（植物学专业论文）快速叶绿素荧光诱导动力学在植物逆境生理研究中的应用.pdf

快速叶绿素荧光诱导动力学在植物逆境生理研究中的应用 符号说明 a b s c s ：a b s o r p t i o np e r e x c i t e dc r o s s - s e c t i o n ，单位面积吸收的能量 a b s r c ：a b s o r p t i o np e ra c t i v er e a c t i o nc e n t e r s ，单位反应中心吸收的能量 d i o c s ：d i s s i p a t i o np e re x c i t e dc r o s s - s e c t l o n ，单位面积热耗散掉的能量 d i o r c ：d i s s i p a t i o np e r a c t i v er e a c t i o nc e n t e r s ，单位反应中心热耗散掉的能量 e t o ，a b s ，9 b ：p r o b a b i l i t yt h a t 觚a b s o r b e dp h o t o nw i l lm o v ea l le l e c t r o ni n t ot h ee l e c t r o n t r a n s p o r tc h a i nb e y o n dq - ，吸收的光量子将电子传递到电子传递链中q r 下游的其它电子受体的概率 e t o c s ：e l e c t r o nt r a n s p o r tp e r 麟c i t e dc r o s s - s e c t i o n ，单位面积用于电子传递的能量 e t o r c ：e l e c t r o nt r a n s p o r tp e ra c t i v er e a c t i o nc e n t e r s ，单位反应中心用于电子传递的能量 e t o 偶“：e f f i c i e n c yt h a ta 唧p c de x c l t o nc o nm o v e0 1 1e l e c t r o ni n t ot h ee l e c t r o n t r a n s p o r tc h a i nb e y o n dq a 。，捕获的激子将电子传递到电子传递链中q 下 游的其它电子受体的概率 f l ：f l u o r e s c e n c ea ti - s t e p ，l 相荧光 f j ：f l u o r e s e o n c ea tj - s t e p ，j 相荧光 氏：f l u o r e s c e n c ea tk s t e p ，k 相荧光 f u ：d a r k - a d a p t e dm a x i m u mf l u o r e s c e n c e ，暗适应最大荧光 i ：o ：d a r k - a d a p t e dm i n i m u mf l u o r e s c e n c e ，暗适应最小荧光 f 卅p m t r o a b s ，币mm a x i m u mq u a n t u my i e l do f p s ，p s 最大量子效率 k n ：n o n - p h o t o c h e m i c a l r a t ec o n s t a n t ，非光化学速率常数 k p ：p h o t o c h e m i c a lr a t ec o n s t a n t ，光化学速率常数 n ：n u m b wo f q ar e d u c t i o ne v e n t sb e t w e e nt i m e2m st ot i m ，从2m s 到t j - m 时问段内吼氧化 还原的次数 p l u s ：p e r f o r m a n c ei n d e xo na b s o r p t i o nb a s i s ，以吸收光能为基础的性能指数 r c c s ：d e n s i t yo f p si ir e a c t i o nc e n t e r sp e re x c i t e dc r o s s - s e c t i o n ，单位面积有活性的反应 中心的密度 s m ：n o r m a l i z e dc o m p l e m e n t a r ya r e a b e t w e e n t h ej - p p h a s eo f o - j - i - p t r a n s i e n ta n d f = f m ， l 山东农业大学博士论文 标准化后的j - p 相和直线fzf u 之间的面积 t r o c s ：t r a p p i n gp e r e x c i t e dc r o s s - s e c t l o n ，单位面积捕获的能量 t r o r c ：t r a p p i n gp e ra c t i v e r e a c t i o nc e n t e r s ，单位反应中心捕获的能量 v i ：r e l a t i v ev a r i a b l ef l u o r e s c e n c ea ti - s t e p ，i 相相对可变荧光 v j ：r e l a t i v ev a r i a b l ef l u o r e s c e n c ea tj - s t e p ，j 相相对可交荧光 v g ：r e l a t i v ev a r i a b l ef l u o r e s c e n c ea tk - s t e p ，k 相相对可变荧光 w ：r a t i o o f v a r i a b l e f l u o r e s c e n c e f v t o t h e a m p l i t u d e f j f o ，可变荧光f v 占f j f o 振幅的比 例 w g ：r a t i oo f v a r i a b l ef l u o r e s c e n c ef kt ot h ea m p l i t u d ef _ 汀o ，可变荧光f k 占f j f o 振幅的 比例 9 关于学位论文原创性和使用授权的声明 本人所呈交的学位论文，是在导师指导下，独立进行科学研究所 取得的成果。对在论文研究期间给予指导、帮助和做出重要贡献的个 人或集体，均在文中明确说明。本声明的法律责任韵本人承担。 本人完全了解山东农业大学有关保留和使用学位论文的规定，同 意学校保留和按要求向国家有关部门或机构送交论文纸质本和电子 版，允许论文被查阅和借阅。本人授权山东农业大学可以将本学位论 文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索，可以采用影印、缩印 或其他复制手段保存论文和汇编本学位论文。 保密论文在解密后应遵守此规定。 论文作者签名：t 竺魄 铷签名丝鳓迕 l 曰 期： 、 山东农啦大学博士论文 快速叶绿素荧光诱导动力学在植物逆境生理研 究中的应用 专业：植物学 指导教蝇：高辉远教授 博士研究生：李鹏民 ( 山东农业大学生命科学学院，泰安，2 7 1 0 1 8 ) 摘要 植物发如的荧光强度随时间而变化，在从暗适应到暴鳝在光下时，荧光强度先上升 后下降。其中荧光上升的过程称为快速叶绿索荧光诱导动力学。目前，用p e a 和 h a n d y - p e a 等仪器可以获得分辨率为1 0h s 的快速叶绿素荧光诱撼动力学藤线。快速叶 绿索荧光诱导动力学曲线蕴藏着丰富的信息，它主要反映了光系统i i ( p s i i ) 的原初光 化学反应及光合槐梅的结橇积焉跫悉等的变化。s t r a s s e ra n ds t r a s s e r ( 1 9 9 5 ) 在生耪簇能量 流动基础上建立了针对快速叶绿素荧光诱导动力学曲线的数据分析和处理方法 撒p t e s t ，为深入研究光合作用的原初光亿学反应提供了有力而便捷的工巽。最近几年， p si i 与p si 发生的快速叶绿素荧光诱导动力学可以被同时检测( p e a s e n i o r ) ，从而进 一步丰富了香关两光系统原初光化学反应的信息。本文利用不同植物材料结合不同逆境 处理，搽讨了快速叶绿素荧光诱导动力学在接物逆境生理研究中的应壤。 研究了( 1 ) 强光胁迫及随后的暗恢复过程中红色、微红和绿色三组紫叶小檗( b e r e r i s t h u n b e r g i i ) 辞片原初光亿学反应的交纯；( 2 ) 不嗣赢温胁迫对大溉( g l y c i n em a xl 。) 叶 片原初光化学反应的影响；( 3 ) 强光高温交叉胁遗和单因子胁迫下紫叶小檗叶片原初光 亿学反应的响应及其差异；( 4 ) 金锓忍冬( l o n i c e r am a a c k i i ( r u p r ) m a x i m ) 叶片脱水 过程中光合电子传递的调控；( 5 ) 一串红( s a l v i as p l e n d e n s ) 时片衰老过程中光合电子 传递链的变化。 通过实验撂出以下主要结果： 1 强光胁迫处理前，红色、微红和绿色三组紫叶小檗叶片的原初光化学反应不同。4h 快速叶绿素荧光诱导动力擘在植物逆境生理研究中的应用 强光处理过程中，三组叶片p si l 的供体侧和受体侧都没有受到伤窖；与红叶和微红叶相 比，绿叶p s i i 最大量子效率( 母p o ) 和单位猫积上有活性的反应中心的密度( r c c s ) 下 降较大；与红叶和微红叶相比，绿叶单位面积热耗散( d i o c s ) 和单位反应中心热耗散 ( d i u r c ) 增期较大；红叶和微红叶的母mr c c s 、d i o c s 和d i o r c 变化橱度耀嗣。 这魑结果表明，强光下，花苷素可以保护光合机构，但是这种保护作用和花苷素的含量 不成正相关。在2h 豹暗恢复过程中，三缀叶片的r p e o 、r c c s 、d i o c s 及d i o r c 恢复豹 幅度基本相同，表明强光胁迫后，花昔索对光合机构原初光化学反应的暗恢复过程没有 影响。我们认为，强光胁追下，托管素可熊主要通过滤光作用来绦护光合机构。 2 ，与4 5 高温胁迫相比，4 8 商温胁追对大豆叶片的原初光化学反应特别是p s i i 的 最大量子效率( q o p o ) 伤害更严重。然页，当母p o 下降相同时，两矛孛高温胁遗处理的叶片 的o j - i p 荧光诱导曲线的形状明显不同。通过对o j - i p 荧光诱导曲线参数的分析，寝明， 当菇溢胁遥下币p o - f 降相同辩，与4 5 相比，4 8 下，单位西积p s l l 毒活性的反癞孛心 的密度、q b 还原反应中心占q 一还原反应中心的比例下降较快，p s i i 的供体侧和受体侧 伤害较严重。并且，当p si i 的受体侧在4 5 和4 8 两高温胁迫下受伤害程度稆砑辩， 4 8 对p si i 的供体侧伤害更严重。 3 利用快速叶绿紊荧光诱母动力学研究了强光和嘉温交叉胁迫和单因子胁迫下紫叶小 檗叶片原初光化学反应的响应及其差异。高温胁迫和强光胁迫下，当整个原初光化学反 应受囊的伤害相疑辩，强光胁迫对藤初光纯学反应驹伤害倾囱于通过o a 还愿对吸收光能 的捕获效率上，而高温胁迫对原初光化学反应的伤窖倾向子p s i i 的供体侧和受体侧，特 剐是供体铡。与单因子胁遥楣沈，高温强光交叉耱追加重了对整个鹾i 初光化学反巍的伤 害。但是，三种胁迫下，当p s i i 最大量子效率下降相同时，虽然整个原初光化学反应受 到的伤害蒸本相同，但是p si i 的供体侧和受体侧在交叉胁迫下受到的伤害比单一强光胁 追下受到的伤害重，比单一高温胁迫下受到的伤害轻。这魑结果表明，光温交叉胁迫对 原初光化学反应的伤害并不是简单的单因子胁迫结果的累加。 4 有光和无光条件下，p si 、p si i 的最大量子效率及p si i 的供体侧和受体侧在金银忍 冬叶片脱水过程中都受到了伤害。在叶片脱水前期，捕获的激子将电子传递到电子传递 l “糸农业丈学博士论文 蘧孛瓯下游貔毫予受薄黥撬窭帮8 2 0 勰 期黠爵交荧光成蹇线摇美，表餮在黢承毒摹蘩竞 合电子传递的下降慰种主勘下调。但是张脱水后期，两个光系统之间的电子传递则被 动筋受到伤害。与糕培中聪水襁毙，时片谯光下聪水过程中，光减少了通过q a 还原辩吸 收光链的捕获效率，腻雨减轻了p s 珏静供俗翻和受体铡及p s 受到酌伤害。我释j 撵测这 可能魁植物本身的种保护机制。 5 串红叶片衰澎过程中，p s i i 最大赞予效率、p s i 的供体侧、p s 的熙体侧特别 是p q 黪上游豹奄予传递链、p si 都受到了伐害。餐怒，p s i i 受体侧p q 瘁上游熬纛子 传递穗受到的伤害院p s 供侮铡受弱的伤害严重。爨然叶片衰老前翳两个光系统之簿 协调性很好，但是畿老后期，p s l i 比p si 受到的伤鬻严重。随着叶片的衰搿，p s h 单 位爱斑中心寝获酌走戆逐濒增嬲，餐是p s 骞溪控辩爱疰串，玉兹蹴镤露光会避子费递 的能力逐渐下降，结果造成p s i i 单位反戚中心激发腰增加，提高了活性氧程p s i i 产生 豹尼攀。 从以上结果可l 冀看出，不瀚逆壤条件下，快速盱缀豢荧光诱导淤力学均熊恢速无按 经豹搽测不同植物的p si i 和p si 及它们之间的光合电子传递链抟变恍，它确实是研究 植物逆境生理的一个强有力工熬。 美键邂 快速睁绿豢荧竞诱母魏力学；8 2 0n m 透射荧党；强光；麓漫；竞滋交叉；疆 东；袋潦；原韧光化学反应；巍台电子传递；p s 珏；p si 快速叶绿索荧光诱导动力学在植物逆境生理研究中的应用 a p p l i c a t i o no fc h l o r o p h y l laf l u o r e s c e n c et r a n s i e n t i ns t u d yo f p l a n tp h y s i o l o g yu n d e r s t r e s s c o n d i t i o n s m a j o r ：b o t a n y p h d c a n d i d a t e ：p e n g - m i l l l i s u p e r v i s o r ：p r o f ih u i - y u a ng a o ( c o l l e g eo f l i f es c i e n c e s ，s h a n d o n ga g r i c u l t u r a lu n i v e r s i t y , t a i a l l ，e r 。 c h i n a ，2 7 1 0 1 8 ) a b s t r a c t c h l o r o p h y l lf l u o r e s c e n c ee m i t t e db yp l a n t sv a r i e dm o m e n tb ym o m e n t + w h e np l a n t sw e r e e x p o s e dt ol i g h tf r o md a r ka d a p t i o n ，t h ec h l o r o p h y l lf l u o r e s c e n c ei n c r e a s e sf i r s l y , t h e n d e c r e a s e s ，t h ei n c r e a s ei sc a l l e dc h l o r o p h y l lf l u o r e s c e n c et r a n s i e n t 。c u r r e n t l y , t h ec h l o r o p h y l l af l u o r e s c e n c et r a n s i e n tc a nb ea t t a i n e db yu s i n gap o r t a b l ep e ao rh a n d y p e aw i t hat i m e r e s o l u t i o no f1 8 琳。c h l o r o p h y l laf l u o r e s c e n c et r a n s i e n ti sar i c ha n dc o m p l e xs i g n a l i t m a i n l yr e f l e c t sc h a n g e si np r i m a r yp h o t o c h e m i c a lr e a c t i o n so f p si ia n ds t r u c t u r ea n ds t a t eo f p h o t o s y n t h e t i ca p p a r a t u s r e c e n t l y , b a s e do nt h e o r yo f e n e r g yf l u xi nb i o m e m b r a n e s ，s t r a s s e r a n ds t r a s s e r ( 1 9 9 5 ) d e v e l o p e dam e t h o dc a l l e d j i p t e s t 幻q u a n t i t a t i v e l ya n a l y z et h e c h l o r o p h y l laf l u o r e s c e n c e ，w h i c hp r o v i d eu sa nu s f l l lt o o lt os t u d yt h ep r i m a r yp h o t o c h e m i c a l r e a c t i o n si np h o t o s y n t h e t i ca p p a r a t u s i nr e c e n ty e a r s ，t h es i m u l t a n e o u sm e a s u r e m e n t so f c h l o r o p h y l laf l u o r e s c e n c et r a n s i e n t so fp s i ia n dp si b yu s i n gp e a s e n i o rh a v eb e e n d e v e l o p e d ，w h i c he n r i c ht h ei n f o r m a t i o no np r i m a r yp h o t o c h e m i c a lr e a c t i o n so ft h et w o p h o t o s y s t e m s t h ea i mo ft h es t u d yi st oe x p l o rt h ea v a i l a b i l i t yo fc h l o r o p h y l laf l u o r e s c e n c e t r a n s i e n t sa n dj i p - t e s ti ns t u d yo f p l a n tp h y s i o l o g yu n d e rd i f f e r e n ts t r e s sc o n d i t i o n s i nt h i ss t u d y , ( 1 ) e f f e c t so f h i g hl i g h ts t r e s so np h o t o s y n t h e t i ca p p a r a t u si nr e d ，r e d d i s ha n d 4 由东农业大学搏士论文 g r e e nb e r b e r 扭t h u n b e v g i il e a v e sa n dt h ef o l l o w i n gd a r kr e c o v e r ) ；( 2 ) d i f f e r e n th i 曲 t e m p e r a t u r e so nt h ep r i m a r yp h o t o c h e m i c a lr e a c t i o n si ns o y b e a n ( g l y e i n em a xl ) l e a v e s ，( 3 ) d a m a g e st ot h ep r i m a r yp h o t o c h e m i c a lr e a c t i o n si nb e r b e r i st h u n b e r g i ig r e e nl e a v e su n d e r c o m b i n e ds t r e s so fh i g hl i g h ta n dh i g ht e m p e r a t u r ea sw e l la su n d e rt h ee a c hi n d i v i d u a l s t r e s s ，( 4 ) r e g u l a t i o no fp h o t o s y n t h e t i ce l e c t r o nt r a n s p o r td u r i n gl e a f ( l o n i c e r am a a c k i i ( r u p r ) m a x i m ) d e h y d r a t i o n ，( 5 ) r e s p o n s e so f p h o t o s y n t h e t i ce l e c t r o nt r a n s p o r tc h a i nd u r i n g l e a fs e n e s c e n c eo fs a l v i as p l e n d e n sp l a n t , w e r e i n v e s t i g a t e db yu s i n gc h l o r o p h y l la f l u o r e s c e n c et r a n s i e n tm e a s u r e m e n t sa n dt h ej i p ，t e s t t h em a i nr e s u i t sa r ea sf o l l o w s ： 1 b e f o r eh i g hl i g h tt r e a t m e n t ，t h ep r i m a r yp h o t o c h e m i c a lr e a c t i o n sw e r ed i f f e r e n ta m o n gt h e t h r e eg r o u pl e a v e so fb e r b e r 括t h u n b e r g i ip l a n t s d u r i n gh i g hl i g h tt r e a t m e n t ，( i ，t h ed o n o r a n da c c e p t e rs i d e so fp s1 1w a sn o td a m a g e di nt h et h r e eg r o u pl e a v e s ；( 2 ) t h em a x i m u m q u a n t u my i e l do fp si i ( ( p p 。) a n dt h ed e n s i t yo fa c t i v e r e a c t i o nc e n t e r sp e re x c i t e d c r o s s s e c t i o n ( r c c s ) b o t hd e c r e a s e dm o r ep r o n o u n c e d l yi nt h eg r e e nl e a v e st h a nt h o s ei n t h er e da n dr e d d i s hl e a v e s ；( 3 ) h e a td i s s i p a t i o np e re x c i t e dc r o s s s e c t i o n ( d i o c s ) a n dp e r a c t i v er e a c t i o nc e n t e r s ( d i o r c ) b o t hi n c r e a s e dm o r es h a p e l yi nt h eg r e e nl e a v e st h a nt h o s ei n t h er e da n dr e d d i s hl e a v e s ；( 4 ) n od i f f e r e n c e sw e r eo b s e r v e di nq p 0 ，r c c s ，d i o c sa n d d i o r cb e t w e e nt h er e da n dr e d d i s hl e a v e s t h e s er e s u l t ss u g g e s tt h a ta n t h o c y a n i n sc o u l d p r o t e c tp h o t o s y n t h e t i ca p p a r a t u sa g a i n s th i g hl i g h ts t r e s s ，b u tt h ep r o t e c t i n ga b i l i t yo f a n t h o c y a n i n sw a s n o tp o s i t i v e l yc o r r e l a t e dw i t ha n t h o c y a n i nc o n t e n ti nt h el e a v e s i na d d i t i o n ， t h er e s u l t sa l s oe x h i b i t e dt h a t , a f t e r2 h r e c o v e r ) , i nt h ed a r k ，t h ed e c r e a s e d 译a n dr c c sa n d i n c r e a s e dd i o ，c sa n dd i o r cc a u s e db yh i g hl i g h tt r e a t m e n tr e c o v e r e ds i m i l a r l yi nt h et h r e e g r o u pl e a v e s ，i m p l y i n gt h a t t h ea n t h o c y a n i n sd i dn o ta f f e c tt h ed a r kr e c o v e r yo ft h e p h o t o s y n t h e t i ca p p a r a t u sa f t e rh i g hl i g h ts t r e s s w es u g g e s tt h a ta n t h o c y a n i n sc o u l do n l ya c t a sl i g h ta a e n u a t o rt op r o t e c tt h e 曲o t o s y n t h e t i ca p p a r a t u sf r o mh i g hl i g h ts t r e s s 2 4 8 t r e a t m e n td a m a g e dt h ep r i m a r yp h o t o c h e m i c a lr e a c t i o n s e s p e c i a l l yt h em a x i m u m q u a n t u my i e l do f p h o t o s y s t e mi i ( 9 ) ，i ns o y b e a nl e a v e sm o r es e v e r e l yt h a n4 5 t r e a t m e n t h o w e v e r ，w i t ha ni d e n t i c a ld e c r e a s ei n ( p p 。，t h es h a p e so fo j - i pt r a n s i e n t si nl e a v e st r e a t e d 5 陕建叶绿素荧光诱导动力学在植物逆境生理研究中的碰用 w i t h4 8 a n d4 5 w e r es i g n i f i c a n t l yd i f f e r e n t t h ep a r a m e t e r sd e r i v e df r o mt h eo j i - p t r a n s i e n t sw e r ea n a l y z e d ，w h i c hd e m o n s t r a t e dt h a t , w i t ha ni d e n t i c a ld e c r e a s ei n p p 。a f t e rt h e t r e a t m e n t s ，4 8 d e c r e a s e dt h ed e n s i t yo fp h o t o s y s t e mi i ( p si i ) a c t i v er e a c t i o nc e n t e r sp e r e x c i t e dc r o s s s e c t i o na n dt h er a t i oo fq b - r e d u c i n gr e a c t i o nc e n t e r st oq a - r e d u c i n gr e a c t i o n c e n t e r sm o r em a r k e d l y ，a n dd a m a g e dt h ed o n o ra n da c c e p t o rs i d e so fp si im o r e p r o n o u n c e d l yt h a n4 5 t r e a t m e n t f u r t h e r m o r e ，i tw a sa l s op r o v e dt h a t , w i t hi d e n t i c a l d a m a g et ot h ea c e e p t o rs i d e so fp si i a tt h et w oh i g ht e m p e r a t u r et r e a t m e n t s t h ed o n o rs i d e o f p s1 1w a sd a m a g e dm o r es e v e r e l ya tt h eh i g h e rt e m p e r a t u r e 3 w h e nw h o l ep r i m a r yp h o t o c h e m i c a lr e a c t i o n sw e r ed a m a g e ds i m i l a r l yi nt h el e a v e so f b e r b e r i st h u n b e r g i it r e a t e dw i t hh i g hl i g h ta n dh i g ht e m p e r a t u r e ，d a m a g et a r g e tt ot h ep r i m a r y p h o t o c h e m i c a lr e a c t i o n sw a si n c l i n e dt ot h et r a p p i n ge f f i c i e n c yo f t h ea b s o r b e dl i g h tb yq a r e d u c t i o n ；w h e r e a s ，u n d e rt h eh i g ht e m p e r a t u r et r e a t m e n t , t h et a r g e tw a si n c l i n e dt ot h ed o n o r a n da c c e p t o rs i d e so fp si i ，e s p e c i a l l yt h ed o n o rs i d e t h ec o m b i n a t i o no fh i g hl i g h ta n dh i g h t e m p e r a t u r es t r e s s e se x a c e r b a t e dt h ed a m a g et ot h ew h o l ep r i m a r yp h o t o c h e m i c a lr e a c t i o n s c o m p a r e dt ot h ee a c hs t r e s sa p p l i e di n d i v i d u a l l y n e v e r t h e l e s s ，w i t ha ni d e n t i c a ld e c r e a s ei n t h em a x i m u mq u a n t u my i e l do fp si i ( 币p o ) ，t h o u g hd a m a g e st ot h ew h o l ep r i m a r y p h o t o c h e m i c a lr e a c t i o n sw e r es i m i l a ru n d e r t h et h r e et r e a t m e n t s ，t h ed o n o ra n da c c e p t o rs i d e s o fp s1 1w e r ed a m a g e dm o r ep r o n o u n c e d l yu n d e rt h ec o m b i n e ds t r e s st h a nt h a tu n d e rt h e i n d i v i d u a lh i g hl i g h ts t r e s s ，b u tl e s st h a nt h a tu n d e rt h ei n d i v i d u a lh i g ht e m p e r a t u r es t r e s s t h e s er e s u l t sd e m o n s t r a t et h a tu n d e rc r o s ss t r e s s e s ，d a m a g e st ot h ep r i m a r yp h o t o c h e m i c a l r e a c t i o n sw e r en o tt h ea c c u m u l a t i o no f t h o s ed a m a g e su n d e ri n d i v i d u a ls t r e s s 4 p h o t o s y s t e mi ( p si ) ，t h em a x i m u mq u a n t u my i e l do f p si i ，a n dt h ed o n o ra n da c c e p t o r s i d e so fp s1 1w e r ea l ld a m a g e db yl e a fd e h y d r a t i o nw i t ho rw i t h o u tl i g h t a tt h ee a r l ys t a g e o fl e a fd e h y d r a t i o n ，al i n e a rc o r r e l a t i o nb e t w e e nt h ee f f i c i e n c yt h a tat r a p p e de x c i t o nc a n m o v ea ne l e c t r o ni n t ot h ee l e c t r o nt r a n s p o r tc h a i nb e y o n dq a 。a n dt h er e l a t i v ev a r i a b l e f l u o r e s c e n c et r a n s m i s s i o na t8 2 0n mw a so b s e r v e d w h i c hi n d i c a t e st h a tt h er e d u c t i o ni n p h o t o s y n t h e t i ce l e c t r o nt r a n s p o r ta tt h a tt i m ew a sap o s i t i v ed o w n r e g u l a t i o n h o w e v e r , a t t h e l a t es t a g e ，t h ep h o t o s y n t h e t i ce l e c t r o nt r a n s p o r tb e t w e e nt h et w op h o t o s y s t e m sw a sp a s s i v e l y 6 山东农业大学博士论文 d a m a g e d c o m p a r e dw i t hl e a fd e s i c c a t i o ni nt h ed a r k , l e a fd e h y d r a t i o ni nt h el i g h tr e d u c e d t h et r a p p i n ge f f i c i e n c yo fa l la b s o r b e dl i g h tb yq ar e d u c t i o nm o r es i g n i f i c a n t l y , a sar e s u l t , d a m a g e st op si a n dt ot h ed o n o ra n da c c e p t o rs i d e so fp s1 1w e r ea l l e v i a t e d w es p e c u l a t e t h a tt h i sm i 曲tb eap r o t e c t i n gm e c h a n i s mi np l a n t s ， 5 t h em a x i m u mq u a n t u my i e l do fp si i ，d o n o rs i d eo fp si i ，a c c e p t o rs i d e so fp si i e s p e c i a l l yt h ee l e c t r o nt r a n s p o r tc h a i nb e f o r ep l a s t o q u i n o n e ( p q ) p o o l ，a n dp s1 w e r ea l l d a m a g e dg r a d u a l l yw i t ht h ep r o g r e s s i o no fs e n e s c e n c e h o w e v e r ，d u r i n gl e a fs e n e s c e n c e , t h e e l e c t r o nt r a n s p o r tc h a i nb e f o r ep qp o o la tt h ea e e e p t o rs i d eo fp s1 iw a sd a m a g e dm o r e s e v e r e l yt h a nt h ed o n o rs i d e ，w h e r e a s ，t h ep s1 1w a sd a m a g e dm o r ep r o n o u n c e d l yt h a np si a tt h el a t es t a g eo f l e a f s e n e s c e n c et h o u g ht h et w o p h o t o s y s t e m sm a t c h e dp e r f e c t l ya tt h ee a r l y s t a g e o fs e n e s c e n c e w i t ht h ep r o g r e s s i o no fl e a fs e n e s c e n c e ，t h el i g h ta b s o r p t i o np e ra c t i v e p si ir e a c t i o nc e n t e rw a sr a i s e dg r a d u a l l y , b u tt h ef r a c t i o no f a c t i v ep st ir e a c t i o nc e n t e r sa n d c a p a c i t yo fp h o t o s y n t h e t i ce l e c t r o nt r a n s p o r tw e r ed e c l i n e ds t e pb ys t e p c o n s e q u e n t l y , t h e e x c i t a t i o np r e s