（蔬菜学专业论文）锌对干旱胁迫下青花菜幼苗叶片生理生化和光合特性的影响.pdf

甘肃农业大学2 0 0 8 届硕士学位论文 摘要 以青花菜 b r a s s i c ao l e r a c e al v a ri t a l i c a p 幼苗为试验材料 用含z n 2 为10 m g l 的 水溶液对材料进行处理 通过在土壤相对湿度为8 0 0 0 8 5 c k 5 0 6 0 中度干旱 4 0 5 0 重度干旱 下测定青花菜叶片渗透调节能力 细胞膜透性 膜脂过氧化水平 保护性酶活性 抗氧化剂含量和气体交换参数以及叶绿素荧光参数等 研究锌对干旱胁迫 下青花菜幼苗叶片生理生化指标 气体交换参数 叶绿素荧光参数的影响及其机理 1 干旱胁迫下 青花菜幼苗叶片膜脂过氧化物m d a 的含量和细胞膜透性增加 干 旱胁迫程度越严重 其增加幅度就越大 青花菜幼苗叶片s o d a p x c a t 等保护酶活 性以及a s a g s h 等抗氧化剂含量都出现下降趋势 而保护性酶p o d 活性出现先上升后 下降的趋势 施锌处理使得干旱胁迫下青花菜叶片中抗氧化剂a s a g s h 的含量和保护 酶p o d s o d c a t 和a p x 活性提高 叶片抗氧化能力增强 2 干旱胁迫下 青花菜幼苗叶片的渗透调节物质p r 和p r o 增加 胁迫程度越严重 增加幅度越大 施锌处理显著降低了于旱胁迫下p r o 的含量 增加了的p r 的含量 抗干 旱能力提高 3 干旱胁迫导致青花菜幼苗叶片净光合速率 p n 气孔导度 g s 和蒸腾速率 e 不同程度的下降 而胞间二氧化碳浓度 c i 升高 施锌处理使干旱胁迫引起的p n g s 和e 下降幅度显著降低 青花菜幼苗叶片光合作用受干旱胁迫影响减轻 在中度干旱胁 迫下引起p n 下降的主要原因是气孔因素 而在重度干旱胁迫下净光合速率的下降的原因 为非气孔限制 4 干旱胁迫导致青花菜幼苗叶片f 册m o p si i q p f v f m 显著降低 发生 光抑制 施锌处理后干旱胁迫对f 价m op si i q p f v f m 无显著影响 未发生光 抑制 施锌处理提高了青花菜幼苗叶片的抗光抑制能力 关键词 锌 青花菜干旱胁迫生理生化光合特性 甘肃农业大学2 0 0 8 届硕士学位论文 s u m m a r y 1 1 l i ss t u d yt o o kt h eb r o c c o l i b r a s s i c ao l e r a c e al v a rl t a l i c a p s e e d l i n g sl e a v e s 嬲t h e e x p e r i m e n tm a t e r i a l w i t ht h e10 m g lp e r o x i d es o l u t i o nc a r r i e do np r o c e s s i n gi n c l u d i n gz n 2 t o t h em a t e r i a l t h r o u g hh a v i n gb e e nd e t e r m i n a t e dt h eb r o c c o l i s e e d l i n g sl e a v e s o s m o t i c r e g u l a t i o na b i l i t y c e l lm e m b r a n ep e n e t r a b i l i t y m e m b r a n ef a tp e r o x i d a t i o nl e v e l p r o t e c t i o n e n z y m ea n do x i d a t i o nr e s i s t a n c em a t e r i a lc h a n g e s a n dt h ee x c h a n g eo fg a s e sp a r a m e t e ra sw e l l a st h ec h l o r o p h y l lf l u o r e s c e n c ep a r a m e t e r sc h a n g ea n ds oo n u n d e rt h eo p t i m u mr e l a t i v eo f s o i lf o r8 0 8 5 c k 5 0 一6 0 m o d e r a t ed r o u g h t a n d4 0 5 0 h e a v yd r o u g h t h a ss t u d i e d t h ee f f e c to fz i n co nt h ep h y s i o l o g i c a la n db i o c h e m i c a lc h a r a c t e r i s t i ca n dt h ee x c h a n g eo fg a s e s p a r a m e t e r t h ec h l o r o p h y l lf l u o r e s c e n c ep a r a m e t e r si n f l u e n c ea n dm e c h a n i s mi nt h eb r o c c o l i s e e d l i n g sl e a v e su n d e rd r o u g h ts t r e s s t h em a i n l yr e s u l t sw e r es h o w na sf o l l o w s 1 u n d e rt h ed r o u g h ts t r e s s b r o c c o l is e e d l i n g sl e a v e s m d ac o n t e n ta n dt h ec e l lm e m b r a n e p e n e t r a b i l i t yi n c r e a s e d a n dt h eb i g g e rc o e r c i o nd e g r e ew a s t h eb i g g e ri n c r e a s e ds c o p et ob e t h eb r o c c o l is e e d l i n g sl e a v e s p r o t e c t i v ee n z y m e sa c t i v i t ys u c h 鹊 s o d a p x c a ta sw e l la s o x i d a t i o ni n h i b i t o r sc o n t e n ta s a g s ha n ds oo n d i s p l a y e dt h es a m ec h a n g e st e n d e n c yo fd r o p q u i c k l y b u tf i r s t l y t h ep r o t e c t i v ee n z y m ep o da c t i v e n e s sa p p e a r i n gr i s e d a n dt h e nd r o p e d e x e c u t i n gz i n ce n h a n c e db r o c c o l is e e d l i n g sl e a v e s t h eo x i d a t i o ni n h i b i t o r so fa s a g s h c o n t e n t sa n dp r o t e c t i v ee n z y m e so fp o d s o d c a ta sw e l l 嬲t h ea p xa c t i v e n e s su n d e r d r o u g h ts t r e s s a l l e v i a t e dt h ed r o u g h ts t r e s st ot h eb r o c c o l is e e d l i n g sl e a v e s so x i d i z e dd a m a g e f u n c t i o n t h eb l a d ea n t i o x i d a t i o na b i l i t ye n h a n c e d 2 u n d e rt h ed r o u g h ts t r e s s b r o c c o l is e e d l i n g sl e a v e s p ra n dp r oi n c r e a s e d a n dt h eb i g g e r c o e r c i o nd e g r e ew a s t h eb i g g e ri n c r e a s e ds c o p et ob e e x e c u t i n gz i n co b v i o u s l yr e d u c e dp r o c o n t e n ta n di n c r e a s e dp ru n d e rd r o u g h ts t r e s s t h eb r o c c o l is e e d l i n g sl e a v e sa n t i a r i da b i l i t y r e i n f o r c e d 3 a r i dc o e r c i o nc a u s e dt ot h ep h o t o s y n t h e s i z e p n t h eb l o w h o l el e a d i n g g s a n d t r a n s p i r a t i o nr a t e e d r o p p e da n dr o s ei nt h ei n t e r c e l l u l a rc o zc o n c e n t r a t i o n c i a f t e ra d d i n g t h ez i n c e a c hp r o c e s so fp n g sa n de d r o p s a m p l i t u d e ss i g n i f i c a n t l yd e c r e a s e d w h i c hc a u s e d b yd r o u g h ts t r e s s b r o c c o l is e e d l i n g sl e a v e s p h o t o s y n t h e s i si sf o r c e dt h ei n f l u e n c eo fa r i d c o e r c i o nt or e d u c e d u n d e rt h em i l dd r o u g h tc o e r c i o n w h i c ht h eb l o w h o l ef a c t o rc a u s e dt h ep n d r o p s b u tu n d e rt h ew e i g h td r o u g h tc o e r c i o nt h ep nd r o p s r e a s o nw a st h en o n b l o w h o l el i m i t 4 u n d e rt h ed r o u g h ts t r e s s t h eb r o c c o l is e e d l i n g sl e a v e s f 帅m o p si i q pa n df v f m r e d u c e ds i g n i f i c a n t l y o c c u r r e n c e dp h o t oi n h i b i t i o n h a dn os i g n i f i c a n te f f e c to nb r o c c o l i i i 甘肃农业大学2 0 0 8 届硕士学位论文 s e e d l i n g sl e a v e s f v f m f v f m q pa n dd p p si iu n d e rt h ed r o u g h ts t r e s s a f t e ra d d i n gt h ez i n c a p p l i e dt h e z i n c i m p r o v e dt h eb r o c c o l is e e d l i n g sl e a v e s p h o t oi n h i b i t i o nc a p a b i l i t y s r e s i s t a n c e k e yw o r d s z i n c b r o c c o l i d r o u g h ts t r e s s p h y s i o l o g i c a lb i o c h e m i s t r yc h a r a c t e r i s t i c p h o t o s y n t h e s i sc h a r a c t e r i s t i c i i i 甘肃农业大学2 0 0 8 届硕士学位论文 本文所用英文缩写符号及中英文对照表 v i 甘肃农业大学2 0 0 8 届硕士学位论文 v i l 甘肃农业大学2 0 0 8 届硕士学位论文独创性声明 独创性声明 本人郑重声明所呈交的学位论文是本人在导师指导下独立进行的研究工作及取得的 研究成果 学位论文中凡引用他人已经发表或未发表的成果 数据 观点等 均已明确注 明出处 除了文中特别加以标注和致谢的地方外 论文中不包含其他人已经发表或撰写过 的研究成果 也不包含为获得甘肃农业大学或其他教育机构的学位或证书而使用过的材 料 与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已在论文中作了明确的说明并表示谢 意 学位论文作者签名 易咳 馁 签字日期 渺髫年多月 扫 甘肃农业大学2 0 0 8 届硕士学位论文 玉 刖置 青花菜 b r a s s i c ao l e r a c e al v a ri t a l i c a p 又名木立花椰菜 西兰花 绿菜花 茎椰菜 意大利芥兰等 为十字花科芸薹属甘蓝种 以嫩茎及绿色花球为产品的一个变种 原产于 意大利 是由甘蓝演变而来 演化的中心为地中海东南部沿岸地区 青花菜喜温暖湿润的 环境 但不耐涝 适宜的土壤相对湿度为7 0 8 0 赵秋霞 2 0 0 2 青花菜的食用部分为 肥嫩花枝花茎 花梗和绿色的花蕾 其风味独特 色泽鲜艳 营养成分齐全 同时还有药 用价值 对直肠癌和胃癌具有良好的预防作用 目前 国内种植的青花菜已销往港台市场和日韩等国 并以小包装形式进入各大超市 发展前景广阔 随着我国人民生活水平的提高 在蔬菜的选择上也越来越多地追求色泽艳 丽 品质优良 营养丰富 健身防病之类蔬菜 青花菜作为一种高档营养蔬菜正在被人们 所认识 受到广大消费者欢迎 同时 也给我国农村蔬菜创汇提供了良好的机会 因此 近年来在我国的栽培面积迅速增加 也是甘肃省 西菜东调 的主要精细菜种和创汇菜种 自1 9 2 6 年s o m m e r 等证明z n 是植物的必需元素之后 人们对z n 在植物内的作用做 了大量的研究 证明z n 的缺乏和过剩均会导致植物生长发育受阻 多种作物上的大量研 究表明 适量的z n 能促进绿色植物叶绿素含量增加和光合作用增强 从而提高作物产量 改善产品品质 锌也是蔬菜生长发育必需的微量元素之一 因此 有许多学者通过在蔬菜 上增施z n 肥 提高蔬菜的产量 品质和含z n 量 补充人体z n 摄入的不足 由水分不足 干旱或缺水 引起的植物水势和膨压降低到足以干扰甚至破坏其正常代 谢机能和生理功能的情况 称水分亏缺胁迫或干旱胁迫 植物对环境胁迫的最直观反应表 现在形态上 通常植物遭受严重水分胁迫后 就会产生一些明显的症状 如叶片干枯 卷 曲 起皱 产生坏死斑点和过早凋落等 同时 植物的生长和生理也会受到环境胁迫的影 响 但往往植物形态和生长方面的反应往往滞后于生理反应 伤害一旦造成 就难以恢复 因此通过研究植物对环境胁迫的生理反应 不但有助于揭示植物适应逆境的生理机制 更 有助于生产上采取切实可行的技术措施 提高植物的抗逆性或保护植物免受伤害 为植物 的生长创造有利条件 曹晶 2 0 0 6 干旱是世界性问题 我国更是一个缺水国家 人均 水资源约为世界平均水平的1 4 列世界第1 0 9 位 我国每年农业用水量约3 8 0 0 亿m 3 占全国总用水量的7 0 以上 灌区大部分采用传统的地面灌溉技术 水资源浪费现象相 当普遍 蔬菜是重要的经济作物 约占全国作物种植面积的1 0 4 6 占农作物灌溉总面 积的1 2 8 而且蔬菜种植主要集中在大中城镇郊区及一些有名的蔬菜产区 大量的农业 用水与居民用水和工业用水形成的水资源紧缺的矛盾更加突出 积极进行蔬菜作物灌溉方 面的研究有着重要的作用和深远的意义 干旱是植物生长的重要环境限制因子 干旱条件下会出现光能转化效率和植物光饱和 甘肃农业大学2 8 届硕士学位论文 点的下降 且干旱经常伴随发生强光和高温 会导致过剩光能的急剧增加 造成植物光合 器官光抑制的发生 严重时会造成光合器官的破坏 研究和实践表明 在合理耕作的基础 上 增施肥料 改善作物营养是一项重要的抗旱措施 增施锌肥能显著提高作物的水分利 用率 z n 是光合作用中许多酶的组成成分和激活剂 也是叶绿体内蛋白质 核酸和糖代 谢所必需的 因此 z n 与植物的光合作用关系密切 目前有关青花菜栽培技术 刘万兴 2 0 0 7 光合作用 颉建明等 2 0 0 8 花球形态建成 侧枝数目对单球重和产量 杨暹 1 9 9 5 的影响 贮藏过程中生理变化 应泉盛 2 0 0 5 等方面的内容前人已有研究报道 但 逆境对青花菜生理生化和光合特性的变化以及锌对于逆境胁迫下青花菜生理生化和光合 特性的影响的报道极少 甘肃省大部分地区干旱少雨 水资源严重短缺 是限制青花菜栽 培面积和产量的重要因素 为此本研究结合生产实际 通过对不同土壤水分下青花菜叶片的有关光合参数 荧光 参数及与光合作用有关的酶 生理指标的变化的研究 旨在为青花菜合理灌水和生产栽培 技术以及合理施用锌肥提供理论依据 探索z n 在青花菜光合作用中的作用 明确z n 提 高青花菜光合作用的机理以及z n 对青花菜光破坏防御机制的影响 对了解生物多样性及 逐步深入理解植物的光破坏防御机制具有重要意义 2 甘肃农业大学2 0 0 8 届硕士学位论文第一章文献综述 第一章文献综述 锌是蔬菜生长发育必需的微量元素之一 但在一些缺锌严重的地区 锌素已成为限制 当地蔬菜生产的主要因素 值得注意的是 蔬菜是人体锌的提供者之一 目前不少地区发 现食物链中缺锌 严重影响了人们的身体健康 因此 应重视农业生产中的锌营养问题 在蔬菜生产中科学施用锌肥 不仅可有效提高蔬菜的含锌量 而且可提高蔬菜产量 改善 蔬菜品质 在我国北方石灰性土壤上 缺锌十分普遍 刘铮 1 9 9 6 纠正作物缺锌 常用 方法就是基施z n s 0 4 7 h 2 0 一般用量为1 5 6 0 k g h m 2 刘新保等 1 9 9 3 m o r t v e d t g i l k e s 1 9 9 3 由于石灰性土壤p h 值和c a c 0 3 含量较高 z n 2 8 0 4 7 h 2 0 易被吸附固 定 b a r r o w 1 9 9 3 施入土壤中的锌被作物利用率较低 人类摄入锌的主要途径是食物链 由于世界范围内大面积土壤缺锌 导致农作物含锌量偏低 影响人们的锌摄入量 近年来 随着农业生产中有机肥料施入减少 微量元素就是植物正常生长不可缺少的营养元素 锌 是酶的组成成分或酶的激活剂 锌作为人体必需的微量元素之一 体内许多生理过程 如 细胞分裂 蛋白质和核酸代谢 d n a 和r n a 合成以及人体的免疫功能等都与锌有关 锌具有促进生长发育 促进维生素a 代谢等重要的生理作用和营养作用 在头发 皮肤 及骨骼的生长也起一定的作用 体内锌缺乏能严重影响含锌酶的活性而导致生理功能失 常 1 1 植物锌素营养生理 1 1 1 植物对z n 的吸收与体内分布 在植物中 z n 没有化合价的变化 它不同于m 9 2 c a 2 和m n 2 叶片中的z n 大多 数以低分子化合物 金属蛋白和自由离子存在 也有少部分z n 和细胞壁结合形成不溶的 形态 植物中5 8 到9 1 的z n 是可溶的 w e l c h 1 9 8 3 这部分z n 是植物中起生理作用 的主要z n 形态 通常也是反映z n 丰缺的较好指标 e r e n o g l u1 9 9 9 c a k m a ke ta 1 1 9 8 7 水溶性z n 和低分子化合物z n 通常含量高 也是z n 活动的重要形态 l o m b ie ta 1 2 0 0 2 尽管7 0 多种含z n 的酶己被肯定 但起作用的z n 蛋白只占植物中全z n 的少部分 蔬菜 根系对z n 的吸收主要以z n 2 为主 少量的z n o h 形态及与某些有机物螯合z n 也可为 蔬菜吸收 植株对z n 的吸收量与介质供z n 浓度之间呈较好的线性关系 然而 不同蔬 菜对z n 的吸收能力各不相同 胡学玉等 2 0 0 0 采用土培和水培试验 研究了不同小白菜 品种植株吸z n 量的差异及原因 结果表明 不同小白菜品种从土壤中累积吸z n 能力差 异显著 这种差异是由于品种间根系形态特征的不同造成的 在低z n 条件下 小白菜植 株吸z n 量与根系参数呈显著正相关 蔬菜不同生育期吸锌能力有显著差异 王永勤 1 9 9 9 研究青花菜吸收z n 的基本规律 认为中期吸收量最大 后期次之 前期最小 但是单株 甘肃农业大学2 0 0 8 届硕士学位论文 第一章文献综述 含z n 量是逐渐增加的 z n 在青花菜不同器官间的分配规律为 前期 中期 茎 根 叶 后期 花 茎 根 叶 因此 青花菜上施用z n 肥能大大提高青花菜食用器官的含z n 量 改善青花菜的营养价值 张永清 2 0 0 2 张泽彦 1 9 9 3 认为芹菜的各部位含z n 量随施z n 量增加而增加 增加速度依次为根 叶 叶柄 而含z n 浓度依次为叶 根 叶柄 不同施z n 水平 对芹菜锰 铁含量也有不同程度的影响 王晓云 1 9 9 5 1 9 9 4 1 9 9 3 对生姜的研究也 得出相同的结论 k h u d s a r 2 0 0 8 认为施锌能够显著提高木豆生长周期中各阶段的含锌 量 吴金桂等 1 9 9 6 对大白菜 苞菜的奢侈吸收研究表明 不同部位叶片含锌量随土壤施 z n 量的增加而增加 增加规律是外部老叶 中间叶 心叶 奢侈吸收时与通常情况锌活跃 在幼嫩部位相反 为全方位吸收 叶片锌的积累量主要随生长时间延长而增加 全株含锌 量随老叶数量增加而明显增加 1 1 2z n 在植物生理过程中的作用 z n 的生理作用首先是由r a u l i n 在1 8 6 9 年肯定的 他发现z n 对于黑霉 a s p e r g i l l u s n i g e r 的生长是必不可少的 此后的数年中 又发现在植物和动物中也含有z n 这些发 现促进了在粮食作物中z n 的研究 1 9 1 4 年 m a z e 首先发现了植物缺z n 现象 s o m m e r 1 9 2 6 肯定了z n 是植物必需的元素 而田间缺z n 是1 9 3 7 年才报道的 c h a n d e r 1 9 3 7 z n 在农业中的重要性在2 0 世纪早期就己认识到 而z n 在植物中的特殊作用 直 到2 0 世纪6 0 年代后期才被肯定 从那时起 一系列的含z n 酶被发现 缺z n 对植物的 生理影响研究也取得较大的进展 1 1 2 1 锌对植株生长发育及其品质的影响 z n 与青花菜幼苗生长关系密切 不同z n 浓度处理 青花菜幼苗的生长量和光合作 用存在显著差异 适宜的z n 浓度有利于青花菜的生长 超过一定浓度 则抑制其生长 适宜浓度下生长的青花菜与缺z n 处理相比 株高增高了 新生叶叶面积增大了 植株 的光合速率也提高了 青花菜的品质也提高了 冯致等 2 0 0 5 汪洪等2 0 0 3 年的研究 表明 施锌明显提高了小麦分蘖数 增加了穗数和穗长 头茬小麦施锌后 对第二茬作物 玉米产量有显著的增产效果 钾 锌肥与氮肥的合理配施可以明显地增加油菜产量 马 娟娟等 2 0 0 0 k h u d s a r 2 0 0 8 研究结果表明 施锌能够显著提高木豆的生长以及含 锌量 采用叶片喷施镁 锌 硼 锰元素烟叶产值将提高8 1 1 韩冰等 1 9 9 9 微 肥z n s 0 4 浸种提高了马铃薯块茎产量 商品率 并延长了马铃薯的生育期 郭志平等 2 0 0 2 在水稻2 叶1 心时采用l m l 的锌溶液叶面喷施能够促进幼苗的生长发育 苗 高 根长 苗鲜重 根鲜重及根系活力均分别比对照显著增加2 3 0 5 1 0 7 4 2 9 7 7 2 3 2 7 和8 9 9 7 徐建明等 2 0 0 8 叶面适当喷施锰 锌肥对烤烟的生理生化指标和 产量 质量具有良好促进作用 韩冰等 1 9 9 9 施锌是提高土壤有效锌含量的一条重要 途径 施用适量的锌肥 可以提高青花菜的株高 茎粗 叶面积和根系干重等生长发育 指标 提高青花菜产量和品质 超过这一范围后又随之下降 王永勤 1 9 9 9 杜新民 4 甘肃农业大学2 0 0 8 届硕士学位论文第一章文献综述 2 0 0 7 研究结果表明 适量的锌 锰肥配施能显著提高小白菜的产量和品质 且表现出 明显的互作效应 与不施锌 锰肥的对照相比 小白菜增产1 6 5 6 4 4 和锌含量分别 提高5 8 8 11 6 8 2 9 1 6 5 3 和1 2 0 9 3 0 0 1 1 2 2z n 对碳水化合物代谢的影响 z n 对碳水化合物代谢的影响主要是通过影响光合作用和糖的运输来实现的 农作物 的产量基本上取决于光合系统的大小和效率 g a r d n e r 1 9 8 5 未来农业大幅度增产的主 要潜力在于提高光合效率 叶片中光合色素参与光合作用过程中光能的吸收 传递和转 化 光合色素含量不仅直接影响植物光能利用的能力 还影响光能利用的效率 叶片中 叶绿素的含量因逆境胁迫程度和时期不同而变化 姜卫兵等 2 0 0 2 施用适量的锌肥 可 以提高青花菜的叶绿素含量 叶片的光合强度 王永勤 1 9 9 9 同样冯致等2 0 0 5 也提 出了适量的z n 处理能够提高青花菜幼苗的叶绿素含量 采用叶片喷施锌肥可提高烤烟 光合速率 韩冰等 1 9 9 9 采用h e d t a 螯合缓冲营养液培养法培养水稻 锌离子活度 可以大大地提高水稻叶片的光合速率 陈光财等 2 0 0 3 微肥z n s 0 4 浸种可提高马铃薯 叶片的光合强度 并延长了马铃薯的生育期 郭志平等 2 0 0 2 由硼 锌和精氨酸等组 成的肥料吸收活化剂与肥料拌和施用 可在减少氮 磷 钾肥15 的情况下 明显提高 烟叶的叶绿素含量 提高烟叶光合速率 江力等 2 0 0 0 缺z i l 使净光合下降5 0 到7 0 其原因可能有以下几方面 1 z n 是叶绿素合成的 前体物质 同时又是植物碳酸醉酶 c a 的组成成分 施木田 2 0 0 4 孙桂芬等 2 0 0 2 董 文轩等 1 9 9 5 李树真 1 9 8 6 t o b i n 1 9 7 0 碳酸酐酶具有催化二氧化碳的水合作用 提高叶肉细胞中二氧化碳的容量 缺z n 时c a 的活性明显降低 从而影响c 0 2 的同化 在c 4 植物中 c a 催化c 0 2 形成h c 0 3 一 然后h c 0 3 在p e p 羧化酶作用下被同化 h a t c h 1 9 9 0 而在c 3 植物中c a 不直接参与光合作用 r a n d a l l 和b o u m a 1 9 7 3 研究发现在 缺z n 的菠菜中 c a 的活性降低到正常植物的1 0 而磷酸化速率只受轻微的影响 因 此他们认为在c 3 植物中c a 和光合作用没有直接的联系 z n 直接影响光合作用 而不 是通过影响c a 而影响光合作用 所以c a 对光合作用的影响在和c 4 植物之间是不同的 2 缺z n 时l 5 一二磷酸核酮糖羧化酶 r u b p c 的活性降低 s t i b o r o v a 1 9 8 7 j y u n ge t a 1 1 9 7 2 r u b p c 是催化光合作用中c 0 2 固定的酶 因此它的活性影响光合作用 3 在缺z n 条件下 叶绿素含量降低 裴雪霞等 2 0 0 2 叶肉和维官束鞘叶绿体结构出现 异常 从而导致光合作用下降 刘国顺等 2 0 0 2 赵宇瑛等 2 0 0 2 s h r o t r i 等 1 9 7 8 用 电子显微镜技术发现在缺z n 条件下 玉米叶肉的叶绿体增大 基粒类囊体的数量和大 小降低 而嗜饿小球的数量和大小增加 维管束鞘叶绿体的大小和数量也增加 韩雪梅 等 1 9 9 7 在人工培养条件下 通过常规石蜡切片法 观察比较了不同浓度z n 营养液对 青菜叶解剖结构的影响 结果表明 z n 对青菜叶绿体体积大小和数量有不同程度的影响 在缺锌条件下白三叶草叶片光合作用和清除活性氧的能力显著下降 低锌条件下 叶绿 5 甘肃农业大学2 0 0 8 届硕士学位论文第一章文献综述 体结构变差 基粒及基粒片层 基质片层数量下降甚至解体 光合能力显著下降 足量 供锌时 叶绿体基粒及基粒片层 基质片层数量最多 内部结构有序性最高 光合能力 增强 何忠俊等 2 0 0 5 在木本植物上我们同样可以看到 叶面喷锌可提高富士苹果树 的净光合速率 且富士苹果树的净光合速率的日变化曲线均为 中午降低型 双峰曲线 变化 最高峰出现在9 0 0 次高峰出现1 6 0 0 时 富士苹果树净光合速率的年周期变化也 为双峰曲线变化 赵宇瑛等 2 0 0 2 z n 营养过剩时细胞结构破坏 叶肉组织严重收缩 叶绿体明显减少 有人证明植株中z n 浓度小于1 4 m g k g 时 叶绿素的合成就会受到抑 制 张福锁 1 9 9 3 认为是叶绿体内自由基和蔗糖累积 造成叶绿体结构破坏 功能紊乱 叶片角质层加厚 气孔开度降低 c 0 2 传导能力下降 s h a r m a 1 9 9 5 4 缺z n 也会加 重光氧化的活性氧产生 在高光强下 缺z n 植物叶片缺绿 坏死的症状也加重 光照 强度从8 0p m o l m s 1 增加到4 9 0 1 a m o l m 1 s 1 缺z n 菜豆植株叶片失绿程度加重 地 上部伸长明显降低 若叶片部分遮荫 遮荫部位失绿症状消失或减轻 c a k m a k 2 0 0 0 水稻缺z n 时 叶片遮阴也会减轻坏死斑点的症状 o b a t a1 9 9 7 缺z n 加重植物光氧化 的机理在于 a 缺z n 引起了植物体内膜系统上n a d p h 氧化酶催化的反应而导致0 2 一增 多 s k i p p e r2 0 0 1 m o h a m e d2 0 0 0 p r o t o n1 9 9 4 b 缺z n 植物光合c 0 2 同化固定能力降低 叶绿体内过多的能量转移到分子氧0 2 形成0 2 花椰菜试验表明 胞内c 0 2 浓度下降和 叶片气孔导度降低 是引起c 0 2 同化固定能力降低的原因之一 s h a r m a 1 9 9 5 1 9 9 4 由此看来 z n 在光合作用中的具体作用仍不完全清楚 在这领域还需做进一步研究 缺 z n 降低植物组织中醛缩酶的活性 进而影响1 6 二磷酸果糖的转化 缺z n 导致甜菜 s i n g h 等 1 9 7 4 甘蔗 何天春等 2 0 0 3 和玉米 s h r o n t r i 1 9 8 0 的蔗糖合成减少 z n 在淀粉的 代谢过程中也起重要作用 j y u n g 等 1 9 7 5 1 9 9 2 发现缺z n 的蚕豆中 淀粉含量 淀粉合 成酶的活性 淀粉粒数都降低 而在蚕豆的叶子 缺z n 增加糖和淀粉的含量 特别是 蔗糖的含量 m a r s c h m e r 1 9 8 9 但蚕豆的根部 碳水化合物的浓度大大降低 根和叶子 中碳水化合物的不同分配表明缺z n 破坏了蔗糖从叶向根部的运输 缺z n 植物再次供 z n4 8 h 蔗糖韧皮部中的运载明显增j j i m a r c h m e r 1 9 8 9 缺z n 影响蔗糖从叶片向其 它部位运输的原因还不完全清楚 这可能与z n 在生物膜结构稳定性方面所起的作用有 关 s h i n g l e s 2 0 0 2 c a k m a k 1 9 8 7 适量的锌 锰肥配施能显著提高小白菜的还原糖 杜 新民等 2 0 0 7 1 1 2 3z n 对蛋白质代谢的影响 植物体内的n h 4 必须立即结合成有机化合物 否则氨的累积将会对植物产生毒害 在植物体内n h 3 或n h 4 最先形成的有机含氮化合物是谷氨酞胺或谷氨酸 谷氨酸的形 成需要谷氨酸脱氢酶的催化 该酶存在于线粒体中 是一个含z n 的酶 因此z n 是合成 谷氨酸不可缺少的元素 而谷氨酸是合成其它氨基酸的基础 水稻苗期缺z n 植株内全 氮增加 铵离子有所积累 分蘖期植株内非蛋白质氮含量增加 蛋白质氮总量减少 王人 6 甘肃农业大学2 0 0 8 届硕士学位论文第一章文献综述 民等1 9 9 9 1 9 9 8 1 9 9 7 王敏等 1 9 9 9 祈明等 1 9 8 2 缺z n 影响r n a 代谢从而影响蛋 白质合成 杨逞2 0 0 1 f a l c h u ke ta 1 1 9 7 8 导致植株体内游离氨基酸累积 同时缺z n 和高z n 时硝酸还原酶活性降低 n 0 3 n 含量高而n i h n 含量低 李芳亭等 2 0 0 2 刘国 顺等 2 0 0 2 王艳等 2 0 0 1 王晓云等 1 9 9 3 单施z n 或n z n 配施有利于稻米氨基酸 含量的提高 缺z n 显著降低水稻分生组织z n 的浓度 当z n 的浓度低于1 0 0m g k 9 1 时 氮代谢就发生紊乱 z n 是影响蛋白质合成最为突出的微量元素 华路等2 0 0 3 2 0 0 1 h i r e le t a 1 2 0 0 1 k u m a r 2 0 0 4 1 9 8 6 1 9 8 5 许多研究者发现 缺z n 植物体内核糖核酸酶活性 升高 而核糖核酸和蛋白质含量明显降低 但组成几乎不变 一般认为z n 浓度 核糖核 酸含量及蛋白质含量与核糖核酸酶的活性之间存在着负相关性 杨遏等 2 0 0 1 王晓云等 1 9 9 3 n a i k 1 9 6 1 蛋白质合成降低的原因是由于缺z n 降低了r n a 和核糖体水平以及 引起核糖体的变形 k i t a g i s h ie ta 1 1 9 8 6 p r a s k 1 9 7 1 k i t a g i s h i 等 2 0 0 0 1 9 8 7 也报道 在缺z n 的水稻幼苗分生组织中 r n a 水平和自由8 0 s 核糖体显著下降 从而降低蛋白 质的合成 k a k u z o 1 9 8 6 缺z n 时r n a 水平降低是由于z n 与r n a 聚合酶和核糖核酸 酶的活性有关 z n 是r n a 聚合酶活动的必需元素 f a l c h u ke ta 1 1 9 7 8 z n 可阻止核糖 核酸作用于核蛋白体r n a 在充足z n 的条件下 核糖核酸酶的活性下降 而在缺z n 条 件下 植物体内核糖核酸酶的活性提高 d w i v e d ie ta 1 1 9 7 4 因此缺z n 时 r n a 水平明 显下降 在水稻和珍珠谷子上 r n a 水平的降低发生于核糖核酸酶活性提高之前 s e e t h a m b a r a m 1 9 8 4 这表明缺z n 对r n a 生物合成的影响大于对核糖核酸酶活性提高 的影响 z n 在蛋白质合成中的重要性表明了分生组织中需要较高的z n 浓度 z n 除了影 响r n a 和d n a 结构的稳定性外 z n 还是两种染色质蛋白的必需元素 染色质i f i i i a 蛋 白是转录必需的 v o d k i n1 9 8 9 h a n a s1 9 8 3 而9 3 2 p 蛋白是负责复制的 g i e d r o e 1 9 8 6 z n 代替三元复合物 酶一c 0 2 金属 中的m g 或与酶中的疏基反应而参与复 1 j s t i b o r o v ae t a 1 1 9 8 7 蛋白质中的z n 络合区域通常被称为z n 指 厉建中等 2 0 0 1 孙燕 2 0 0 1 欧 阳石文 2 0 0 1 z n 指在高等植物中也已经发现 v o d k i n 1 9 8 9 h a n a s 等 1 9 8 3 认为z n 参与维持d n a 络合区域蛋白质构象 c z u p r y n 等 1 9 8 7 报道 缺z n 导致组蛋白和非组蛋 白的种类和数量发生变化 也使它们和d n a 的相互作用发生变化 这进一步表明了z n 通过调控调节蛋白来控遗传物质的活动 z n 也许直接作为蛋白质的成分或间接作为激活 剂而影响改变组蛋白和非蛋白的z n 激酶的作用 k a n g 1 9 7 4 缺z n 影响动物基因表达也 许是由于缺z n 不能诱发d n a 合成所需要的酶 z n 作为z n 指蛋白的组成 通过改变染 色质的结构或通过中断d n a 的合成来影响基因表达 z n 在基因表达中的作用还需要作 进一步的研究 1 1 2 4z n 与生物膜的关系 动物中z n 对生物膜的功能和结构起关键的作用 b e t t g e r 1 9 8 1 高等植物中z n 对 膜的影响也已经间接得到了证明 w e l c h 等 1 9 8 2 用根分泌物作为质膜渗透的指标 研究 7 甘肃农业大学2 0 0 8 届硕士学位论文 第一章文献综述 发现缺z n 小麦根部3 2 p 的泄漏增强 张福锁 1 9 9 2 也报道缺z n 增加小麦根部k 氨基酸 糖和酚类物质的分泌 把缺z n 植物重新供z n1 2h 渗漏大大降低 这些结果表明 z n 在维持细胞膜的完整性中起重要作用 c o l v i ne ta 1 2 0 0 2 z n 与磷脂及膜蛋白疏基相互作 用来稳定生物膜 杨秀清等 2 0 0 1 据b e t t g e r 1 9 8 1 报道缺z n 引起的最早生物化学变化 是生物膜损伤 z n 除了作为生物膜结构的组成外 z n 还抑制超氧自由基的产生以及消除 超氧自由基的毒害作用 s o d 是消除超氧基的关键酶 b o w l e re ta 1 1 9 9 2 缺z n 时白三 叶草 小麦 马铃薯 空心菜 车前草 白羽商豆 大豆 菜豆 番茄 水稻中的s o d 酶的活性降低 何忠俊等2 0 0 5 h a c i s a l i h o g l u2 0 0 3 t r i n d a d e2 0 0 3 时忠杰等2 0 0 2 徐晓燕 等2 0 0 1 1 9 9 7 徐勤松2 0 0 1 a 2 0 0 1 b c a k m a k 2 0 0 0 1 9 9 7 a 1 9 9 7 b 1 9 9 3 m o h a m e d2 0 0 0 o b a t a 1 9 9 9 y u1 9 9 8 w e n z e l1 9 9 5 吴振球等1 9 9 0 过氧化氢酶的活性也降低 原海云等2 0 0 2 c a k m a k2 0 0 2 1 9 8 8 a 1 9 8 8 b 1 9 8 8 c 缺z n 菜豆幼叶中谷胱甘肽还原酶和抗坏血酸过氧化 物酶活性也下降 c a l r n a k1 9 9 3 因而导致0 2 对生物膜的过氧化损伤 引起有机物和无机 物从根细胞渗漏 z n 对生物膜的主要作用就是z n 阻止了膜脂和膜蛋白的过氧化 徐建明 等 2 0 0 8 的研究中指出 在水稻2 叶l 心时采用叶面喷施l m g l 的锌溶液 幼苗根内的 s o d p o d 活性比对照增加2 4 3 4 8 和4 3 6 0 叶片中的s o d p o d 活性分别比对照增 加1 7 2 7 7 和5 3 5 高质等 2 0 0 1 研究也认为施z n 有利于提高春玉米生长后期穗叶s o d 酶的活性 降低丙二醛 m d a 含量 从而降低氧自由基的伤害 施木田等 2 0 0 4 2 0 0 4 2 0 0 3 叶立华 2 0 0 5 对苦瓜的研究 何忠俊等 2 0 0 5 对白三叶草的研究也得到相同的结果 植物细胞叶绿体中存在抗坏血酸 谷胱甘肽 a s a g s h 氧化还原循环系统 此系统起着清除 叶绿体中的光氧化产物h 2 0 2 作用 a p x 是叶绿体中清除h 2 0 2 的关键酶 g r 是a s a g s h 系统的组成部分 在抗光氧化时起重要作用 其活性限制着a s a g s h 系统的运行速率活 化剂锌的处理可以明显提高烟叶中a p x g r 活性及a s a g s h 含量 江力等 2 0 0 0 1 1 2 5z n 与植物生长素 i 从 代谢的关系 z n 在生长素合成中的必要性首先是由s k o o g 1 9 4 0 提出的 后由t s u i 1 9 4 8 得到确 证 生长在缺z n 营养液中的番茄茎端不能正常伸长 i a a 含量明显低于正常植株 且在 缺z n 症状出现之前 i a a 含量就开始下降 恢复供z n 可在2 4h 内使i a a 含量增加 茎 也相应恢复伸长 i a a 的迅速提高出现在生长恢复之前 现在一般认为缺z n 使植株茎生 长受阻 出现簇生病 使果实 叶片变小 出现小叶病 这些都与i a a 代谢紊乱有关 缺z n 导致i a a 含量下降的原因至今仍无一致的解释 s k o o g 1 9 4 0 最早认为是i a a 氧化增加所致 t s u i 1 9 4 8 发现缺z n 的番茄植株中色氨酸含量显著下降 认为这是由于色 氨酸合成速率下降所致 n a s o n 等 1 9 5 1 观察到链抱霉在缺z n 条件下 色氨酸含量减少 也与色氨酸合成酶活性下降有关 后来人们在缺z n 玉米的叶片及籽粒中和缺z n 水稻的 籽粒中均发现色氨酸含量下降的现象 因此 许多资料中都提出z n 是色氨酸