（固体力学专业论文）神经动力系统中相变机制的研究.pdf

摘耍 神经动力系统中相变机制的研究 摘要 在过去的一百年里，特别是二十世纪中后期，神经科学取得了相 当大的进展，发展的非常迅速，衍生出很多和神经生物学相关的交叉 学科，在微观、介观和宏观三个层面h 研究神经科学。利用力学和数 学理论来研究神经系统的动力学行为、揭示与学习和记忆等各种脑活 动相关的动力学机制就是其中的一个重要的研究领域。 基于p a t a s s 的具有确定性振幅的单个神经振子集团的相变理 论，本文提出了一种新的随机非线性相变动力学模型，描述具有随机 振幅的神经振子集团的相变动力学行为，并首次得到三维空间上平均 数密度随时问的演化过程，郎动态的神经编码。又考虑到神经振子集 团可能同时受到不同的刺激，神经振子具有不同的振幅极限环与特征 频率，提出了描述具有不同相位的神经振子集团的动力学特性的随机 非线性模型。 本文从理论分析出发，利用数值分析得到了一些有意义的结论， 具体有以下几点： 1 验证了t a s s 关于具有确定性振幅时振幅为振幅极限环1 的假设 是合理的，但是会损失神经元的部分编码信息，特别是初始阶段的演 化信息。随机噪声影响平均数密度在振幅上的分布宽度，但是如果噪 声强度不够大就不会影响到其分布形态。初始条件和耦合结构决定了 f 摘要 神经编码的结果，初始分布高于振子耦合阶数的谐波项对神经编码的 结果不产生影响。在神经信息处理的过程中，一些不能够被神经元所 接受的信息就会被滤出。 2 刺激强度的大小对突触可塑性的改变起着相当重要的作用，长 时程的刺激能够改变神经元之间的耦合结构和耦合强度，亦即神经突 触发生了变化，瞬时刺激只能暂时改变神经振子的耦合结构，失去刺 激的神经振子在耦合作用下经过再问期化过程又恢复到原来的耦合结 构，很好地解释了记忆和遗忘的动力学机制。 3 大部分神经振子主导了振子群的动力学行为，解释了注意的动 力学机制，当我们专注于某些使你注意的声音和图像，就会忽略次要 的声音和图像，这是因为大脑皮层在同时处理所有的声觉信息和视觉 信息时，受到主要的声觉和视觉刺激的神经元所发放的动作电位主导 了神经集团的电活动，而受其它刺激的神经元产生的影响就不那么明 显了。 本文所提出相变模型及其研究方法，不仅丰富了相变理论，提出 并解决了神经动力系统中一些新的相变机制问题，并且从数值分析出 发解释了一些有重要意义的神经生物学现象，为从相变动力学上研究 神经动力系统提供了理论和数值依据，具有重要的理论和实际意义。 关键词神经振子集群，相变，自发活动，刺激，演化模型，平均数密 度，神经编码 r e s e a r c ho np h a s er e s e t t i n g i nn e u r o n a ld y n a m i c a ls y s t e m a b s t r u c t i nt h ep a s to n eh u n d r e dy e a r s ，e s p e c i a l l ym i d d l et ol a t et h et w e n t i e t h c e n t u r y , t h eg r e a tp r o g r e s s h a sb e e nm a d ei nt h en e u r o s c i e n c e ，s ot h a tm a n y c r o s s s u b j e c t s ，w h i c hs t u d y t h en e u r o s c i e n c ei nt h em i c r o c o s m i cl e v e l ， m a c r o l e v e la n dm e s o s c o p e ，a r ed e r i v e df r o mn e u r o b i o l o g y o n ei m p o r t a n t f i l e do ft h e s e s u b j e c t s i st h a t r e s e a r c h i n g t h e n e u r a l d y n a m i c s a n d d i s c o v e r i n g t h ed y n a m i c sm e c h a n i c s ，w h i c ha r er e l a t e dt ob r a i na c t i v i t yj u s t a sm e m o r ya n da t t e n t i o n ，b yt h em e c h a n i c sa n dm a t h e m a t i c s b a s e do nt h e p h a s er e s e t t i n g m o d e lo fo n en e u r o n a lo s c i l l a t o r s p o p u l a t i o nw i t h c e r t a i n a m p l i t u d e ，t h e t h e s i sp r o p o s e dan e ws t o c h a s t i c n o n l i n e a rm o d e l t h em o d e ld e s c r i b e st h ep h a s er e s e r i n gd y n a m i c so f t h e n e u r o n a lp o p u l a t i o nw i t hr a n d o ma m p l i t u d e s a f t e rn u m e r i c a la n a l y s i s ，w e o b t a i n e dt h ea v e r a g en u m b e r d e n s i t y se v o l u t i o n ，n a m e l y t h en e u r a lc o d i n g ， i nt h et h r e e - d i m e n s i o n e ds p a c e r e c o n s i d e r i n gt h a tt h ed i f f e r e n tp a r t so ft h e p o p u l a t i o na r es u b j e c t e dt od i f f e r e n ts t i m u l u so rh a v ed i f f e r e n ta m p l i t u d e l i m i tc i r c l e sa n dd o m i n a n tf r e q u e n c i e s ，w ep r o p o s e dt h eo t h e rm o d e lt o d e s c r i b et h ed y n a m i c so ft h en e u r o n a lo s c i l l a t o r sp o p u l a t i o n i nt h i st h e s i s ，t h ea u t h o ro b t a i n e ds o m es i g n i f i c a n tc o n c l u s i o n sf r o m t h e o r e t i c a la n a l y s i sa n dn u m e r i c a la n a l y s i s ，a sf o l l o w s ： 1 t h ec o n c l u s i o np r o v e dt h a tt h et a s s s u p p o s e ，w h i c hi st h a tt h el i m i t c i r c l eo ft h e a m p l i t u d ee q u a l s o n ew h e nt h e p o p u l a t i o n w i t hc e r t a i n a m p l i t u d e ，w a sr e a s o n a b l e b u ts o m en e u r a lc o d i n gw a sl o s ti nt h i sc a s e ， e s p e c i a l l y a tt h eb e g i n n i n go ft h ee v o l u t i o n t h en o i s ei m p a c t so nt h ew i d t h o ft h ea v e r a g en u m b e rd e n s i t y s d i s t r i b u t i n g o nt h e a m p l i t u d e ，b u t t h e m o d a l i t yo ft h ed i s t r i b u t i o ni s n o tc h a n g e di ft h en o i s e i n t e n s i t y i sn o t s t r o n ge n o u g h t h e i n i t i a lc o n d i t i o na n dt h ec o u p l i n gs t m c t u r e m o d a l i t y d o m i n a t et h ec o d i n gr e s u l t t h eh i g h e r o r d e rh a r m o n i ct e r n l s h a v en o t i m d a c to nm ec 。d i n gr e s u l t ，s o t h a ts o m ei n f o r m a t i o nw a s 丘l t 。a t 。dw h e n t h en e u r o n sd e a l w i t ht h ei n p u t 2 t h es t i m u l u sp l a y s a n i m p o r t a n t r o l ei nt h et 啪8 f o m a t l o n m s y n a p t i cp l 矾c i t y t h ec o u p l i n gs t r u c t u r e a n dd e n s i t yw i t h i nt h en e u r o n s w o u l d b et r a n s f o m 。d a f t e ral o n g - t i m e ds t i m u l u s ，n a m e l y , t h a t t h 。s y n 印8 。 h a sb e e nc h a n g e d t h es h o r t - t i m e ds t i m u l u so n l yt r a n s f o i t f l s t h ec o u p l m g s t r 珏c t u r e f o raw h i l e t h ec o u p l i n g s t r u c t u r ew o u l dr e s u m et h e o l d e r t h r o u 幽ap r o c e s so f r e s y n c h r o n i z a t i o n i te x p l a i n e dw e l lt h ed y n 锄1 。3 o i m e m o r y a n do b l i v i o n 3 t h em o s tn e u r o n sd o m i n a t et h en e u r a lp o p u l a t i o n s d y n a m i c s i t e x d l 8 i n ss o m em e c h a n i s m o ft h ea t t e n t i o n w ew o u l di g n o r e t h ep e t l tn 0 1 s e a n di m a g ei fw e w e r ea b s o r b e di nt h em a i n n o i s ea n di m a g e ，f o 。t h e 。a s o n t h a tt h o s en e u r o n s ，s u b j e c t e dt ot h em a i nn o i s e a n di m a g e ，d o m i n a t et h e s y s t e ma c t i v i t yw h e n t h eb r a i np r o c e s s e st h en o i s ea n di m a g 。5 t h em o d e l sa n dm e t h o di nt h et h e s i sn o to n l ye n r i c h e d t h et h e o r yo f p h a s er e s e t t i n gb u ta l s os o l v e ds o m ep r o b l e m s o f p h a s er e s e t t i n g1 nn e u r a i s y s t e md y n a m i c s a n d t h en t l l t l e r i c a la n a l y s i sg a v es o r e e e v i d e n c e s 。f t h e o r ya n dh u m e r i c a lv a l u ef o rr e s e a r c h i n gt h ep h a s er e s e t t i n go f n e u r a l s y s t e md y n a m i c s ，t h e r e f o r e ，t h e t h e s i sh a si m p o r t a n ts i g n i f i c a n c ei nt h e o r y a n d p r a c t i c e y u w e i ( m e c h a n i c s o f s o l i d s ) s u p e r v i s e db yp r o f w a n g r u b i n k e yw o r d s ：n e u r o no s c i l l a t o r sp o p u l m i o n ，p h a s er e s e t t i n g ，a c t ! n g s p o n t a n e o u s l y ，s t i m u l a t i o n ，e v o l u t i o n m o d e l ，a v e r a g e n u m b e rd e n s i t y , n e u r a lc o d i n g 致谢 致谢 本文是在导师王如彬教授的悉心指导下完成的，论文中凝结着王 老师的心血。王如彬老师敏捷的思路、独到的见解、对研究过程中出 现的问题所给予的尖锐的评论、勤奋的工作作风、严谨求实的治学态 度和不断探索的精神给我留下了深刻的印象，鼓舞激励我认真的学习 研究、并完成研究课题，取得了今天的成绩。在此，学生向王老师致 以崇高的敬意和最衷心的感谢。 在论文的研究过程中，也得到_ 张志康高级工程师的指导，张高 工知识渊博、善于思考，给予了本人很多的理论上的帮助，深表谢意。 同时也感谢张天舒老师在专业课上面的悉心教导和帮助。 感谢所有关心和帮助过我的老师、同学，是他们给我营造了一个 良好、和谐的科研学术环境，在与这些同学的讨论和切磋中，我得到 了启发，开阔了思路。 第一章绪沦 第一章绪论 1 。1 脑科学的研究及发展 当人类步入2 1 世纪的时候，生命科学迎来了它的又一个春天， 作为生命科学中的一个重要分支一神经生物学，新千年的第一个诺 贝尔生理学和医学奖授予了瑞典人阿尔维德卡尔松、美国人保罗格 林加德和奥地利人埃里克坎德尔，表彰他们在“人类脑神经细胞问信 号的相互传递”方面获得的重要发现，2 0 0 4 年的诺贝尔生理学或医学 奖授予了美国科学家理查德阿克塞尔和琳达- 巴克，以表彰两人在气 味受体和嗅觉系统组织方式研究中作出的贡献。这无疑预示着2 1 世 纪”脑科学时代”的到来。随着脑科学的发展，给工业、农业、国防等 众多领域带来革命性的变革，也必将给我们的生活带来意想不到的改 变! 人脑是宇宙中已知的最复杂的结构，人类之所以能成为万物之 灵，就是因为人类具有根本区别于动物的、高度发达的脑。因此从某 种意义上说，认识了人脑便是人类认识了自己【l l 。也许从人类开始系 统的分析事物，可以有文字记录世界时，就在思考这样的问题：为什 么我们会想问题而且还能够想到一些解决问题的方法? 为什么我们 可以记住一些重要的事物，比如说自己的生日、姓氏，但是也会忘记 一些东西? 为什么我们可以眼观六路、耳昕八方? 等等这一系列的为 什么都让我们的先人所迷惑不解。 随着人类社会的不断进步，医学和生物学的实验方法和理论的不 断发展，人们逐渐认识到这所有的一切疑问都是和重约为13 0 0 克的 大脑有关。人类有记载的对自己的大脑的研究已经有2 5 0 0 年历史， 但对大脑掌握的程度，大概也就1 0 左右，可见脑的研究是一项非常 复杂的工作。 第一审绪论 对人脑的深入研究应该得力于显微水平的提高，人们可以进一步 认识到脑内细胞的活动和一些化学反应。早期的脑研究起源于神经外 科，据史书记载，公元2 2 0 2 6 5 年，一代神医华佗就有为病人剖颅 治病的历史，在巴尔干、印度、北非、太平洋岛屿曾一度发现过一些 治疗性颅骨钻孔的标本，这些资料虽然显示了很早即有人进行头颅及 大脑创伤的治疗，然而，神经外科作为一门独立的学科是在1 9 世纪 末神经病学、麻醉术、无菌术发展的基础上诞生的，l8 7 9 年，m a ce w e n 在英国格拉斯哥第一次正式进行玎颅手术。随着各种问题的产生，脑 科学逐渐发展成一门与生物学、化学、物理、数学、力学、计算机科 学等学科广泛交叉的综台性学科，衍生了诸如解剖神经科学、认知神 经科学、神经动力学、计算神经科学等一系列的分支学科。 神经科学研究神经系统的结构与功能及其相互关系，在分子水 平、细胞水平、神经网络水平乃至整体水平和行为水平的层次上，阐 明神经系统特别是脑的基本活动规律，最终揭开脑的奥秘。它对于提 高人口素质，征服脑疾病，开发仿脑计算机，促进生物医药产业发展 等都有重大意义。从人类历史发展的角度看，脑研究的主要目标不仅 仅是理解和治疗各种各样的脑疾病( 尽管这是很重要的) ，更主要的 是掌握人脑的高级功能和人类意识和情感的真正本质。因此国际学术 界把对脑的研究分为三大领域：认识脑、保护脑和创造脑。 神经科学有个很重要的假设：人和动物的感觉、运动、本能及心 智行为，均源于神经系统的功能。在这个前提下，神经科学的研究正 不断地发掘脑中各个部位的功能，以及各种行为及心智活动在脑里的 操作机制。历史上，神经科学家研究这些问题主要采用了两条截然不 同的思想线路：还原论和整体论。 还原论又被称为自下而上的研究方法。该方法试图通过研究单个 分子、细胞或回路等神经系统的基础元素的特性来理解神经系统。这 种思路可以研究神经细胞的信号传递特性，从而了解神经元相互之间 是如何通讯的，彼此之间通讯的模式在发育的过程中如何建立的，以 及这种模式是如何被经验活动所修饰的。整体论，又被称为自上而下 第一章绪论 的研究策略。他主要是从研究功能入手来理解神经系统，该方法主要 关心的方面是系统的活动如何调节或是反映在行为上。这两套研究思 路都有不可避免的缺点，但是在神经科学发展的历史上也都曾取得了 重大的成就。 采用整体论研究神经科学的科学家们，早在十九鲢纪中叶就取得 了他们的第一个重大的成功，即采用选择性损毁特定脑区的方法来分 析行为的变化。以p a u lp i e r r eb r o c a 为代表的临床神经科学家们，通 过上述损毁的方法发现人类大脑皮层不同区域行使着不同的功能，即 大脑皮层曾在功能上的分区。损毁不同的脑区会导致不同的认知障 碍，例如，损毁某一特定脑区会影响语言的理解，而损毁另一特定脑 区则会导致语言表达的障碍：同样，他们还观察到某些脑区与运动视 觉或形状视觉相关，另一些与长期记忆的存储有关等等。这些研究的 另个重要的意义在于，它阐明了神经科学的一个基本概念：无论多 么复杂的精神活动都是源自大脑的、理解特定的精神活动在于阐明不 同脑区之间是如何交换信息以及信息交换的规律，从而导致了特定行 为的发生。因此，这些整体论的研究分析解释了精神活动的生理物理 基础的某些方面，为神经科学的研究作出了重要贡献。 整体论研究的第二个辉煌的时期是二十世纪初，这时的主要的工 作由认知心理学的先驱们完成的。他们的工作使我们认识到感知不能 简单的理解为些简单的相互独立的感觉信息的加和。以视觉为例， 对于一个视觉场景的感知，不能简单的理解成是大小、颜色、亮度、 运动和形状等一些相互独立的感觉元素的加和。并且，这些开创性的 工作还表明，我们感知到的图像的某个特征是依赖以该特征所存在的 背景的。比如说，在不同的背景下我们会感觉到同一物体的形状发生 了变化。这方面工作的重要之处在于，它使我们认识到对于感知的理 解，我们不能仅仅去探讨被感知元素的各个物理特性是如何被我们的 大脑所感觉的，更重要的方面的是我们要去理解我们的大脑是如何根 据这些基本的感觉信息来重建这些信息所反映的外部世界的。 第一章绪论 还原沦的成功是出现在j 二十世纪对于大脑的信号系统的分析研 究上。这些工作使我们了解了神经信号传递的一些基本的分子机制， 比如，单个神经元是如何通过产生全或无的动作电位来进行氏距离的 信号传递的；神经元之f 叫又是如何通过突触传递来实现彼此之间的通 讯联系的。这方面的工作显示，无论是长距离的还是短距离的信号传 递在所有动物的神经系统的各个部分都是采用了相同的方式进行的。 之所以大脑的各部分拥有不同的功能，并且不同的种属之间在神经系 统上存在着巨大的差异原因，并不是组成它们的基本元素神经元在传 递信息时采用了不同的分子机制，而是在于它们所拥有的神经元的数 量不同，并且更重要的是神经元之间的联系是有很大差射的。通过单 细胞的研究工作，我们还了解到感觉刺激是如何被分类并通过不同的 途径转化成大脑可以理解的电信号的。这方面的工作也证实了形而上 学心理学家的推测，即我们的大脑的感知并不是简单的复制了外部的 物理世界，而是从最初的初级感觉器官中就开始了对感觉物理信息的 抽象和重现。1 2 , 3 j 1 2 神经动力学 把神经系统作为一个超复杂的动力系统来研究起源于2 0 世纪8 0 年代末”l ，它是在脑的各种计算模型的研究中，特别是通过以神经网的 计算模型为主流的分析研究以及现代实验技术的实证分析中，进一步 证实了脑是一个接近于不稳定的非线性复杂动力学系统15 1 ，特别是神 经活动的同期振动和非同期振动以及黑洞现象的揭示更是引起了国 际学术界的强烈兴趣。 神经动力系统的研究早在1 9 4 3 年就开始了。由m c c u l l o c hw 和 p i t t e s w 提出的神经元二值逻辑模型引，被认为是开创了从信息论角 度出发研究脑和人工智能的时代。1 9 8 2 年提出的h o p f i l e d 模型1 7 , g 】 体现了m a r rd 的神经计算理论、耗散结构和混沌理论的基本精神， 把神经网络看做动力学系统1 9 , 10 1 随后，人们发现了脑中存在着大量 第一章绪论 的混沌现象，”】。2 0 世纪9 0 年代以束，人们开始研究脑中的混沌动 力学。研究表明，混沌理论可以用来理解脑内神经元及神经元集团的 某些不规则的活动”l ，从而混沌动力学为人们研究神经系统提供了新 的机遇。 外界信息是如何通过神经元传导至中枢神经，变为如何由离子运 转机制产生神经元脉冲放电和电位脉冲间期序列及其集合模式的问 题，即为神经信息编码，它是神经系统功能活动的基础，目前国内外 很多学者已经对于这个问题进行了非线性动力学分析。 神经编码是神经元活动时的一种量度和测度，它可以参与不同脑 区闯的活动，表现出各脑区之间的葙互依赖关系，以及统计和可预测 的关系。对于神经编码的定义有很多种，主要分为以下几种【1 4 】： 1 时间编码：基于准确确定一孤立放电脉冲发生的时间及将脉 冲系列视为点的时间过程： 2 率编码：考虑脉冲系列是随机过程，但其一阶矩定义了一个 表现神经相互作用的空间； 3 同步编码：参与一个感觉的编码的神经元集团响应转变为通 过时闻相互作用的组织达到同步放电： 4 瞬态编码：神经相互作用由在一短时间区间内可再生的高度 结构化的时空动力学的表达和诱发而调整，并无振荡的和同 步的依赖关系，谱密度相关性来表示。 1 3 相变及其发展 振动大量存在于物理和许多其它诸如化学、生物学和医学等自然 科学分支，如人体内血液的无规则波动、飞机发动机喷出气流的振颤、 汽车经过大桥时的振动等等，即使对于人类自身，随机振动的作用也 不小：不到一毫米的针尖刺激，为什么人的神经系统也能感觉得到? 原来，人体内也存在着随机共振的现象：一个小小的夕 界刺激信号， 通过人体内一些不规则噪音的干扰振动，最终使得神经系统对微弱信 号的反应达到最大值，从而被感觉出来。振动大量存在于物理和许多 第一章绪论 其它诸如化学、生物学和医学等自然科学分支。振动理论是力学中 个比较完善的分支，它使我们对振子间的相互作用和在外刺激作用下 振子的反应有了非常重要的r 解。工程领域中非线性随机动力系统的 动力学特征已经比较清楚了【m 1 7 】，但是在生物和医学领域中动力学特 征还没有被完全了解 18 - 2 4 】。数学、 许多学者都致力于这方面的研究， 行为，但都取得了一些成果。 物理、生物控制、生理学等方匦的 虽然研究是不同的神经振子动力学 一个关于相位动力学的简单例子可以由公式( 1 1 ) 给出： 汐= q( 1 1 ) 2 0 世纪6 0 年代，w i n f r e e 开始把他著名的相变理论研究应用到生理节 律的研究中20 2 ，欧美的一些神经科学家，在他们的一系列论文和 专著中开始了神经元群态的相变动力学研究，用于神经元集团活动的 定量研究，并取得许多重要的科研成果1 2 2 - 2 4 1 。这个科学的分支被h ， h a k e n 大力的促进，他提出脑的调节必须依赖于自组织过程和脑的运 作接近于仅由一些动作模式主导系统行为的不稳定性分析f ”】。p a t a s s 把他的随机相变动力学理论应用到治疗帕金森氏症的物理治疗， 并取得了很好的治疗效果。国内王如彬教授在利用相变理论研究神经 系统认知的动力学行为上也取锝了丰硕的成果【2 5 。5 5 0 ，5 1 52 1 。 无论从量子力学还是从宏观层次上描述，背景噪声都是不可避免 的 36 1 ，因此p ，a t a s s 发展了一种解决相变动力学问题的随机方法 2 2 圳1 ，在他的数学模型中引入了噪声项。并且把神经振子群作为 个整体来研究其相位变化的规律，即不考虑相互作用的一个振子群可 以作为一个大的振子来研究，建立如式( 1 2 ) 的相变模型： 矿= q + d + 鼬)( 1 2 ) 其巾s 是外刺激，f ( o 是背景噪声。 。 而后t a s s 又考虑了同时存在相互作用和背景噪声的振子群，对神 经振子集群的相变傲了迸步的研究，得到很多有意义的结论，已经 在神经疾患的物理疗法和脑信息处理的信号分析方面取得了很大的 成功。因为在背景噪声的作用下神经元集团的同期化过程和不考虑i 嗓 第一章绪论 声的情形相比其动力学性态有很大的不同。无论如何，神经元集 ；f = 之间和内部相互作用的复杂动力学还不能被完全了解，因为大量的神 经元集团以一种复杂的方式组成群和网络回路而密集的相互连接。 1 4 本文工作及其意义 本课题的研究试图通过对神经元集团群态之间耦合作用的相变 机制的研究，在介观层次上探讨神经动力系统的相变机制和脑内信息 处理的模式。其意义在于从神经元和神经元集团两个不同层次之间定 量给出神经元之间和神经元集团之间结合强度的动态关系，这对于探 索脑的认知计算理论提供了一条薪的思路，特别是在这个研究的基础 上将对认知过程中的相变机制以及对认知过程的更深层次的了解，同 时从相变动力学角度对学习和记忆的动力学机制研究也有重要意义。 目前，国际上在三个不同层次上研究神经动力学：微观层次、宏 观层次、介观层次。介观( m e s o s c o p e ) 是介于微观和宏观之间的一个 层次5 ，1 8 】，在这个层次上的研究对象不是单个的神经振子也不是整个 大脑的活动，而是神经振子群。本课题致力于在介观层次上，并在前 人研究工作的基础上，把相变的机制应用到振幅和相位动力学中，主 要研究单个、多个神经元集团之间的耦合作用及神经振子群在噪声和 刺激作用下的信息演化规律【37 1 。通过数值计算方法研究各阶刺激和各 阶耦合条件下神经振子群的动力学演化，由此得到基于介观层次上的 相位编码，并利用数值结果解释神经生物学中的各种现象。 p a t a s s 等人的研究只考虑了单个神经振子集群中每个神经振 子在发动作电位时振幅为极限环条件下的相变动力学。尽管t a s s 在其 著作中给出如式( 1 3 ) 的振幅动力学方程： 1 ，2 髓r 一，。( 1 3 ) 但仅在振幅极限环为。，厩上研究神经振子集群的相变动力学，而不 v 尸 考虑在其它振幅上的相位变化。这促使我思考以下两个问题： 第一章绪论 ：= ：= = ；= = = = = = ；= = = = = = = = = = = = = ；= = ；= = = = = = = ( 1 ) 为什么p a ，t a s s 要设神经振子的振幅为极限环? 该假设是否合 理? 有什么优缺点? ( 2 ) 为什么p a t a ss 在振幅方程中没有考虑噪声的影响? 初级视皮层内的简单类型与复杂类型神经振子发火时的动作电 位在频率和振幅上都是不一样的，又例如神经网络中存在大量的突前 抑制和突前易化以及侧抑制结构( 见图1 1 ) ，在这些特定的神经结构 中神经元动作电位的振幅都足随时间变化的。 突融前动作电位 图1 - 1 突触前抑制示意图i 3 8 据我们所知，神经系统功能的实现是由许多脑区相互协作来运作 的。需要特别指出的是，大量脑区的协作对脑的高级功能的实现是一 个必要条件【1 9 】。因此，在考虑相位动力学的同时，为了理解神经元集 团对刺激的反应我们必须考虑每个振子的振幅动力学，通过初始条件 的改变来分析脑区信息处理过程对认知结果的影响。这种理解对神经 编码和认知科学是非常有用的，并且得到一些理论和实验支持 3 2 , 3 4 , 35 , 37 , 5 0 - 5 2 】。基于以上几点考虑，在本文中考虑了振幅动力学，借 此可以验证t a s s 关于极限环上的相位动力学的假设是否合理，同时可 以用来研究变化振幅的神经振子集群的相变动力学机制。 本文另外一个非常重要的目的就是研究在神经振予之间的耦合 关系和在外部刺激的作用下，神经振子之间耦合结构的变化，定量研 究神经突触的可塑性变化。可塑性是神经系统的重要特性，不论是在 发育阶段或是成年时期，从神经元到神经回路都可能发生适应性变 化，即可塑性变化。对高等动物来说，神经系统的可塑性是行为适应 性的生理基础。神经系统可塑性变化具体表现在很多方面：宏观上表 r 第一章绪论 现为脑功能、行为表现及精神活动的变化，微观上有神经元突触、神 经回路的细微结构与功能的变化。 学习状态 学习效果持续 学习后结果 学习效果持续 图卜2 学习与记忆的可塑性与自组织 3 9 l ：白圈表示被激活的 神经元，黑圈表示未被激活的神经元，联机代表神经元之间的 突触连接，红线表示连接强度增强，虚线表示连接强度减弱 从图l 一2 中两图的前后对比我们可以看出，通过学习效果持续这样一 个中间过程，所有的神经元都被激活，神经元突触之间的连接强度也 有所改变，本来已经激活的神经元被激活神经元之间的突触强度增强 了。 卜 图1 - 3 神经突触之间的竞争机制1 4 0 ，圆圈代表神经元，箭头表示神经突触 一个神经元与其它几个神经元建立突触连接，由于抑制兴奋性， 经过一段时间的突触竞争，神经元之问的突触强度发生了变化，本来 相同的突触连接强度，实线代表的突触连接强度增强了，而虚线代表 的突触连接强度削弱。突触的可塑性在眼优势柱的形成中也起着非常 重要的作用。视皮层活动性差异是形成神经元可塑性的基础，活动性 第一章绪论 差异的统计学规律是优势柱形成的基础，在眼优势柱的形成过程中， 双眼对视皮层的输入存在着竞争，形成初期，眼优势柱对双眼的输入 都会有反应，由于突触传入之间的竞争，视优势柱与单眼信息输入突 触的强度不断加强，与另一只眼睛的突触连接强度在不断减弱，用进 废退，眼优势柱形成，只对单只眼睛的输入有反应。 本文第三个目的研究具有多个相位的神经振子集群的相变机制。 由于不同的脑区之间存在着协同作用，所以仅从一个神经元集团来研 究脑信息处理是不够的，我们必须对更多的神经元集团进行研究才能 够得到比较接近实际的结果。基于单个神经元集团的研究基础，我们 提出了两个神经元集团的随机非线性动力学模型，并对该模型进行了 解析表达和数值分析。 从更广泛的意义上看，这项研究有可能应用到金融、保险、证券 行业的评价预测和分析以及对视觉触觉的控制，雷达控制，数据压缩， 数据压缩，模式识别，神经生物芯片的研制和神经计算机的研究。 o 第二章随机模型 2 1 引言 第二章随机模型 本章的目的在于提出具有随机振幅的多个耦合神经振子的随机 非线性动力学演化方程，用于描述在外刺激和背景噪声作用下的神经 振子集团的相变动力学行为。我们可以合理地考虑实现相同神经功能 的神经振子，在忽略它们各自微小的相位差以后，可以把单个振子群 看作一个巨大的相振子，而研究单个振子就简单多了。但是，如果考 虑振子间的相互作用，个神经振子就会有个相位方程和个振幅 方程，况且一个神经振子集团的神经元的个数是数以百万计的，而处 理高维的耦合非线性问题是非常困难的，我们必须用新的观点来思考 这个问题。首先，通过推导我们得到一个随机非线性微贫方程一一 l a n g e v i n 方程，用于描述存在随机振幅的受耦合作用、外刺激、噪声 影响的振子群的相位动力学。由于随机噪声的存在，振子簇将不再沿 着没有噪声时的轨道运动，因此，我们必须解决相位动力学和振幅动 力学的随机描述问题。 在本章的第三节中我们推导了系统的l a n g e v i n 方程的 f o k k e r p l a n k 方程，但是由于n 非常的大以至于我们没有办法对f p k 方程进行分析。序参数的概念使我们能够理解确定高维的复杂系统的 法则，出于此种考虑，理解同期化过程中序参数所扮演的角色是非常 重要的。因此，我们引入了全局平均数密度玎( y ，r ，t ) ，从随机意义上讲 它表示在时间t 具有相位_ i f ，和振幅斤的神经振子的个数占神经振子总 数的比例，用以代替研究每个振子的相位和振幅。我们将由f p k 方程 导出关于n ( 帆r ，t ) 的偏微分方程。 第漳照机模型 2 2 无耦合的振子模型方程 很多生物振子群都是由大量的振动子系统构成，尤其是在神经系 统中可以发现很多神经振子同期化的振动行为。对于不存在耦合作用 的神经元振子群，根据t o pd o w n 方法，w i n f r e e 提出了关于在刺激作 用下单个振予的模型 沙= 9 2 + s ( y ，r ，)( 2 1 ) 其中刺激s ( p ，) 依赖于生物振予的相位和振幅。假定刺激i 依赖于z 和 z ，可以得到模型方程 j = ( d + i o ) z 一z 2 z + + 歹( z ，2 )( 2 2 ) 其中z 是一个复变量z 是z 的共轭复数，z 用极坐标r 和| ；c ，表示为 z ( f ) = r ( t ) e x p ( i g ( t ) ) ( 2 3 ) 季由特殊形式( 2 4 ) 给出 亭( z ，z ) = z 【( w 。+ 2 v 。p ”“z 一( w 。一f v 。) 0 4m + l z ( 2 4 ) 把( 2 - 3 ) 、( 2 4 ) 代入( 2 2 ) 可得到关于振幅r 和相位矿的演化方程： g = c 2 + 2 r ”+ 2 ws i n ( m v ) + v 。c o s 沏y ) 】( 2 ，5 ) i = 甜一伊3 ( 2 6 ) 由( 2 - 5 ) 和( 2 6 ) 可知刺激i ( z ，z ) 仅仅作用于振子的相位而对振幅 依然不产生影响。引入 = 丽一寺“等 ， 把( 2 3 ) 代入( 2 4 ) ，那么刺激可以写成 s ( 1 i f ，r ， ，。) ，帆) ) = e r “+ 2 ，。c o s ( m + )( 2 8 ) 在普通形式( 2 ，8 ) 中 简写为s ( 妒，r ) 。 如果考虑噪声作用 s 依赖于无穷多参数1 1l ，和一，：，可将s 振子的相位和振幅演化模型可以写成 1 2 第二章随机模型 矿= q + s ( p ，r ) + 曩( f ) i = 0 7 一伊3 十e ( f ) f ( r ) ( f _ 1 ，2 ) 可以简化为高斯白噪声，满足 = 0 ， = 0 t = q , 5 ( t f ) 其中q ( i = 1 , 2 ) 噪声幅度，为常量。 2 3 存在耦合作用的振子模型方程 ( 2 9 ) 为研究n 个耦合振子的随机非线性动力学模型，首先我们考虑不 存在相互作用和外刺激以及噪声作用时，单个振子满足： j j = ( 口+ i mj ) z 一z ；z ： ( 2 12 ) 其中j = 1 ，n ，口0 ，卢 0 ，z ，是具有非负振幅0 和相位的第个振 子的复变量且遵循式 z 20e x p ( i i g ) ( 2 13 ) = ：是z ，的共轭复数，哆是振予的特征频率。把( 2 1 3 ) 代入( 2 1 2 ) 我们可以得到相位和振幅方程，分别为： 妒，= j ( 2 14 ) i = i 一洚j t2 15 、 方程( 2 14 ) ( 2 15 ) 的动力学行为在t a s s 的著作中已经有了详细的 讨论 。显然在( 2 1 2 ) 中耦合项和背景噪声依然没有考虑，典型的 同期化耦合项是_ - - 次代数式形如z 2 ，z ：，由它们可以推导出低阶祸合项 s i n ( ，一) 和c o s ( g 一甄) 。因此，为了得到高阶的耦合项，从下式： j ，= ( 口+ i m ，) z ，一z ；z ：一 吾z 乞4 【( k 。+ i cm ) ( z j zk + ) m 一( 七。一f c 。) ( z + j ：。) m 】( 2 1 6 ) 吾乞【( 。+ ) ( + ) “一( 七。一f c 。) ( z + z 。) ”】1 6 o k = l 册= 1 把( 2 13 ) 代入( 2 1 6 ) 可以得到相位方程和振幅方程，分别为： ) ) o l 2 2 ( ( 第二章鼬目l 模型 矿，= q 一吉 碟。s i n m ( 妒厂 ) 】+ c o d 。c o s ( m ( v 厂眠) ) ) ( 2 1 7 ) 1 女= lm = 1 i i = a rj p r ； ( 2 1 8 ) 其中 k k f = 2 k m r 7r ? = k ，? r ? ，c 匕越= 2 c 。r ? r ? = c ，? r ? t2 19 ) 由( 2 17 ) 和( 2 1 9 ) 可以得到第个神经振子和第卉个神经振子问 相互耦合作用项为 m ( 蚧一吒_ ) = 一薹_ 节 k s i n m ( 一) 】( 2 2 0 ) + qc o s 【沏( 一讯) ) 】) 根据方程( 2 9 ) 、( 2 1 0 ) 、( 2 1 7 ) 、( 2 1 8 ) ，在外刺激和随机噪声作 用下每个耦合振子的相位和振幅的演化方程： 妒，2 q + 专善膨( 一吼 ) + s ( ，。) + ( f ) ( 2 2 1 ) i i2 9 r j p ；+ f i l 0 )( 2 2 2 ) 由于考虑的是一个脑区同种类型的神经元，所以为了简化，它们的特 征频率鲫，= q ：，( f )( f _ 1 ，2 ) 为作用在相位和振幅上的噪声，可将其 简化为高斯白噪声，且具有以下的一阶统计和二阶统计量： f i ? ( ) ) 2 0 ， 2 0 = q l 占肿，8 ( t 一，) ， = q 2 t ：，8 ( t - t 7 ) ( 2 2 3 ) 其中q l 和q 2 分别为相位和振幅j 二的噪声强度。引入简化符号 厂( y ，y ，0 ，以) = q + m ( v j ，少i ，0 ，k ) + s ( y j ，0 ) ( 2 2 4 ) 将( 2 2 4 ) 代入( 2 2 1 ) ，如下简单形式： 妒，2 专荟唧，坩 ( 2 2 5 ) 朗之万方程( 2 2 5 ) 的动力学性质可以通过研究其对应的 f o k k e r lp 1 a n k 方程得到。由( 2 2 2 ) 和( 2 2 5 ) 导得如下关- y 概率密 度，的f p k 方程： 第一：= 章随机模型 = = ：