作为南亚热带地区的地带性植被，是南亚热带陆地生态系统的重要组成 部分。本研究运用植物群落学和恢复生态学的原理，同时采用时空互代的方法，调查了 具有代表性的南亚热带季风常绿阔叶林福建南靖和溪南亚热带季风常绿阔叶林( 南 亚热带雨林) ? 系统地分析了其斑块的组成、生长型、生活型、结构、物种多样性、斑 块相似性等，同时还探讨了整个演替系列斑块的恢复潜力及其演替机制。研究结果表明： 1 在林窗形成后的2 3 0 a 间，植物物种数量发生了很大的变化。植物物种数在演替 的前2 6 a 变化非常剧烈。演替至l o a 时，1 5 4 8 m 2 的斑块6 ( 1 0 a ) l 内的植物物种数急增至 9 2 种。至2 1 3 0 a ，物种丰富度变化较为缓慢，物种丰富度指数变化程度趋近于平稳状 态。 2 南靖和溪南亚热带季风常绿阔叶林演替系列斑块内的植物区系多样、复杂。随着 演替的进行，斑块内的科、属、种均呈现较明显的增长趋势，表明随着演替时间的延长， 斑块的物种多样性和复杂性在演替进程中都得到了很好的恢复。 3 在演替系列上，植物的生长型和生活型组成逐渐复杂，物种丰富度逐渐增加，到 演替后期，出现下降趋势。在演替系列上，各生长型和生活型的组成比例变化也反映了 斑块结构趋于稳定的恢复过程。 4 从不同演替阶段斑块内乔木层优势种的变化即少叶黄杞( e n g e l h a r d i a f e n z e l i i ) 、自 楸( m a l l o t u s p a n i c u l a t u s ) 、猴耳环( p i t h e c e l l o b i u mc l y p e a r i a ) 等的不断衰退以致退出斑块和 红鳞蒲桃( s y z y g i u mh a n c e i ) 、红锥( c a s t a n o p s i sh y s t r i x ) 、淋漓锥( c a s t a n o p s i su r a i a n a ) 等的 不断强大可以看出，随着演替的进行，演替后期斑块内优势种的变化趋势呈现出阳性先 锋树种的衰退和中生性项极种的发展。同时发现乔木幼树是灌木层中的优势种。总之， 各样地中的灌木层、草本层、藤本植物的重要值是随着乔木层的变化而变化的，斑块内 小环境的变化，导致各样地中灌草藤优势种类的不同。 5 从不同演替阶段不同层次斑块的相似性以及相异性的比较可以看出，斑块8 ( 3 0 a ) 和斑块7 ( 2 1 a ) 的相似性较强，在演替系列中均处于斑块演替的中后期。同时斑块8 ( 3 0 a ) 处于接近顶极斑块的阶段，而斑块6 ( 1 0 a ) 至j 斑块7 ( 2 1 a ) 的演替则处于阳生向中生性斑块 的过渡阶段，从斑块l ( 2 a ) 虱j 斑块6 ( 1 0 a ) 处于早期物种侵入，斑块结构建成的阶段。大体 摘要 上，斑块演替的趋势就是斑块1 ( 2 a ) - 斑块6 ( 1 0 a ) - 斑块7 ( 2 1 a ) - 斑块8 ( 3 0 a ) ，也就是薄叶润 楠、红鳞蒲桃、扇叶铁线蕨( 4 d i a n t u m f l a b e l l u l a t u m ) - - - 罗伞树、单叶新月蕨( p r o n e p h r i u m s i m p 妒小紫金牛( a r d i s i ac h i n e n s i s ) 、团叶陵齿蕨( l i n d s a e ao r b i c u 肠，口卜薄叶润楠、箬 竹( i n d o c a l a m u st e s s e l l a t u s ) 。 6 斑块内物种多样性各指数随着演替的发展大体上呈现逐渐升高的趋势。从初期向 稳定的顶极斑块发展，乔木层的物种多样性逐渐增高，灌木层的物种多样性逐渐降低。 由于斑块上层的郁闭，耐荫草本的不断发展旺盛，草本层的多样性逐渐增加。 7 对演替系列优势种的斑块结构特征的分析可以看出，随着演替的进行，红鳞蒲桃 种群的个体得到了很好的更新，而且种群增长趋势稳定。而在整个3 0 年的演替过程中， 始终未见第七级以上个体，说明斑块演替还未达到项极阶段，只是有过渡到顶极阶段的 趋势，但不是最终的顶极斑块。而在这一过程中根据红鳞蒲桃种群个体数的变化可以很 明显地感觉到斑块内种群的自疏、他疏作用比较明显。另外，红锥种群的变化与红鳞蒲 桃种群的变化有相似之处。 8 福建南靖和溪南亚热带季风常绿阔叶林斑块演替机制是多种机制综合作用的结 果。演替初期主要为“初始植物区系组成学说”，随着斑块演替的不断进行，“竞争和资 源比例说”、“种间三重作用说”、“生态史对策说”、“变化镶嵌体稳定学说”等演替机制在 整个的演替系列中都有所体现。 9 对演替系列斑块的演替机制、福建虎伯寮国家级自然保护区的保护与管理进行了 讨论，并对今后南靖和溪南亚热带季风常绿阔叶林自然保护区的研究进行了展望，提出 了几点建议。 这些研究将丰富该地区关于受到干扰后植物种群和群落的响应机制及恢复生态学 的内容，并总结出适合该地区的群落演替规律，为南亚热带地区退化植被的生态恢复提 供指导。 关键词：林窗；演替；斑块动态；更新；南亚热带季风常绿阔叶林 2 a b s t r a c t c o m m u n i t ys u c c e s s i o n , a sac o r ep a r to fv e g e t a t i o nd y n a m i cr e s e a r c h ，i so n eo ft h eh o t v e g e t a t i o ne c o l o g i c a lr e s e a r c hs u b j e c t s i nt h em e a n t i m e ，m o n s o o ne v e r g r e e nb r o a d - l e a v e d f o r e s ti saz o n a lv e g e t a t i o nt y p ea n da ni m p o r t a n tp a r to fl a n de c o s y s t e m si ns u b t r o p i co ft h e w o r l d b a s e do nt h et h e o r i e so fv e g e t a t i o ne c o l o g ya n dr e s t o r a t i o ne c o l o g y , a n da l s ob a s e d0 n s p a c e - f o r - t i m es u b s t i t u t i o n , d e t a i l e df i e l di n v e s t i g a t i o nw a sc o n d u c t e di nt h er e p r e s e n t a t i v e s o u t hs u b t r o p i c a lm o n s o o ne v e r g r e e nb r o a d l e a v e df o r e s ti nh e x i ，f u j i a np r o v i n v e ，c h i n a p a t c he c o l o g i c a lc h a r a c t e r i s t i c ss u c ha sp l o r r i s t i cc o m p o s i t i o n , p l a n tg r o w t hf o r ma n dl i f e f o r m ，p a t c hs t r u c t u r e ，s p e c i e sd i v e r s i t y , c o m p a r i s o no fp a t c hs i m i l a r i t ya n ds u c c e s s i o n d y n a m i c sw e ! l ed e s c r i b e di nt h i sp a p e r t h er e s u l t ss h o w e da sf o l l o w i n g s ： 1 t h et o t a ln u m b e ro fp l a n ts p e c i e si nt h ee i g h ts t u d ys i t e sb a s i c a l l yi n c r e a s e dw i t l lp a t c h a g e d u r i n gt h e2 n dt o6 t hy e a ro ft h es u c c e s s i o n , t h en u m b e ro fp a t c hs p e c i e sf l u c t u a t e d v i o l e n t l y w h e ni tc a m et ot h elo t hy e a r , t h en u m b e ro ft h ep l a n ts p e c i e so nt h e15 4 8m 2o f p a t c hi n c r e a s e ds h a r p l yt o9 2 a n dd u r i n gt h e2 1s tt o3 0 t hy e a r , s p e c i e sr i c h n e s sv a r i e dm o r e s l o w l y , a p p r o a c h i n gap o s s i b l ep l a t e a u 2 t h ef l o r a eo fs u c c e s s i o n a lp a t c h e sw e r ec o m p l e x w i t ht h ed e v e l o p m e n to fs u c c e s s i o n , t h en u m b e ro ff a m i l i e s ，g e n e r aa n ds p e c i e si n c r e a s e d 3 t h es p e c i e sr i c h n e s so fe v e r yg r o w t hf o r mg r o u pa n dl i f ef o r mg r o u pi n c r e a s e da tt h e e a r l ys t a g e sa n dd e c r e a s e da tt h el a t e ，t h ec o m p o s i t i o n a lp r o p o r t i o nb e c a m em o r ec o n s i s t e n t o v e rt i m e 4 t h ed o m i n a n ts p e c i e so fp a t c h e st o o kac h a n g eo fp i o n e e rh e l i o p h y t e sd e g e n e r a t e da n d t h em e s o p h y t e sd e v e l o p e d ，a n dt h ed o m i n a n ts p e c i e so fs h r u bl a y e rw e r et r e es e e d l i n g si nt h e p e r i o db e f o r eb e i n gc l i m a xp a t c h i nc o n c l u s i o n , t h ei m p o r t a n c ev a l u eo fs h r u bl a y e r , h e r b l a y e ra n dl i a n av a r i e d 晰mt h ec h a n g eo ft r e el a y e ri nd i f f e r e n ts u c c e s s i o ns e r i e s ，a n dt h e c h a n g eo ft h em i c r o e n v i r o n m e n tr e s u l t e di nt h ev a r i a t i o no ft h ed o m i n a n ts p e c i e si ns h r u b l a y e r , t l e r bl a y e ra n d l i a n a 5 jb yp a i r w i s ec o m p a r i s o na m o n gp a t c h8 ( 3 0 a ) ，7 ( 2 1 a ) ，6 ( 1 0 a ) ，5 ( 6 a ) ，4 ( 5 a ) ，4 ( 4 a ) ， 3 ( 3 a ) a n dl ( 2 a ) i nr e s p e c t so ft h e i rc o e f f i c i e n to fs i m i l a r i t ya n dd i v e r s i t yi nt r e el a y e r , s h r u b l a y e ra n dh e r bl a y e r , w ec a ns e et h a tt h ec o e f f i c i e n ts i m i l a r i t yb e t w e e np a t c h8 ( 3 0 a ) a n dp a t c h 3 a b s t r a c t 7 ( 2 1a ) w a sc l o s e ，t h e r e f o r et h e ys h o u l db ec o n s i d e r e dt ob ei nt h es i m i l a rs u c c e s s i o ns e r i e s t h ep a t c h8 ( 3 0 a ) w a sa p p r o a c h i n gt h es t a g eo fc l i m a x ，a n dt h ep e r i o df r o mp a t c hl ( 2 a ) p r o c e e d i n gt op a t c h6 ( 10 a ) w a st h ee a r l ys t a g eo fs p e c i e si n v a s i o na n dp a t c hf o r m a t i o n 6 s p e c i e sd i v e r s i t yi n c r e a s e dd u r i n gs u c c e s s i o np r o c e s s d u r i n gt h ep e d o df r o me a r l y s u c c e s s i o nt oc l i m a xp a t c h , s p e c i e sd i v e r s i t yr i s e dg r a d u a l l yi nt r e e ，h e r ba n dl i a n al a y e ra n d w e n td o w ng r a d u a l l yi ns h r u bl a y e r 7 f r o ma n a l y s i so nt h ec h a r a c t e r i s t i c so ft h ep o p u l a t i o ns t r u c t u r ed u r i n gs u c c e s s i o n p r o c e s s ，w ec o n c l u d e dt h a tt h en a t u r a lr e g e n e r a t i o no fs y z y g i u mh a n c e iu n d e rt h ef o r e s tw e n t o nr e l a t i v e l yw e l l w i t ht h ep a t c hr e g e n e r a t i o nw e n to n ，t h es y z y g i u mh a n c e ip o p u l a t i o nw i l l i n c r e a s et oac e r t a i nd e g r e e w h i l et h r o u g h o u tt h ew h o l e3 0y e a r s s u c c e s s i o n , t h es e v e n t h g r a d ep l a n ts p e c i e sn e v e ra p p e a r e d t h i sp h e n o m e n o ni n d i c a t e dt h a tt h ep a t c h8 ( 3 0 a ) h a s a p p r o a c h e dt h ec l i m a x ，i tj u s th a dat r e n do fd e v e l o p i n ga n dt r a n s i t i n gt ot h ec l i m a x b u ti t r e a l l yw a sn o taf i n a lc l i m a xp a t c h a l s oa c c o r d i n gt ot h ed y n a m i c so ft h en u m b e ro f s y z y g i u mh a n c e i ，w e c a l l o b v i o u s l yo b s e r v et h ep h e n o m e n o no fs e l f - t h i n n i n ga n d a l i e n - t h i n n i n gb e t w e e np o p u l a t i o n si nc o m m u n i t yd u r i n gs u c c e s s i o np r o c e s s m e a n w h i l e ，t h e c h a n g eo fc a s t a n o p s i sh y s t mp o p u l a t i o na n ds y z y g i u mh a n c e ip o p u l a t i o ns h a r e ds o m e t h i n g i nc o m m o n 8 a tt h eb e g i n n i n gs t a g eo fs u c c e s s i o n , t h es u c c e s s i o n a lm e c h a n i s mw a st h e “i n i t i a l f l o r i s t i cc o m p o s i t i o nh y p o t h e s i s ”，a n da tt h el a t e rs t a g e s ，m u l t i p l em e c h a n i s m ss t i m u l a t e dt h e s u c c e s s i o nt o g e t h e r 9 t h es u c c e s s i o n a l r a t e ，m a n a g e m e n ta n dc o n s e r v a t i o no fh e x is o u t hs u b t r o p i c a l m o n s o o ne v e r g r e e nb r o a d l e a v e df o r e s ta n di t ss t u d yi nt h ef u t u r ew e r ed i s c u s s e d ，a n da l s ot h e s u g g e s t i o n sw e r eb r o u g h tu p t h e s es t u d i e sw i l le n r i c ht h ec o n t e n to ft h er e s p o n d i n gm e c h a n i s mo f p l a n tp o p u l a t i o n a n dc o m m u n i t ya f t e rt h ed i s t u r b a n c e ，t h er u l e so fc o m m u n i t ys u c c e s s i o n , a n dr e s t o r a t i o n e c o l o g yi nt h i sa r e a , a n dt h i sp a p e ri su s e f u la n dr e f e r e n t i a lt ot h er e s t o r a t i o no fd e g r a d e d v e g e t a t i o no fs o u t hs u b - t r o p i c a la r e a s k e y w o r d s ：g a p ；s u c c e s s i o n ；p a t c hd y n a m i c s ；r e g e n e r a t i o n ；s o u t hs u b t r o p i c a lm o n s o o n e v e r g r e e nb r o a d l e a v e df o r e s t 4 厦门大学学位论文原创性声明 本人呈交的学位论文是本人在导师指导下，独立完成的研究成果。本人 在论文写作中参考其他个人或集体已经发表的研究成果，均在文中以适当 方式明确标明，并符合法律规范和厦门大学研究生学术活动规范( 试行) 。 另外，该学位论文为( 森林垡茭竦陵钳猕芑r 多本心 ) 课题( 组) 的研 究成果，获禧( 酉蛸景良吲薛、爹镤巷( 组) 经费或实验室的资助，在 ( 堡秦了) 实验室完成。( 请在以上括号内填写课题或课题组负 责人或实验室名称，未有此项声明内容的，可以不作特别声明。) 卅年期专1 日 声明人( 签名) ：稀啪嘴 厦门大学学位论文著作权使用声明 本人同意厦门大学根据中华人民共和国学位条例暂行实施办法等 规定保留和使用此学位论文，并向主管部门或其指定机构送交学位论文( 包 括纸质版和电子版) ，允许学位论文进入厦门大学图书馆及其数据库被查 阅、借阅。本人同意厦门大学将学位论文加入全国博士、硕士学位论文共 建单位数据库进行检索，将学位论文的标题和摘要汇编出版，采用影印、 缩印或者其它方式合理复制学位论文。 本学位论文属于： () 1 经厦门大学保密委员会审查核定的保密学位论文，于 年月日解密，解密后适用上述授权。 | ( ) 2 不保密，适用上述授权。 ( 请在以上相应括号内打“或填上相应内容。保密学位论文应是 已经厦门大学保密委员会审定过的学位论文，未经厦门大学保密委员会审 定的学位论文均为公开学位论文。此声明栏不填写的，默认为公开学位论 文，均适用上述授权。) 声明人( 签名) ：林媚嗍 五q 年妒亨i e l 。 第一章前言 处于演替顶极的森林群落，不是静止不动的，而是处于动态平衡中，当森林群落中 1 株以上林冠层( 主林层) 树木死亡时，在林中形成大小不一的林窗，幼苗迅速占领了林窗 空间，如此循环往复，从而达到动态平衡。成熟的森林被认为是由大小不同的斑块镶嵌 体组成的，每个林窗就是一个斑块，整个斑块处于动态变化之中( p i c k e t t ，1 9 8 5 ) 。事实上， 群落演替的起因无非是自然的或人为的干扰，干扰形成的林窗是群落演替的起始地，其 大小和环境变化程度决定了林窗发展的方向和速度，而林窗的更新状况直接影响到森林 的结构、物种组成和群落动态( 臧润国等，1 9 9 8 a ；w a t t ，1 9 4 7 ) 。尽管人们对林窗的定义、特 性及动态机制的认识上有分歧，但都认为林窗在促进森林群落更新，维持森林群落结构 及保护物种多样性等方面具有重要作用。林窗作为一种干扰形式是森林生态系统中普遍 存在的现象，也是森林生态过程的重要环节，对群落演替和生态系统发展有着重要的推 动作用( 夏冰等，1 9 9 7 ；梁晓东和叶万辉，2 0 0 1 ；王家华和李建东，2 0 0 6 ) 。自然界中各种因 素作用使森林生态系统中出现了多种形式的林窗，因此，林窗作为一种干扰方式已引起 了广泛的关注。在森林林窗分布研究中发现，小面积的林窗在森林生态系统中存在数目 较多，是森林林窗的主体，所以，林窗作为中、小尺度干扰更加受到人们的重视( 夏冰 等，1 9 9 7 ；国庆喜等，1 9 9 8 ；祖元刚等，1 9 9 9 ；臧润国等，2 0 0 0 ；梁晓东和叶万辉，2 0 0 1 ) 。另 外，人类的经营活动也使森林中出现了很多林窗，与自然干扰作用相比，人类干扰的强 度更大且更为集中，如高强度的采伐、开山毁林等。因此对不同大小不同阶段的林窗及 其动态理论的研究对探索森林循环更新等动态规律方面有着极为重要的作用。 1 1林窗的涵义 林窗( g a p ，也可译为林冠空隙或林隙) 这一概念最初是由英国人w a t t ( 1 9 2 5 ，1 9 4 7 ) 提 出，用以表示群落中一株以上林冠层( 主林层) 树木死亡而形成的将由新个体占据与更新 的空间。w a t t 认为森林更新可以分为林窗阶段( g a pp h a s e ) 、建立阶段( b u i l d i n gp h a s e ) 、 成熟阶段( m a t u r ep h a s e ) 和衰退阶段( r e g e n e r a t i n gp h a s e ) 4 个阶段。当然这四个阶段的划分 并不是非常严格的，各个阶段之间并不存在明显的界限。1 9 4 7 年，他在英国生态学刊物 j o u r n a lo f e c o l o g y 上发表了关于植物群落中格局与过程( p a t t e ma n dp r o c e s si nt h ep l a n t c o m m u n i t i e s ) 文，为现代生态学中的种群、群落及景观结构与动态理论奠定了重要的 思想基础。林窗动态是指林窗干扰状况、林窗生态环境、林窗更新以及与此有关的种群 前言 与群落学特征。它包括两层基本意思：一是指树倒形成林窗的过程对于原来是相对静态 和稳定的群落造成了一个干扰，促使其进入了动态变化的状态；二是指林窗形成后就会 随时间的推移而发生林窗的更新与填充的动态变化过程( 臧润国等，1 9 9 9 ) 。1 9 7 0 年， r u n k l e 博士在对北美东部的原始老龄林( o l d g r o w t h ) 深入研究的基础上，对林窗的概念进 行了扩充( r u n k l e ，1 9 8 1 ，1 9 8 2 ) ，他把林窗的定义分为两类：( 1 ) 冠空隙( c a n o p yg a p ，简称 c g ) ：系指直接处于林冠层空隙下的土地面积，有人称之为实际林隙( a c t u a lg a p ) ( w o r r a l l ， 1 9 8 8 ) 。( 2 ) 扩展林隙( e x p a n d e dg a p ，简称e g ) 即指由冠空隙周围树木的树干所围成的土地 面积，它包括了实际林隙和其边缘到周围树木树干基部所围成的面积两部分。现在林窗 的两种概念已被广泛应用，但仍以冠空隙的概念应用较多( t y r r e l le ta l ，1 9 9 4 ；d e n s l o we t a l ，19 9 0 ；l a w t o na n dp u t z , 19 8 8 ；p a y e t t e ，19 9 0 ；s p i e s ，19 9 0 ) 。 1 2林窗研究的国内外进展 国外方面，在温带和热带森林的研究中，林窗动态备受重视，是森林动态研究最活 跃的领域之一，并且取得了许多重要的研究成果( b o r m a na n dl i k e n s ，1 9 7 9 ；b r o k a w , 1 9 8 5 ， 19 8 7 ，19 8 9 ；u h l ，19 8 8 ；w o r r a u ，19 8 8 ；l a w t o na n dp u t z ，19 8 8 ；w h i t e m o r e ，19 8 9 ；s p i e s ，19 8 9 ， 1 9 9 0 ；v e b l e n , 1 9 8 9 ，1 9 9 2 ；l a w t o n , 1 9 9 0 ；d e n s l o wa n dg o m e z - d i a z , 1 9 9 0 ；d e n s l o wa n d s p i e s ，19 9 0 ；d e n s l o we ta 1 ，19 9 0 ；d i r z o ，19 9 2 ；d e n s l o w , 19 9 8 ；k n e e s h a we ta l ，19 9 8 ) ，标志 着林窗这一植物生态学界研究的重点和热点领域进入了一个全新的发展阶段。 国内方面，从2 0 世纪9 0 年代初开始，陆续有一些学者进行了林窗方面研究( 奚为民 等，1 9 9 3 ；李旭光等，1 9 9 7 ；安树青等，1 9 9 7 ；吴刚，1 9 9 7 ，1 9 9 8 ；臧润国等，1 9 9 8 a , 1 9 9 8 b ， 1 9 9 9 a , 1 9 9 9 b ；吴刚等，1 9 9 9 ；吴宁，1 9 9 9 ；贺金生等，1 9 9 9 ；刘静艳等，1 9 9 9 ；谢宗强， 1 9 9 9 ；张艳华等，1 9 9 9 ；祖元刚等，1 9 9 9 ；侯向阳等，2 0 0 0 ；吴泽民等，2 0 0 0 ；王周平等， 2 0 0 0 ) 。其中，臧润国等( 1 9 9 9 ) 关于林窗研究的专著林隙动态与森林生物多样性一书 的出版，表明我国在林窗动态系统研究方面已经步入了一个新的时期。 总体上，国内外近年来关于林窗动态的研究主要集中在以下这些方面： ( 1 ) 对森林光照的影响 林窗内形成很特殊的生态环境，其中最直接最重要的作用是引起生境中光照的增 加。林窗不但可增加光到达森林下层的持续时间，而且还可增加生境内的光照强度，因 此林窗内的光照强度明显大于林下( 班勇，1 9 9 9 ) 。张一平等( 2 0 0 1 ) 对西双版纳干热季次生 林林窗的光照研究表明林窗区域光照强度在时空上均存在明显的差异，上午光照强度的 6 前言 时间变化不明显，光强高值区在林窗西南侧边缘。实际林窗边缘的光强远远大于扩展林 窗边缘，而林窗的大小对光环境影响很大，大林窗的中心比小林窗或郁蔽层可受到更多 的光照( 彭少麟，1 9 9 6 ) 。王进欣等( 2 0 0 0 ) 对西双版纳人工林林窗的研究结果表明，从林窗 中心到林内各梯度上光照强度日变化曲线均为不对称的单峰型，光照在林窗北缘的影响 范围大于其在南缘的，并随着林内的距离呈指数递减。有人对欧洲赤松和蓝云杉的研究 表明，太阳辐射强度最大的地方在林窗中心北部( c h a n t a l ，2 0 0 3 ) 。在哥斯达黎加的研究表 明，一般林下的光合有效辐射是全光照的l 2 ，而在2 0 0 m 2 的林窗中心则为9 ，在 4 0 0m 2 的林窗中心则是2 0 3 5 ( c h a z d o na n dp e a r c y ，1 9 9 1 ) 。在同一类型的森林中，纬 度差异也会导致林窗光照水平的不同，如温带林窗的最大初始光强低于热带林窗( 臧润 国等，1 9 9 9 ) 。在同一林窗内，由于一年中太阳高度角的不同而导致不同时期光环境的不 同。林窗的方向也会影响到林窗的光照分布，例如南北向林窗的光照水平大于东西向 的林窗( t h o m a sa n dw i l l i a m ，1 9 8 9 ) 。 林窗一方面改变了生境的光照条件，另一方面也改变了水、热条件。张一平等( 2 0 0 2 1 对西双版纳热带次生林林窗近地层温度的研究发现，林窗内气温与地温有着明显的不对 称现象，随着季节和时间的不同其热力传递存在差异。王今殊等( 2 0 0 2 ) 也发现温度的最 大值不是在林窗的中央而是在林窗的某侧且该值随时间存在着位移现象。林窗内与林下 湿度差异也较大。一般来说，林窗内的空气湿度较低，而土壤表面的蒸发量较大，但到 距地表数厘米的土壤下层后，林窗内土壤的湿度就较林下的高。因为林下树木根系的水 分吸收较大( b r o k a w ，1 9 8 5 ) 。安树青等( 1 9 9 7 ) 在南京紫金山次生林林窗的研究中发现，林 窗内大气温、湿度的日变化比其空间变化更明显，并且林窗与林下的温、湿度差异明显， 且群落的温度、湿度时序变化均呈单峰型。在群落的温度、湿度的日变化曲线多呈单峰 型这一点上，与王伯荪和彭少麟( 1 9 8 5 ) 对鼎湖山森林小气候的研究结果类似。 ( 2 ) 对森林土壤的影响 林窗的存在，同时也影响了土壤的理化性质。林窗产生后林窗内的土壤养分状况与 资源有效性可能会增大( 梁晓东和叶万辉，2 0 0 1 ) 。沙丽清和曹敏( 1 9 9 9 ) 研究发现，林冠下 土壤养分含量高于林窗内，但氮净矿化速率在林内和林窗中无明显差异。安树青等( 1 9 9 7 ) 研究表明，林窗与林内土壤中的碳、氮、铁、铝等有明显差异，而磷镁等有微弱差异。 另外，林窗的形成方式不同对土壤结构和土壤养分的改变也不同，如风倒形成的倒坑、 土墩等，其土壤养分含量与土壤结构更适于物种的定居生长( 夏冰等，1 9 9 7 ) 。枯倒树木为 土壤提供了更多的营养补充，在其分解时，微生物的活动会改变土壤的结构。研究表明， 7 前言 林窗大小与土壤n h 4 + n 库呈正相关，且林窗中土壤n h 4 + - n 和p 0 4 3 p 高于林内( 梁晓东和 叶万辉，2 0 0 1 ) 。 总之，森林生境因林窗的形状、大小、纬度、位置及季节等的变化影响而表现出不 同的特点，尤其是林窗内的小气候。在林窗内，光照、大气温度、大气湿度、土壤水分 和土壤元素均有明显的空间变化。 ( 3 ) 对更新树种的影响 林窗的形成导致林内微环境的变化，使林下的植物种类及其数量发生变化，从而影 响到森林树种的组成。林窗中的光照等生物因子的改变对森林树种的更新影响较大，而 且不同的树种对林窗特征也有不同的反应。w h i t m o r e 将物种划分为两类不同的生态物种 ( e c o l o g i c a lg r o u p so fs p e c i e s ) ，即先锋树种( p i o n e e rs p e c i e s ) 与顶极树种( c l i m a xs p e c i e s ) 或 称为非先锋树种( n o n p i o n e e rs p e c i e s ) ，它们具有不同的个体或种群生态学特征。先锋树 种的种子仅在林窗空地萌发生长，其幼苗在林冠树荫下无法存活。而顶极( 非先锋) 物种 的种子可在森林林冠下萌发，其幼苗可在森林林冠树荫下生长( w h i t m o r e ，1 9 8 9 ) 。对耐荫 顶极物种的影响主要表现在使其幼苗从受压制状态释放出来。大多数自然更新的森林树 种，其幼苗是耐荫的，但在无林窗的条件下，幼苗生长受压制，只有当光照增加到一定 的程度，才能释放出来并生长为成年植株。对于不耐荫的先锋物种的影响是促进其种子 萌发和幼苗定居。许多在森林底层保持长期休眠的、小的需光种子，直到林窗形成后才 能开始萌发。因此，林窗提供的光照是不耐荫树种更新所必需的条件( 彭少麟，1 9 9 6 ； w h i t m o r e ，1 9 8 9 ) 。c a n h a m 指出林窗中的耐荫树种在形态、生理方面受到限制，不同耐荫 性树种对林窗的反应也不相同( c a n h a m ，1 9 8 9 ) 。m a r t i n e t r a m o s 等指出w h i t e m o r e 的两分 法( 先锋顶极种) 框架在区别具不同生活史的物种时是适用的，而当考虑种群内的变动 性时，这种严格的区分将变得令人迷惑起来。他还指出，这种框架与生态和进化的分类 方式相比较为简化( m i g u e le ta l ，1 9 8 9 ) 。但是大部分学者在研究中都采用t w h i t e m o r e 的 两分法，而且树种对林窗反应的两大类生态物种的原则已成为众多研究者的一个基本研 一j 究方法( m i g u e le ta l ，19 8 9 ；b r o k a we t 武19 8 9 ；v e b l e n , 19 8 9 ；e u g u n ee ta l ，19 8 9 ) 。s p i e s 等 ( 1 9 9 0 ) 的研究表明，林窗形成早期以灌木最多，而中期以中小乔木最多，晚期以大乔木 最多。臧润国等( 2 0 0 0 ) 研究了南亚热带季风常绿阔叶林不同大小和发育阶段林隙的树种 多样性，结果显示物种丰富度和多样性指数随林隙大小的变化呈现单峰型。林隙方向也 可以影响林冠树种多样性，造成物种多样性的差异。朱小龙和李振基( 2 0 0 2 ) 通过对南靖 南亚热带雨林中林隙和林缘的研究调查发现一些树种的高度和数量在林隙内外呈现递 8 前言 增或递减现象。由于受光照条件和林隙边缘植物的影响，决定了林隙区域内土壤种子库 种子萌发、幼苗生长、发育，植物种群数量分布等特征，最终影响到森林的更新。 总之，当林窗形成后，林窗内的生境条件发生了较大的变化，不同生态习性的树种 对这种生境因子的变化作出不同的生态反应。林窗形成前期土壤种子库或新侵入树种的 种子逐渐萌发生长，林窗空隙不断被这些树种填充，最后进入冠层的只有少数几个种。 可见，森林群落的更新过程就是不同树种在林窗空隙中的更新与填充过程。不同大小不 同年龄阶段的林窗对森林群落的更新都产生不同的影响。 1 3森林循环理论 森林是不断发展变化的，其影响因素主要有两种：一是内部因素，即树木完成生活 史，自然衰老死亡；二是外部因素，即环境变化造成树木死亡( 臧润国和徐化成，1 9 9 8 ) 。 森林循环理论认为，森林群落是空间上处于不同发育阶段的斑块镶嵌体，在时间上斑块 存在着季相变化和镶嵌更新等动态变化( r u n k l e ，1 9 8 2 ) ，森林中不同的斑块都处于不断的 变化和转化之中，因此森林是空间上异质、时间上变动的流动镶嵌体( 臧润国和徐化成， 1 9 9 8 1 。b o r m a n 和l i k e n s 称森林群落中的斑块镶嵌为“流动镶嵌”( s h i f t i n gm o s a i c ) ( b o r m a n a n dl i k e n s ，1 9 7 9 ) ，因为森林中不同的斑块都处于不断的变化之中，各种斑块都可以互相 转化并变换空间位置，一定时期内群落中某个空间中是以林窗阶段为主，而另外的空间 中则可能是以建立阶段为主，还有的地方可能是以成熟阶段为主。随着时间的推移，林 窗阶段的斑块就发育为建立阶段，而建立阶段的斑块就发育为成熟阶段，成熟阶段则在 进入衰老后或衰老之前有干扰发生则又转化为林窗阶段。因此，在整个森林景观中就形 成了此起彼伏的斑块动态过程，使生态系统处于各个不同的演替阶段。 1 4森林演替理论 演替( s u c c e s s i o n ) 是生物界最常见的自然现象之一，它是一个植物群落被另一个植物 群落取代的过程，是植物群落动态的一个最重要特征( 宋永昌，2 0 0 1 ) 。c l e m e n t s ( 1 9 1 6 ，1 9 3 6 ) 认为群落演替就是地表上同一地段顺序地分布着各种不同植物群落的时间过程。任何一 类演替都经过迁移、定居、群聚、竞争、反和稳定6 个阶段。原则上在一个气候区域内 的所有生境中，最后将是同一个顶极群落，这就是影响广泛的单元顶极学说。以t a n s l a y 为代表的一些英国学者对此持否定态度，提出了与之相对的多元顶极学说，认为在一个 气候区域内，群落演替的最终结果，不一定都汇集于一个共同的气候顶极终点( 林鹏， 1 9 8 6 ) 。w h i t t a k e r ( 彭少麟，1 9 9 6 ) 的顶极格式假说强调了群落与环境在生态系统中的密切 9 功能联系，认为植物群落是沿着环境梯度的群落连续体的一部分。而e g l e r ( 1 9 5 4 ) 在初始 植物区系学说中提出演替具有很强的异源性，并不一定朝着顶极群落方向发展，演替是 一种种间替代过程，这种替代不是群落间的，因而演替系列是连续的而不是离散的。 c o n e l l 和s l a t y e r ( 1 9 7 7 ) 的耐受理论认为任何种都可以开始演替，较能耐受有限资源的物 种将会取代其他种，演替就是靠这些种的侵入和原来定居物种的逐渐减少而进行的，主 要取决于初始条件。g r i m e ( 1 9 9 8 ) 建立了生活史对策演替学说，即r - c s 学说。r - c s 对 策模型反映了某一地点某一时刻存在的植被是胁迫强度、竞争和干扰之间平衡的结果， 认为次生演替过程中的物种对策格局是有规律的，是可以预测的。t i l m a n ( 1 9 8 5 ) 认为资 源比例的变化引起竞争关系的变化，从而导致了群落的演替；这就是资源比例理论。 p i c k e t t ( 1 9 8 5 ) 提出了关于演替的原因和机制概念框架，较详细地分析了演替的原因。 b a z z a z ( 1 9 7 9 ，1 9 8 0 ) 试图从演替先锋群落到顶极群落一些主要种的生理生态学特征的比 较上来解释演替的机理，这无疑是研究演替本质，揭示演替机理的又一个新途径。总之 演替是遵循着客观规律的一个动态过程，是一个物种代替另一个物种，一个群落代替另 一个群落的过程，在这个过程中，群落与其环境的组成