（动物学专业论文）人工巢箱条件下大山雀（parus+major）的生长发育研究.pdf

摘要 2 0 0 4 年3 月一8 月和2 0 0 5 年3 月一7 月，在吉林省左家自然保护区的天然次生林内利用 人工巢箱开展了次级洞巢鸟大山雀妒酊螂聊咖n 的生长发育研究。选择面积为7 5 5 l 1 2 的样地悬挂巢箱，共设置人工巢箱1 5 0 个。 在实验区，2 0 0 4 年大山雀种群繁殖期为1 1 9 天，2 0 0 5 年繁殖期为1 0 2 天。种群窝卵数 最小6 枚，最多1 4 枚。窝卵数平均为9 7 3 士2 0 5 2 枚( n _ 1 2 8 巢) ；卵重为1 4 7 士0 1 2 9 ( n = 4 8 4 枚) ，卵大小为1 6 4 6 士o 0 6 3 1 2 8 7 士0 0 4 5 c m ( n _ 4 8 4 枚) 。大山雀种群两年都出现了2 次明显 的繁殖高峰。两个高峰期的繁殖参数的独立样本t _ t e s t 表明：窝卵数、孵化期、育雏期存 在极显著差异( p o 0 1 ) ，两个高峰期的生长参数的独立样本t _ t c s t 表明：除尾长无显著 性差异外，其它各项生长参数( 体重、体长、翅长、嘴峰长和跗踱长) 差异极显著( p 0 0 1 ) 。 两年大山雀雏鸟生长参数的独立样本t - t e s t 表明：除体重和尾长无显著性差异外，其它各 项生长参数差异显著，而且体长、翅长和跗踱长的差异达到极显著水平( p o 0 5 ) 。育雏期： 雌、雄亲鸟每天4 点多钟开始育雏，最早育雏时间是4 ：2 8 分，最晚育雏时间是1 8 ：5 6 分， 育雏时间一般在1 4 个小时以上。亲鸟在整天育雏中无明显的喂食高峰。大山雀喂食次数 和窝雏数呈低度正相关( p 0 0 5 ，r = o 2 5 2 ) ，喂食次数和日龄呈中度正相关( p o 0 1 ， f 0 5 6 3 ) 。窝雏数不同的巢，雏鸟的生长发育存在显著差异( p 0 0 5 ) ，且各生长参数出 现差异的日龄不同。对窝雏数不同的巢的雏鸟体重生长方程进行比较，发现出飞前雏鸟 的平均体重与窝雏数呈负相关。 大山雀筑巢以巢树为中心巢口方向1 8 0 0 ，1 0 m 半径范围乔木数量和巢树为中心1 0 m 半径范围乔木数量为最主要的因子，其次为巢树胸径、巢口方向和巢树为中心1 0 m 半径 范围灌木的平均高度。 关键词：人工巢箱：大山雀：窝卵数；窝雏数；生长发育 a b s t r a c t m2 0 0 4a n d2 0 0 5 ，t h es m d yw 鹊p r o g r c s s e da tm t u r a lp r o t e c t i v ca r c ai nz u o j i a ，j i l i n p r o v j n c e t h ea i mo ft l l i ss t l l d yi st or e r c hd e 、屯l o p i n go ft h es e c o n d a r yc a v i 吨s t i i l gb i r d ( h a tt “( p 甜淞m 咖，) i nm 锄p o w e rn e m b o x e s w ec h o o s e d7 5 5 h ah y p 0 一f i o 阳s tt oa c t 硒 e x p e 血l e n tp l o t ，n e s t b o x e si s l5 0i na 1 1 t h eg r e a tn tp o p u l a l i o n i d i o p h a w 勰1 1 9d a y si n2 0 0 4 ，a n dw 鹤1 0 2d a y sm 2 0 0 5 t h e c l u t c hs i z ei s6l e a s t ，a n di s1 4m o s t 1 kc l u t c hs i z ei s9 7 3 士2 0 5 2 ( n = 1 2 8 ) ；m ee g gw e i g h ti s 1 4 7 0 1 2 9 ( n - 4 8 4 ) ，恤es i z eo f m ee g gi s1 6 4 6 土o 0 6 3 1 2 8 7 士o 0 4 5 c m ( n = 4 8 4 ) 1 1 1 e 陆a tt i t p o p u l a t i o nh 嬲2 、，i s i b l eb r c e d i n gp i i l r m c l e s 1 1 l ec l u t c hs i z e 、i n c u b a t et i m e 、b r o o dt i m ee x i s t b e s tp r o m m e n c ed i 船r e n c e ( p o 0 1 ) i 1 1t w ob r e e d i n gp i n n a c l e s e x c 印tt a i l l e n g c hd o e n te x i s t d i 雎r e n c e ， r e s t p a r 锄e t e r c x i s tb e s t p r o 1 i n e n c ed i 虢r e n c e ( p o 0 1 ) i i l t w ob r e e d i i l g p 妇a c l e s ；t h ea v o 咖o i sa n dt a i l l e n g 血d o c n te x i s tp r o m i n e n c ed i f f 酹e n c e ，r e s td e v e l o p i n g 弘啪m e t e re x i s tp m m i n e n c ed i 丘 e r e n c e ，a n dt h a tt h ed i 丘 c r e n c eo f 血eb o d yl e n g m 、w i n gl e n g t l l a n dt a r s o m e t a t a r s u s1 e n 垂h 甜a i nb e s tp r o m i n e n c ed i 丘b r e n c p o 0 5 ) t h eb r o o dp h a s e s ：t h ep 盯e n t sf e e dn e s n i n ga tp a s t4 ：0 0e v e r y d a y ，t h ep i o n e e rt i m ei s4 ：2 8 ，t h el a t et i m ei s1 8 ：5 6 ，t 1 1 et i m ei sm o r et h a n1 4h o l l r s t h ep a r e 曲 f e e dn e s t l i n gd o e s n te x i s to b v i o u sp i 衄a c l e t h eg r e a tt i tf e e d i n gf o o dt i m 嚣丽t hb r o o ds i z e e ) 【i s t p o s i t i v ep e r t i n e n c p o 0 5 ，严o 2 5 2 ) ，w i 廿1n e s t l i n ga g e e x i s t p r o m i n e n tp o s i t i v e p e r 曲e 1 1 c e o 0 l ，r = 0 5 6 3 ) t b en e d g l i n g d e v e l o p i n go fd i 疏rb r o o ds i z ee x i s tp r o m i n e n c e d i 丘h e n c e ( p o 0 5 ) ，缸曲e rm o r e 印i e c eg r o 州hp a r 锄e t e ra p p e 撕n gd i 艉r e n c e a g ei s d i s s i m i l a l 1 1 l en e d g l i n g a v e m g ea v o i r d u p o i sw 曲b r o o ds i z ee x i s tn e g a t i v ec o r r e l a t i o n t h em o s ti m p o r t a n tf a c t o ro f n e s t - s “es e l e c t i o no f t h eg r e a tt i ti s 恤n m b c ro f t r e e s 晰t h m a1 0 一mr a d i u s h a l f c i r c m a rp l o t t o w a r d s t h eo r i e m a _ t i o no f t h ee n t r a n c eo f t h e n e s t - b o x e sc e m e r e d o nn e s t t r e e ，o l e n 岫b e r o f t r e e s w i t l l i n a l o mr a d i u sc i r c u l a r p l o tc e n t e r e d o n n e s t t r e e ，t h e t h o r a xr a d i u so f t h e n e s t 仃e 、t h eo r i e n t a t i o n o f 1 e n e s te n t r a n c ea n d t h ea v e r a g e h e i g h to f t h es h n l bm m i sr a n g ea r ev e r yi m p o n a i l t k e yw o r d s ：m a n p o w e rn e s t b o x e s ；g r c a tt i t ； c l u t c hs 妇；b m o ds i z e ； d e v e l o p 啦 i i 独创性声明 本人声明所呈交的学位论文是本人在导师指导下进行的研究工作及取 得的研究成果。据我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文中 不包含其他人已经发表或撰写过的研究成果，也不包含为获得东北师范大学 或其他教育机构的学位或证书而使用过的材料。与我一同工作的同志对本研 究所做的任何贡献均己在论文中作了明确的说明并表示谢意。 学位论文作者签名日期：塑= ! ! ：互 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解东北师范大学有关保留、使用学位论文的规 定，即：东北师范大学有权保留并向国家有关部门或机构送交学位论文的复 印件和磁盘，允许论文被查阅和借阅。本人授权东北师范大学可以将学位论 文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索，可以采用影印、缩印或其它 复制手段保存、汇编学位论文。 ( 保密的学位论文在解密后适用本授权书) 学位论文作者签名： 日 指导溯签名：盘盔岛 期：彩，乒刁日期：乒，fz 7 学位论文作者毕业后去向：、 工作单位： 互笙：圣! 翌垄生兰圣墨：电话：竺咝二曼咿 通讯地址：j 乒多多采产甥_ 移蝴劣5 编。矛；皿 1 前言 1 1 利用人工巢箱开展鸟类生态学的研究概况 繁殖是鸟类生活史中最重要的环节，繁殖成功率直接影响种群动态和物种延续。繁 殖也是鸟类生态学研究中最引人关注的一个领域，长期以来一直是我国鸟类生态学研究 最重要的内容【”。营巢是许多鸟类特有的能力和繁殖特征，鸟巢不仅要保护卵而且要保 护胚胎发育和雏乌的发育【2 j 。鸟巢的形式多种多样，就洞巢而言，可分为树洞巢、土洞 巢、岩洞巢、缝隙及土崖穴巢【3 】。很多鸟类选择在洞穴中营巢繁殖，尤其是树洞。巢箱 就是基于人们对树洞营巢鸟类这种繁殖习性的认识而采用的研究工具和手段，至今已经 有近百年的历史。不过最初招引鸟的目的仅仅是观赏和收集鸟卵，还没有与生态学研究 发生联系，后来发展到单纯利用巢箱招引鸟类来控制害虫【4 _ 8 1 ，随着鸟类生态学研究的 发展和深入，巢箱已成为一种工具和手段，鸟类工作者利用巢箱来探讨洞巢鸟的繁殖生 态和生活史等很多方面的内容。 巢箱研究对鸟类生态学理论产生了很大的影响，许多鸟类生态学经典理论来源于巢 箱研究，如种群调节、生活史进化、数量遗传和性别选择等【9 。目前巢箱研究已经深入 到鸟类生态学研究的诸多方面：虫害和鼠害控制- h e r b e r g 总结德国3 0 年来通过人工 巢箱进行鸟类保护时提出，安放巢箱的地区控制了虫害【l0 1 ，成文奇等的研究表明在实 验林内有3 6 4 的松毛虫被鸟捕食【1 1 】，熊志焱等的研究表明粉红椋鸟可在5 8 k m 2 范围 内捕食蝗虫【1 2 】，张书理等的研究得出一对白眉 姬 鸫控制虫害面积0 3 9 h m 2 【1 3 】，w j l t e r 报告在果园利用巢箱成功招引到仓鹗( 研d 口f 6 ，有效地控制了鼠掣1 4 】；个体繁殖和 生长发育m a 凼l r n 等利用巢箱对疣鼻栖鸭( c 口f r f n 口聊哪c 砌蜘的繁殖生态进行研究，获 得了大量的基础资料【l5 1 ，j e 旅呵等对巢箱繁殖的仓鹗进行了两年的监测，证明了其年 繁殖两窝，并且较好地符合典型的早春夏末双窝模式【1 6 】，d a v i d 等用巢箱对蓝翅黄森莺 阳幻h d 抽c 肌曲雏鸟的生长发育及相关因素对生长发育的影响进行了研究【1 7 j ，m a t s 等对大山雀和青山雀雏鸟的生长发育进行了对比研究【1 8 】；巢箱陈旧巢材对鸟类巢址 选择的影响一m a 血。等对斑( 姬) 鸫c 8 幽肠厅印d 如“c 【1 9 1 、m a r k 等对东蓝鸲 口，砌 s 胁，砷【2 0 】和r e n d e l l 等对双色树燕( 砌五w f ”p 招6 f 如一【2 1 】的研究都证明鸟类更愿选择空 且干净的巢箱；栖息地破碎化对繁殖成功和种群数量的影响_ r a c h e l 等对山蓝鸲 加c 聊w o 娩s ) 、双色树燕进行的有关斑块年龄与繁殖功效和种群密度的关系研究1 2 2 】 及n a d i a 等对大山雀、青山雀( 如r 蚶p m 跆淞) 进行的破碎化程度斑块大小对繁殖成功和 食物供给率的影响研究【2 3 都是利用巢箱开展的；巢箱和天然洞间繁殖生物学的比较 m a 仕h e w 等比较了冰州鹊鸭们e p 厅口肠括砌西咖和巨头鹊鸭村c e p 口肠口z 6 8 d 砷在巢 箱和天然洞中的繁殖功效【2 4 j 。r y a i l 等对大量源自巢箱研究的林鸳鸯口打印o ，2 s 口) 的繁殖 生物学资料持保留态度，认为不能代表绝大多数在天然洞中的情况【2 引。k a r l 在同一时间 1 和地点研究了大冠蝇霸鸫( 胁f 盯w 厅螂加f f 神巢箱和天然洞的繁殖功效，认为二者之间的 差别不明显，但巢箱被捕食的风险有增高趋势 2 6 】；种间种内巢址竞争对繁殖和种群数 量的影响d 咖y 利用设置在普通扑动裂( c d 如邸d 删巢洞附近的巢箱研究这是否 有助于降低来自紫翅椋鸟( “聊淞v “0 w ，埘的巢址竞争而对其繁殖有所帮助【2 7 l ，l a r s 通 过巢箱的野外实验表明：对白领姬鹪f 厅幽肠口z 6 f 刀砷而言，巢洞资源是其地方种群大 小的限制因子【2 8 】；繁殖对策w i e b e 等研究了2 0 0 对巢箱繁殖的美洲隼f c d 印口w p r f ，提出它们削减窝卵数的繁殖对策 2 9 】，l a l l r i e 等对双色树燕的研究结果表明： 窝卵数的进化与巢洞大小紧密相关【3 0 l ；物种保护_ l o u m e y 和瞄m 在各自的研究中认 为巢箱对林鸳鸯和蓝鸲种群的恢复和增长起到至关重要的作用【”0 2 】；巢箱形状、大小 及布置方法与繁殖参数的关系m a n i n 对鸡尾鹦鹉( 朋p f c 淞厅d f f 口，脚c 进行的研究 表明其对巢箱的形状、大小和箱口直径具有选择性1 3 3 】，s e m e l 证实巢箱的布置方法会导 致林鸳鸯繁殖参数的变化【3 4 ；行为研究s t e p h e n 通过在巢箱内安装摄像装置研究了 呜角鹗( 研伽船f d ) 幼鸟的乞食行为 3 5 】。 巢箱作为一种有效的研究工具和保护手段，在鸟类生态学领域发挥了重要而积极的 作用。巢箱对物种保护中受保护种类的丰富度颇有建树，在研究过的2 3 个种类中有2 2 个种类的种群数量正在增长。卓有成效的项目有东蓝鸲、林鸳鸯和美州隼【3 6 l 。但巢箱 研究或许在两个重要的方面存在偏差：其一，在有些种类中，巢箱与天然洞中的繁殖有 差异，巢箱种群比天然洞种群捕食率低、窝卵数多、出飞更早【3 73 8 】。张晓爱等在相应的 研究中也提出使用人工巢箱优、缺点同时存在，而且人工巢箱必然为巢的扩展提供可塑 空间【3 9 】。其二，巢箱或许改变了一些较为关键的生态学过程，如种群动态、种内相互影 响和同种窝寄生等。这种人为增加的筑巢构造可能给繁殖鸟带来人为的高密度，或许还 会对其它鸟的繁殖生态带来负面影响。在一些种类中，这些变化可能会导致繁殖力的剧 降和种群的波动与下降【4 “4 ”。 巢箱招引到的种类确实对消灭农林害虫起着重要的作用，但对招引率和抑虫效果的 分析也存在偏差。郑光美认为，国内对食虫鸟类食性的研究，往往限于剖胃分析所食害 虫的种类、称量各种害虫的重量，据以估算该种鸟类全年所吃害虫的总量以及益处的大 小，其方法是陈旧落后的。判断食虫鸟类的直接捕食作用是否有益以及益处大小的唯一 客观标准应该是通过鸟类的捕食作用，其主要猎物( 害虫) 的密度是否被抑制在不致为 害的水平【4 2 】。迄今，在有关食虫鸟类益处的评价方面看法不一，抽象地泛泛议论多而具 体详实的资料较少。鸟类在控制昆虫方面的经济意义一直是推测的，甚至现在也没有充 足的科学依据【4 3 l 。靠单一因素甚至仅靠某一种鸟类去控制虫害是很难实现的。人工招引 鸟类的任务在于通过适当的干预，创造更加有利的生存条件，使生态系统中由于各种因 素所致的不利条件得以迅速恢复和健康发展，并恢复和增加鸟类群落的多样性和种群密 度，维护自然生态系统的稳定性】。 我国利用人工巢箱招引食虫益鸟始于1 9 5 3 年，中国科学院动物研究所在河北昌黎 县果树区进行鸟类与果树害虫之间的关系的研究时陆续悬挂了近2 0 0 个人工巢箱。随后， 一些科研机构、大专院校及林场等单位开展了利用人工巢箱招引益鸟控制森林虫害的试 2 验：报告了招引率、招引种类、抑虫效果、招引技术和应该注意的问题【4 5 4 6 5 6 l 。偶有对 所招引到的鸟类进行繁殖生态学研究57 1 。我国的鸟类招引工作还处于较低层次，多为描 述性结论，统计缺乏科学性，调查也不够严谨。真正把巢箱作为一种有效的工具和手段， 深入开展鸟类的保护和生态学的系统研究还是空白。 1 2 大山雀的研究概况 国外对大山雀有很多研究，如大山雀的后期哺育和繁殖代价 5 8 】、大山雀探测行为 的再现性和可遗传性5 9 1 、雌性大山雀通过鸣唱对配偶的识别6 们、大山雀的孵化 6 1 、睾 丸激素对雄性大山雀行为的影响【6 2 】、人工着色大山雀被捕食的变化 6 3 1 、身体条件对遗传 可能性的评估【6 4 1 、大山雀运用社会信息的个体差异【6 5 l 、暴露在环境中的重金属对大山雀 幼鸟健康的影响6 6 1 、青山雀和大山雀的同系繁殖 6 7 】等，涉及各个领域。国内对该鸟的研 究较少，仅见繁殖生态和食性【6 8 】、巢位选择6 9 1 、招引效果【7 0 1 、招引影响因素【7 1 】等少量 报道。未见对该鸟生长发育的系统研究报道。为探索该鸟的地区繁殖特性，更好地保护 和利用这种具有重要意义的食虫鸟类创造有利条件，需要开展广泛的基础研究工作。 1 3 本项研究的目的与意义 次级洞巢鸟是指自己本身不开凿树洞而利用现成的洞资源进行繁殖的鸟类【72 ”j ，是 森林鸟类群落的重要组成部分。由于其对现成树洞的很强的依赖性，因而可用的巢洞资 源成为限制其巢址选择和种群繁殖的主要因子 7 4 川】。我国林型多为次生林，林龄低，树 洞缺乏，对次级洞巢鸟的种群增殖和保护都极为不利。人类的生产活动已经使多数森林 及鸟类遭受严重的危害，通过保护森林并恢复和增加鸟类群落的多样性和种群密度，有 助于维护自然生态系统的稳定性。本项研究的目的是在天然次生林中悬挂人工巢箱，人 为增加可利用的巢洞资源，招引次级洞巢鸟大山雀进驻繁殖。通过统计分析大山雀繁殖 的生长发育参数来探讨该种群的生长发育规律，收集鸟类生长发育的基础资料，弥补自 然巢洞中某些参数难收集的不足，为鸟类保护和森林虫害的生物防治提供依据。由于大 山雀是森林食虫益鸟【7 8 】，尤其在繁殖期能大量地消灭森林害虫，其种群数量的增加必然 能对森林虫害起到抑制作用。 2 研究区域的自然概况 本项研究选在吉林省左家自然保护区进行。该区位于吉林省东部长白山地向西部平 原过渡的丘陵地带。地理坐标为东经1 2 6 。o o 一1 2 6 00 8 ，北纬4 妒0 6 4 妒1 2 7。 保护区总面积6 0 k m 2 ，区内主要生境为山岗次生杂木林，几处小型水库和溪流及部分农 田点缀其间。整个自然保护区景观呈现轻微的破碎化格局，平均海拔3 0 0 米。 该区在动物地理区划上处于古北界东北区和蒙新区界限的东侧，地势起伏，植被较 为茂密，动植物物种丰富，为鸟类栖息和繁殖提供理想的生境。该区地处大陆性季风气 候区，属温带山区气候，昼夜温差大，年平均气温3 左右，相对湿度6 5 ；年平均降 水量为6 7 4 2 m m ；年总辐射量为4 7 3 1 6 兆焦耳m 2 ；年日照时数为2 2 4 5 h 。冬季寒冷干 燥，夏季炎热，降水充沛，空气湿度大。夏季降水量占全年的6 0 左右。无霜期短，仅 为9 0 1 2 0 天。 保护区内土质肥沃，自然植被保护状况良好，林地面积为3 6 k m 2 ，占全区面积的 6 0 ；疏林地为5 4 k m 2 ，占全区面积的9 ；非林地面积1 8 6 k m 2 ，占总面积的3 1 。蒙 古栎( q “e 比埘聊d 唧，j 凹) 和黑桦f 胁? 口砌v 计砌) 是本区的优势树种，密度分别为2 5 6 2 株公顷和1 0 2 1 株公顷，占有林地面积的5 8 ，为本区最为重要的林分，此外还有糠 椴( 7 了打口m n n 出 w 翮8 9 。3 株公顷，白皮柳( 勋溉脚p 肿州) 5 3 6 株公顷，山杨( p 印“，珊 面嘶d z 船口) 2 9 ，6 株公顷。春榆( 磁 ，2 搿恕口彻泐) 2 1 2 株公顷，黄蘖( b e 踟沈砌曰忍) 2 0 6 株公顷，紫椴( 乃，插口m 甜珊瑚1 8 6 株公顷，水曲柳( m 砌2 珊聊册幽向扩f c 1 1 株公 顷，山槐口m d 佃砌厅口，f c d s 口) 8 5 株公顷，色木槭7 6 株公顷，稠李5 8 株公顷等。还有 部分针叶树种，如油松( p f 疗淞 曲“肠i 向册砷、樟子松( p f ”邶叫加删、黄花落叶松缸 d t 妒雕动等。灌木主要由刺五加c 日p “崩p 阳c c 淞s e 疗“伽卿、野山楂( 昭淞p 伽n 讲狮如) 、 忍冬( 鲫l 鲫馁s 即) 、胡枝子( l e 印p 如嬲6 f f d 力、山荆子( 拟讲淞6 珏缸妫、锦鸡儿( 沏口韶行8 ，柚谢、卫矛( 西册y m 口s6 豫e 口h 凇) 、紫丁香( 跏觇羿w z “咖口) 、山刺玫僻d s 口撕“r f 咖、 榛( o r 一醛知f 删鳓) 等组成，已形成灌木层。草本植物多为禾本科( g 抛磁扔孵g ) 、菊科 ( c d 碑加5 妇e ) 、毛茛科但硎“胛c “肠c 鲫e ) 、蓼科c p o 砒p n 卯p 卯) 、莎草科( c 功e m 口p ) 等种 类。有毛茛眯册“”c ，螂，印d ，z f c 旧、唐松草( 砌口护m 叼村f z 曙咖z f “嘲、萎陵菜( p d 据聍r 讲口 c 厅j n p ，2 j 动、马先蒿妒b 威c “缸r 插# 纳、车前c p f 口n 昭叩鲫f 鲥嘲、玉簪( 段 胁p 肠h f 昭砌p 力 等。 全区现有植物4 0 多科3 0 0 余种，根据植被状况可分为5 个群落类型，分别是：阔 叶林、针叶林、针阔混交林、灌丛和疏林农田。阔叶林为最常见的林型。样地设在保护 区的天然次生阔叶林中。样地海拔在2 5 1 3 4 8 m 之间，属低山丘陵地带，沟壑较多。林 龄为4 5 5 5 年，主要由蒙古栎群落、黑桦群落和糠椴群落组成。蒙古栎群落常伴生的 树种有：黑桦、糠椴、白皮柳、山杨、黄蘖、水曲柳、春榆、紫椴、胡桃楸等，该群落 4 乔木平均高度1 3 米、平均胸径2 3 厘米、平均树冠高5 米。本区的针叶林多为人工林， 主要由油松、樟子松、黄花落叶松和红松( p 加螂如，口把w s 柳组成，林下灌木稀疏，草本 植物种类较少。针阔混交林主要以蒙古栎+ 油松+ 樟子松、黑桦+ 黄花落叶松和蒙古栎+ 红松为主，该群落结构较纯针叶林复杂，灌木种类较多，草本植物也发达。疏林农田分 布零散，多处于山间谷地，呈斑块状，农作物以玉米、大豆、水稻、高梁、甘薯、马铃 薯、向日葵为主，此外还有少量的树苗和中药材种植。 保护区内繁殖的鸟类主要有大山雀、沼泽山雀( 肋螂阳 岱护括) 、白眉姬鸫( 凡如肠 2 册珐掣昭妇) 、普通稿 “盯p “r 叩口p 印、北红尾鸲c 砌口纠i c 耵淞口踟阳姗) 、灰椋鸟( 狮t 砸 c f n e r 口c p 螂) 、金翅雀( c 伽幽p 胁f 拥f c 功、长尾雀( 【帆唧盯s f 6 f ，f c 乩0 、银喉长尾山雀 似p g 砌酲胁r 砌凯r ) 、黄喉鸡( 砌6 p r 把口8 把弘h 曲、三道眉草鸦2 6 e r 泐c f d f 沈s ) 、黑眉 苇莺( 爿c 阳c p p 口f 船6 括印辔i c p 筇) 、灰背鸫( 弛砌s 幻，f “? o r “m ) 、松鸦( g 册一“，搬幽n 如r i 淞) 、 获喜鹊k 瑚p i c h 盘) 、喜鹊( p i p i 嘲、黑枕黄鹂 r i o z 越sc h i n e h s 砷、红昆怄劳( l 口h i w s 如细 螂) 、白鹊钨( 物船f 池讲施) 、黑枕绿啄木( 厅c 瑚c 删螂) 、大斑啄木( p f c d 玩s 聊讲d ，) 、 小斑啄木妒f c d 缸协聊f ，z o r ) 、戴胜( 叻印臼印叼s ) 、三宝鸟( e “，) 幅幻研螂d r f e ，z 加埘、长耳鹗 ( 彳s 如d f 甜) 、普通角鹗( 研姗s c ，) 、山斑鸠( 勋印f 印p 砌o ，i p m ，缸) 、环颈雉( p 触5 f 册瑚 ，幽f c 淞) 、花尾榛鸡d h 船口6 彻邯汹、红脚隼( ，h ，硎“陀瑚神、红隼( 凡z c d 砌聆姗c “z 神、 灰脸篱鹰z f 姗f “r 拥d 缸曲等四十余种，其中多数种类为森林鸟类。 3 研究方法 3 1 样地选择 在吉林省左家自然保护区的山地次生阔叶林中选取植被状况良好，具有明显边缘 ( 被人工林、农田和居民点分割) 的林地作为样地，样地面积为7 5 5 h i n 2 。沿样地边缘 走出闭合曲线，利用g p s 的自动记录航迹和面积计算功能绘出样地图并测算出面积。 3 2 巢箱制作和悬挂 依据宋杰【7 9 】和kh 布拉戈斯克洛诺夫8 0 1 介绍的方法，我们利用木材加工后废弃的 下脚料一板皮，厚度不小于1 5 c m ，制作了内径为1 2 1 2 2 6 c m ，洞口为圆口且洞口径为 4 o 5 5 c m 的巢箱9 0 个；用厚度为1 5 c m 的板材制作了内径为l o 1 0 2 0 c m ，洞口为圆口 且洞口径为3 o 3 5 c m 的巢箱3 0 个，洞口为裂口且洞口径为3 5 + 5 5 c m 的巢箱3 0 个。所 有巢箱都开口在前壁上部1 3 处，箱盖用合叶和挂钩固定，可以自由开合。大巢箱实际 上介于山雀式和椋鸟式巢箱之间，其规格和尺寸对次级洞巢乌来讲适合度较大。巢箱悬 挂时间为2 月末，比本地的洞巢鸟繁殖时间【s 卜8 3 】提前1 2 个月。一般雀形日小鸟的领 域范围的半径大约为5 0 m 剐，约o 7 9 h a ，大致以此为基数，根据样地面积确定挂巢数量， 具体操作时依据样地的形状及边缘状况以l o o m 的间距随机( 挂巢树种、树高、巢箱高 和巢口方向) 挂巢。全部巢箱用g p s 定位，并给出编号。 3 3 数据采集和统计分析 自3 月下旬开始，利用爬树工具对巢箱进行调查。每五天次。若观察到有利用迹 象( 巢箱中有巢材出现或见亲鸟多次出入巢箱) 的巢箱，监测改为每3 天一次。采集如 下繁殖参数：产卵日期，若没有直接观察到则采用回推法判断( 假设每天产一枚卵) ； 窝卵数，在巢中卵的数量维持3 天没有发生变化时确定；孵化期，为产下最后一枚 卵的日期到雏鸟孵出第一天的时间差；亲鸟孵卵时间节律；出雏数；亲鸟喂雏次 数；雏鸟的生长指标( 体重、体长、翅长、尾长、嘴峰长和跗蹴长) ，体重用量程5 0 克、精确度0 1 克的小称称量，体长、翅长、尾长、嘴峰长和跗踩长用游标卡尺( o 0 2 m m ) 测量，对雏鸟测量的时间每天尽量控制在l o 点至1 4 点之间；育雏期，自巢内全部雏 鸟孵出的日期( o 日龄) 到最后一只雏鸟出飞的日期：雏鸟出飞数；卵大小，用游 标卡尺( o 0 2 m m ) 测量长短径，卵重采用( b u r g e r d ，1 9 7 9 ) 的经验公式f 8 5 1 计算，即 w = k w x 妒，其中k w - o 5 4 为重量系数，w 、x 、y 分别表示鸟卵的重量( g ) 、长径( c m ) 、 和短径( c m ) 。巢址选择机制采集如下参数：巢箱本身特征一树种、树高、树胸径、巢 6 箱高、巢箱处胸径、巢口方向( 以正北为o o ) 、巢树位置、巢距林地边缘距离；环境变 量一巢树为中心1 0 m 半径范围乔木数量、巢树为中心巢口方向1 8 0 。1 0 m 半径范围乔木 数量、巢树为中心1 0 m 半径范围郁闭度、巢树为中心1 0 m 半径范围灌木密度、灌木平 均高度、巢树为中心1 0 m 半径范围草本地面盖度、草本平均高度。灌木密度和均高采 取在四个方向随机选取4 6 块1 m 。1 m 样方查灌木棵树并测量灌木高度再平均。雏鸟的 生长采用l o 西s t i c 增长模型按r i c k l e f s 生长曲线方程图解法( r o b e n ，1 9 6 7 ) 进行拟合，即 以 形，21 + p 。( 一拐点) ，其中：a 为渐近线，k 为生长率，t 为时间( 日龄) ，拐点 是指雏鸟体重达到a ，2 所需天数，e 为自然对数的底。各日龄不同窝雏数巢雏鸟生长参 数的比较采用单因素方差分析( o n e w a ya n 0 、，a ) 。其它数据采用s p s s l 3 0 统计分析软 件包进行处理分析，分析采用的显著性水平为o 0 5 。若没有特别指出，全部结果以平均 值士标准差的形式体现。做图采用s p s s l 3 o 统计软件进行，表格采用s p s s l 3 0 统计分 析软件并结合w i r d 文档迸行。 4 1 大山雀的卵 4 结果 在试验区，大山雀2 0 0 4 年4 月1 5 日产第一枚卵，7 月8 日产最后一枚卵，历时8 5 天；2 0 0 5 年4 月1 9 日产第一枚卵，6 月2 8 日产最后一枚卵，历时7 l 天。种群窝卵数 最小6 枚，最多1 4 枚。窝卵数平均为9 7 3 士2 0 5 2 枚( n _ 1 2 8 巢) ，卵重为1 4 7 士0 1 2 克( n = 4 8 4 枚) ，卵大小为1 6 4 6 士o 0 6 3 c m 1 2 8 7 土0 0 4 5 c m ( n = 4 8 4 枚) 。大山雀每个繁殖季节存在2 个繁殖高峰，第一个繁殖高峰窝卵数平均为1 0 5 0 土1 7 1 7 枚( n = 9 0 巢) ，第二个繁殖高峰 窝卵数平均为7 9 2 士1 6 0 0 枚( n = 3 8 巢) 。两年卵的参数的独立样本t _ t e s t 表明：卵重差 异显著( p 0 0 5 ) ，卵短径差异显著( p o 0 5 ) ；坐巢次数和离巢次数显著正相关( p o 0 1 ，f 1 o o o ) ，坐巢次数和离巢时间相 关( p o 0 5 ，r = o 9 1 2 ) ；离巢次数和离巢时间相关( p o 0 5 ，r = 0 9 1 2 ) ，见表3 。 表3 大山雀窝卵数和孵卵参数的相关分析 坠坠：i ! ! ! ! ! ! ! 些! 堡! 堕! 坐鱼墅! 堕! 堑! 坐! e ! 垡坐! 塑! 堕! 坠i ! ! ! 丛生塑! 堡堕塑! 墅! ! ! 丝! 窝卵数坐巢次数离巢次数坐巢时间离巢时间 + + c o r r e l a t i o ni ss i g n 砸c a n ta tt 1 1 e0 0 1l e v e l ( 2 一t a i l e d ) + c o r r e l a t i o ni ss i 鲈i f i c 觚ta tt h eo 0 51 e v e l ( 2 - t a i l e d ) 亲鸟每日首次离巢活动时刻为5 ：0 3 士0 1 7 f n 天) ，末次入巢时刻为1 7 ：2 1 士o 2 0 ( n = 6 天) 。每日离巢取食活动的总时间为1 9 2 3 3 士3 0 0 6 m i n ( n = 6 天) ，每天坐巢的总时间为 5 6 0 1 7 土2 8 9 9 m i n _ 6 天1 。亲鸟日平均离巢1 5 8 3 士3 9 7 次，每日离巢次数6 天中有3 天 是1 6 1 7 次之间，见表4 。每次离巢取食活动持续时间在3 3 4 m i n 之间，5 8 3 3 集中在 8 1 6 分钟之间，平均为1 2 8 8 士5 9 0 m i n ( n _ 9 6 ) ，见图4 4 ；亲鸟坐巢的持续时间从1 0 1 0 4 m i n 不等，5 3 9 3 集中在1 4 3 3 m i n 之间，平均为3 7 4 0 士2 0 3 3 m i n ( n _ 8 9 ) ，见图4 5 。 l o i f jjj j ”j7j 表4 亲鸟白天坐巢及离巢时闻统计 t h b 4t h es q u a t t i gn e s ta n dl e a v i n gn 姻tt i m e ss 衄t o f t h ep a n tb i r d s 频 窒 频 $ 图4 - 4 亲鸟孵化期间离巢持续时间 图4 _ 5 亲鸟孵化期间坐巢持续时间 4 2 2 育雏行为 雌、雄亲鸟每天4 点多钟开始育雏，最早育雏时间是4 ：2 8 分，最晚育雏时间是1 8 ：5 6 ， 育雏时间一般在1 4 个小时以上。对大山雀喂食次数和窝雏数及雏鸟日龄进行相关分析， 大山雀喂食次数和窝雏数呈正相关( p o 0 5 ，f 0 2 5 2 ) ，喂食次数和日龄呈中度正相关 1 1 ( p o 0 1 ，r = o 5 6 3 ) ，见表5 。 表5 大山雀喂食次数和窝雏数及雏鸟日龄的相关分析 t a b 5t h eg 啪tt i t 触d i n gf o o dt i m e sw i t hb m o ds i z ea n dn 鹪t i i n ga g e r 坤l a 廿0 n sa n a l y s e c o r r e l a t i o ni ss i g l l 访c a n ta tt h e0 0 5l e v e l ( 2 _ t a i l e d ) + + c o r r e l a t i o ni ss i g i l i f i c a ma tt h eo 0 1 1 e v e l ( 2 协i l e d ) 表6 亲鸟喂雏次数统计 坠垒：! ! 坠坠! 主= 堕! 坠e ! 墅! ! 型! 堑! ! i ! g 塑g 垒坐塑 巢s c b 2 0 +巢s c b 2 1 时间_ 话i 1 五歹嘶j a 匆瓦两1 i 6 i 一 喂雏次数喂雏次数喂雏次数喂雏次数喂雏次数喂雏次数 s c b 2 09 只雏，s c b 2 1 1 2 只雏 在雏鸟4 、8 、1 1 日龄时，对两个巢的亲鸟喂食次数进行记录。统计发现：同一巢， 随雏鸟日龄增加，亲鸟喂食总次数增加，每只雏鸟被喂次数也增加；不同的巢，同日龄 时，雏鸟越多，亲鸟喂食次数越多，但窝雏数多的巢，每只雏鸟被喂次数相对较少。s c b 2 0 号巢，亲鸟平均每小时喂食1 4 8 9 次，s c b 2 1 号巢，亲鸟平均每小时喂食1 7 8 9 次，最 高达到每小时3 8 次，见表6 。亲鸟在整天喂食中，未见有明显的高峰，见图4 6 。 星昌g 寓窨塞害昌8 雾害宝8 暑g 昌鲁盆g 是8 霉8 蛊8 需8 霉g 毫 。o 。宝2 ：= 2 詈兰兰= = 2 譬兽害= 2 署兽 时间 + “o _ 8 d + 1 1 d 图4 - 6 大山雀各日龄喂食次数 4 3 大山雀雏鸟的生长 对大山雀两年雏鸟的生长做了对照研究，对同一年的两个繁殖高峰雏乌的生长也做 了对照研究，周时对窝雏数不同的巢的雏鸟生长做了比较研究。 4 3 1 大山雀体重和各外部器官的发育 大山雀雏鸟生长到1 3 日龄时平均体重为1 4 t 3 8 土0 8 3 9 ，平均日增重l ，1 0 6 9 ，在5 6 日龄生长最快，达到1 6 9 9 ，d ，1 6 日龄体重相当于成体体重的8 3 1 5 ；刚出生的雏鸟体 长为3 0 1 1 c m ，到1 6 日龄时为9 8 5 8 c m ，由刚出生到1 6 日龄雏鸟体长一直处于生长状 态，平均日增长0 6 1 6 c m ，第1 6 日龄时相当于成鸟体长的7 5 1 8 ；刚出生雏鸟翅长为 o 5 8 3 c m ，到1 6 日龄