（水土保持与荒漠化防治专业论文）毛乌素沙地臭柏、油蒿根系分布特征与细根动态.pdf

摘要 毛乌素沙地是千旱向半干旱过渡的生态脆弱带，引起了国内外学者的普遍关注。 臭柏、油蒿对维护该地区的景观格局和生态系统稳定发挥着重要作用，己成为研究 热点，作为该系统重要组成部分的根系直到近期才受到关注，且普遍处于对根系生 物量的垂直分布和水平分布的研究，对细根的季节动态变化的研究还未见报道，本 文用根钻法和根系分级的方法对毛乌素沙地开发整治研究中心北实验地天然分布的 臭柏、油蒿进行了调查研究，7 块样地依据外貌特征进行划分，将地面植物归为臭柏 群落、臭柏灌丛、油蒿群落三大类，对各样地根系进行连续取样，同时测量土壤的 体积含水率，分析得到如下结果： 1 各径级根系百分比组成：臭柏群落的根系生物量最大，油蓠群落根系生物量 最小。不同径级的根系在根系生物总量中所占的比例相差很大：粗根在臭柏群落中 所占的比例最大，油蒿群落中所占比例最小；中根所占的百分比基本相同；细根在 臭柏灌丛中所占比例最大，臭柏群落中最小；死根在油蒿群落中所占比例最大，臭 柏灌丛中最小。 2 细根垂直分布：臭柏、油蒿细根深度特征值b 在0 9 6 左右，从年平均值来看， 细根生物量最大值都在地表0 1 5e m 。随土壤深度的增加细根生物量在减少。5 0 的细根分布在地表至地下1 8 o 2 2 2c n l 的范围内( 即r 5 0 值) ，r 9 0 = 5 9 7 7 3 7c m ， 其中臭柏灌丛的细根分布最深。臭柏群落、臭柏灌丛和油蒿群落的细根生物量百分 比垂直分布特征比较相似，相应层次上的年平均细根生物量表现为臭柏灌丛 臭柏 群落 油蒿群落。 细根根长密度和根面积指数在垂直面上呈现相似的规律：年平均细根最大根长 密度和根面积指数都出现在表层0 1 5c m ，并随土层的加深而递减。0 9 0c m 根面 积指数总和的大小顺序是：臭柏灌丛 臭柏群落 油蓠群落。 3 臭柏、油蒿细根生产动态及影响因子；不同径级的细根，季节动态变化有所 不同，但是臭柏群落、臭柏灌丛和油蒿群落的细根动态有共同的特征：在一个生长 季内随着时间的延长，细根的生物量也在增加；雨季对细根生物量的影响很显著。 臭柏群落细根季节动态变化曲线比较平稳，臭柏灌丛和油蒿群落的季节变幅较大。 细根增长格局各具特色：4 5 月份的细根生物量增长率最高，五月后才出现差异， 臭柏灌丛的细根在整个生长季都具有增长趋势，而油蒿群落细根量在6 8 j 9 比较平 稳，臭柏群落在5 6 月和各8 1 0 月都有一个回落的阶段。相关分析结果显示，臭柏 群落细根生物量动态跟表层土壤含水率和空气相对湿度相关性显著，臭柏灌丛细根 生物量跟空气相对湿度显著相关，油蒿群落跟气象因子和土壤水分以及地面枝条生 长量相关性不显著。 对臭柏根系及细根的研究可为群落演替提供参考，臭柏、油蒿细根和土壤水分 的垂直分布格局为我们展示两种不同的适应机制，也为我们预测群落的发展趋势提 供依据，并为进一步研究臭柏细根的生产与周转奠定一定的基础。 关键词：臭柏；油蒿：根系分布；季节动态 国家自然科学基金项目( 3 0 4 7 1 4 2 3 ) 国家重大基础研究前期研究专项( 2 0 0 4 c c a 0 3 0 0 0 ) r o o t s d i s t r i b u t i o nc h a r a c t e r i s t i c sa n df i n er o o td y n a m i c so f s a b i n av u l g a r i sa n da r t e m i s i ao r d o s i c ai nm uu ss a n d l a n d a b s t r a c t m uu ss a n d l a n di saf r a g i l ee c o l o g i c a lb a n df r o m 。a r i dz o n et os e m i a r i dz o n e i t a t t r a c t e dm a n ys c h o l o r s a t t e n t i o nw i d e l y & v u l g a r i sa n da o r d o s i c ah a di m p o r t a n t f u n c t i o n sf o rk e e p i n gt h el a n d s c a p ea n dt h eb a l a n c eo fe c o l o g i c a ls y s t e m i th a sb e e n f o c u s e d ，h o w e v e r ，t h er o o ts y s t e m ，a sa ni m p o r t a n ts e c t i o n ，w a sn o tv a l u e dp r o p e r l yu n t i l n o n c e a n dp e o p l eo n l yn o t i c e dt h e i rv e r t i c a la n dh o r i z o n t a ld i s t r i b u t i o ng e n e r a l l ya ta f i x e dt i m e b u ti tw a sn o tr e p o r t e da b o u ts e a s o n a lc h a n g eo ff i n er o o t b yc o r i n ga n d c l a s s i f y i n gt h er o o ts y s t e m s ，t h i sp a p e rm a i n l yr e p o r t e dt h ei n v e s t i g a t i o na n dr e s e a r c ho n d y n a m i cc h a r a c t e r i s t i c so fr o o ts y s t e m so fsv u l g a r i sa n da o r d o s i c aw h i c hg r e wi n n o r t h e r ns i t eo fe x p l o i t a t i o na n dr e s e a r c hc e n t r eo fm uu ss a n d l a n d s e v e ns a m p l ep l o t s w e r es e l e c t e db a s eo nt h e i rn a t u r a la p p e a r a n c e ；t h en a t u r a lf l o r aw a sc l a s s i f i e di n t ot h r e e m a j o rp a r t s ：s v u l g a r i sc o m m u n i t y , s v u l g a r i sc l u s t e ra n da o r d o s i c ac o m m u n i t y c o l l e c t i n gs a m p l ef r o me a c hp l o t ，s i m u l t a n e o u s l ym e a s u r e dt h ew a t e r - c o n t e n ti nv o l u m e o f t h es o i la n da n a l y z e dt h ed a t a ，t h er e s u l t sw e r ea sf o l l o w i n g ： 1 d i a m e t e rs c a l ep e r c e n t a g e ：矗v u l g a r i sc o m m u n i t yh a dt h eb i g g e s tb i o m a s so fi t s r o o ts y s t e m s ；o p p o s i t e l y , a o r d o s i c ac o m m u n i t yh a dt h es m a l l e s t d i f f e r e n td i a m e t e r s c a l er o o ts y s t e m sh a dd i f f e r e n tp e r c e n t a g ei nt o t a lr o o tb i o m a s s ：t h i c kr o o t sh a d m a x i m u mp e r c e n t a g ei nsv u l g a r i s c o m m u n i t ya n d t h em i n i m u m h a p p e n e d i n a o r d o s i c ac o m m u n i t ym e d i a t er o o t sa p p e a r e ds i m i l a rp e r c e n t a g ei nt h r e eo ft h e m ；f i n e r o o th a v et h eb i g g e s tp e r c e n t a g ei ns v u l g a r i sc l u s t e r , m i n i m u mp e r c e n t a g ei ns v u l g a r i s c o m m u n i t y d e a dr o o t s h a dt h em a x i m u mp e r c e n t a g ei na o r d o s i c a c o m m u n i t y , m i n i m u mi n & v u l g a r i sc l u s t e r 2 v e r t i c a ld i s t r i b u t i o no ft h ef i n er o o t ：1 3o fs v u l g a r i sa n dao r d o s i c aw a sa r o u n d 0 9 6 ，a n n u a la v e r a g es h o w e d ，t h eb i g g e s tb i o m a s so ff i n er o o t sa p p e a r e d0 15 c m f i n e r o o t s w e r eg r a d u a l l yr e d u c e dw i t ht h ed e p t h p e r c e n t a g eo ft h ef i n er o o to f 最v u l g a r i s c o m m u n i t y ，v u l g a r i s c l u s t e ra n da o r d o s i c ac o m m u n i t yh a ds i m i l a rv e r t i c a l a r r a n g e m e n tc h a r a c t e r s ，a n n u a la v e r a g ef i n er o o tb i o m a s so fc o r r e s p o n d i n gl a y e r ss h o w a ss v u l g a r i sc l u s t e r s v u l g a r i sc o m m u n i t y ao r d o s i c ac o m m u n i t y r o o tl e n g t hd e n s i t y ( r l d ) a n dr o o ta r e ai n d e x ( r a i ) o ff i n er o o ta p p e a r e d s i m i l a rr u l eo nd e p t h ，a n da n n u a la v e r a g em a x i m u mv a l u e sh a p p e n e di n0 - 1 5 c m ，t h e v a l u e sr e d u c e d 、i t ht h ed e p t h t h eo r d e ro ft h et o t a lr a ro ff i n er o o tw a s ：矗v u l g a r i s c l u s t e r s v u l g a r i sc o m m u n i t y 列o r d o s i c ac o m m u n i t y 3 f i n er o o ts e a s o n a ld y n a m i ca n dt h ee f f e c tf a c t o r s ：d i f f e r e n td i a m e t e rs c a l eh a d d i f f e r e n ts e a s o n a ld y n a m i c 。f o r v u l g a r i sc o m m u n i t y , v u l g a r i sc l u s t e r a n da o r d o s i c a c o m m u n i t y , t h ec h a r a c t e r sw e r es i m i l a r ：t h eb i o m a s so ft h ef i n er o o ti n e r e a s ew i t ht h e t i m ei nag r o w t hs e a s o n ，t h er a i n f a l lh a v eg r e a ti n f l u e n c et of i n er o o tb i o m a s s & v u l g a r i s c o m m u n i t yh a daf i a tg r a p h o nt h ec o n v a r y , sv u l g a r i sc l u s t e ra n da o r d o s i c a c o m m u n i t yh a dam o r eo b v i o u ss e a s o n a lc h a n g e v a r i o u sp a r e mo ff i n er o o tg r o w t h a p p e a r e di nt h er e s e a r c h ：t h e r ew a sam a x i m u mi n c r e a s er a t ei na p r m a y ；t h e d i f f e r e n c ea p p e a r e di nt h ef o l l o w i n g & v u l g a r i sc l u s t e rh a da ni n c r e a s i n gt r e n di nw h o l e g r o w t hs e a s o n ，a o r d o s i c ac o m m u n i t ys h o w e dap l a t f o r mi nj u n a u g v u l g a r i s c o m m u n i t yh a daf a l l i n m a y j u n a n da u g , - - o c t r e s p e c t i v e l y , c o r r e l a t i o na n a l y z e s h o w e db i o m a s sd y n a m i co ff i n er o o ti nsv u l g a r i sc o m m u n i t ys i g n i f i c a n tp o s i t i v e c o r r e l a t i o nw i t hb o t hs o i lw a t e rc o n t e n ti n0 - 1 5 c ma n da i rr e l a t i v eh u m i d i t y , i n & v u l g a r i sc l u s t e ri to n l yd i dw i t ha i rr e l a t i v eh u m i d i t y , i td i dn os i g n i f i c a n tc o r r e l a t i o nv n 血 a n yc l i m a t ef a c t o r sa n ds o i lw a t e rc o n t e n ti na o r d o s i c ac o m m u n i t y t h es t u d yo f f e r e dar e f e r e n c eo nsv u l g a r i sc o m m u n i t ys u c c e s s i o n v e r t i c a l d i s t r i b u t i o np a r e mo f f i n er o o t so f s v u l g a r i s ，a o r d o s i c aa n ds o i l w a t e rc o n t e n tt o o ko n t w od i f f e r e n tk i n d so fa d a p t i o nm e c h a n i s m ，a n dh e l p e du sp r e d i c tc o m m u n i t yd e v e l o p i n g t r e n d ，p r o v i d e dc e r t a i nb a s i sf o rf u r t h e rs t u d yo n 最v u l g a r i sf i n er o o tp r o d u c t i o na n d t u r n o v e r k e yw o r d ：最v m g a r 扫；a r t e m i s i ao r d o s i c a ；r o o td i s t r u b u t i o n ；s e a s o n a ld y n a m i c s d ir e c t e db y ：p r o f w a n gk in h e a s s o c p r o f z h a n gg u o s h e n g a p p o i ic a n tf o rm a s t e rd e g r e e ：w ug u o xi ( s o i l dw a t e rc o n s e r v a t i o na n dd e s e r t i f i c a t i o nc o n t r 0 1 ) ( c o l l e g eo f e c o l o g ya n de n v i r o n m e n t ，i n n e rm o n g o l i a a g r i c u l t u r a lu n i v e r s i t y , h u h h o t 们0 0 1 8 ，c h i n a ) s u p p o r t e db yt h en a t i o n a ln a t u r a ls c i e n c ef o u n d a t i o no f c h i n a ( g r a n tn o 3 0 4 7 1 4 2 3 ) 堕蓥直垄些查兰堕主兰焦堡塞1 1 引言 植物的根系不仅起着固定植物地上部分的作用，而且还是植物吸收、运输和贮 存碳水化合物和营养物质以及合成一系列有机化合物的重要器官，在生态系统能量 和物质循环中发挥着十分重要的作用，而细根在此过程中具有更高的生理活性，这 迫使植物( 树木) 将约1 0 6 0 的净初级生产用于细根生产m 。对针叶林、北方森林 中细根的生产力研究结果表明，细根处于不断的变化之中，它的现存生物量虽然只 占总生物量的5 左右，但需消耗净初级生产力的5 0 7 0 来维持它的动态过程 ”1 。毛乌素沙地是鄂尔多斯高原的主体部分，是具有特殊地理景观的生态过渡地带， 沙和水是本地区最重要的生态因子与限制因子。所以在毛乌素沙地，沙的覆盖与水 分特点，确定了该地区的优势生活型，是耐风蚀与干旱的灌木，而不是草原禾草或 中生森林乔木。象臭柏饵v u l g a r i s ) 、柠条( c a r a g a n ai n t e r m e d i a ) 、羊柴( h e d y s a r u m m o n g o l i c u m ) 、花棒( h e d y s a r u ms c o p a r i u m ) 、乌柳( s a l i xc h e l i o p h i l a ) 、沙柳( s a l i x p s a m m o p h i l a ) 、半灌木油蒿口r t e m i s i ao r d o s i c a ) 、籽蒿口r t e m i s i as p h a e r o c e p h a l a ) 等成 为天然草地的主要成分。这些灌木地上多分枝的茎干与低矮稠密的树冠具有很强的 防风固沙与水土保持能力，其茎干具有强大的自生能力和产生不定根的特性，使灌 丛能随沙埋而升高，形成灌丛沙丘，有的甚至高达l o m 。因此沙生灌木无论在稳定 与保护沙地生态环境方面以及支持草原畜牧经济方面均具有极为重要的地位和意 义。然而，有关毛乌素沙地植物群落根系的研究仅限于少数植物种的根系生物量及 根系分布的调查，有关细根周转、细根养分迁移和细根对沙地土壤形成的作用等研 究却寥寥无几。本文通过对臭柏、油蒿根系分布特性和细根生产动态的调查来研究 沙地生态系统中固沙植物细根生产和周转，进而探索植物的固沙机理、对沙地的改 善作用、土壤的形成及沙地生态系统中物质循环，以揭示沙地人工林退化机理、维 持措施和树种选择及搭配来解决当地的生态问题。 2 国内外研究进展 2 1 臭柏研究现状 臭柏系柏科圆柏属常绿匍匐灌木。在中国主要分布西北山地和沙地，也是毛乌 素沙地唯一的天然针叶常绿灌木。根系发达，枝叶繁茂，多密集成片，覆盖率可达 7 0 8 5 ，有时高达1 0 0 ，耐风蚀沙埋。中国对臭柏的研究始于2 0 世纪5 0 年代， 但由于对林木经济效益的过分关注，导致对珍稀常绿树种臭柏的研究一度中断。八 十年代后，随着生态环境的不断恶化，一些学者逐渐认识到臭柏的生态意义，国内 外的研究者针对其生物生态学特性。“、生育规律“”、繁殖 o g 1 0 l 等特性进行了大量的 研究。 2 1 1 臭柏的生物学特性 2 毛乌素沙地臭柏、油蒿根系分布特征与细根动态 臭柏为常绿匍匐针叶灌木。一般无明显主干，枝平展向上，常从主枝上发出二 三级侧枝。一年生分枝近圆柱形，直径约2m i l l 。叶二型，壮龄树上多为鳞叶，交互 对生相互紧贴。刺叶多出现在幼龄植株和幼树上n ，。一般雌雄异株，少雌雄同株。 雄球花于第一年8 月出现，雌球花于当年4 月下旬至5 月初出现，5 月上中旬为盛花期， 随后转入果期。球果生于微曲的小枝上，近球形或不规则卵形。果径约6 7l r l l n ， 长7 - - 2 9m m ，被有蜡粉n “”。球果三年成熟，当年生球果为绿色，翌年为黄色，第三 年变为紫褐色即为成熟球果n ”。球果内大多含2 粒种子，个别为3 4 粒，种子卵圆形， 稍扁，具棱脊c - ”。 2 1 2 臭柏的生长规律 毛乌素沙地的臭柏一般于三月下旬至四月上旬新梢开始萌动吐绿。李云章等、 苏世平等和刘生龙c ”“”报道，臭柏在4 6 月生长较慢，月均3 3 c m ，7 8 月进入生长 旺期，生长最快，月均6 0 3 c m ，9 月份生长明显减慢，至l o 月份生长基本停止，生长 期内仅形成一个生长高峰。而温室盆栽臭柏在生长期内可形成两个生长高峰，整个 生长过程表现为s 型m n 。降水量、立地条件、土壤水分条件及坡向等因素均可影响 到臭柏的生长m 。 2 1 3 生理生态特性 臭柏鳞叶的表皮厚度和水分利用效率显著大于针叶，而针叶的组织密度、失水 系数、光合速率、蒸腾速率显著大于鳞叶。臭柏叶片角质层发达，气孔少而下陷， 气孔面积仅为叶表面积的1 1 0 1 8 t ”，。臭柏系浅根性灌木，其根系分布深度可达2 m 。 细根极多，d 3i n l l 的细根重量可占剖面总根量的8 0 左右，并且6 0 的根系分布 在o 6 0e m 土层中m ，。臭柏小枝和叶片的水势、蒸腾速率、光合速率较低，持水力、 临界饱和亏及水分利用效率较高m 。 2 1 4 种子生产和繁殖更新 臭柏球果需3 年才能成熟，球果内平均含2 粒种子，其种皮坚硬，种子休眠期长、 质量差，种子优良度仅2 5 左右、发芽率低，因而有性繁殖非常困难，只有在类似 乌柳灌丛下低洼、荫蔽而且湿润的优越环境条件下才请e 见到种子更新的幼苗。”1 。臭 柏枝条上具有不定根原基，在适当的条件下易产生不定根，因而繁殖以无性繁殖为 主。对臭柏的扦插研究较多，如扦插时间、插穗年龄及长度、扦插环境条件、基质 条件、扦插方式等等”5 “，。 2 1 5 臭柏的人工造林 目前，臭柏的大面积人工造林报道较少，但小面积的实验和庭院造林绿化已取 得成功。根据臭柏枝条在沙埋后容易产生不定根的特性，可采用压条或埋条造林。 内蒙古农业大学硕士学位论文 3 也可用2 3 年生扦插苗于春、夏、秋三季栽植造林，以早春和雨季栽植成活率最高， 且平沙地的成活率、保存率均高于沙丘m ，。 2 1 6 臭柏的应用价值及开发前景 臭柏具有较强的抗旱性，可种植于条件恶劣的城内园林绿地或城郊绿带中，既 可减少绿化成本，降低灌水量，又可起到很好的绿化效果。臭柏的枝、茎干和果实 中均含有芳香油，在化工上可作为调制化妆品、皂用香精( 油) 的原料。叉子圆柏的 枝可入药，能祛风湿，活血止痛，主治风湿性关节炎、类风湿性关节炎、布氏杆菌 病、皮肤瘙痒等；叶入蒙药，能清热、利尿、止血、消肿、治伤及祛黄水，主治肾 与膀胱热、尿闭，发症、风湿性关节炎、痛风、游痛症等。在农业上，臭柏主要用 来杀虫，西北农林科技大学无公害农药研究服务中心，十余年来，对臭柏的杀虫作 用研究取得了突破性进展。臭柏还用作能源植物，臭柏枝叶内含丰富的油脂，茎枝 质地坚硬，内含松脂，易燃烧，且热值较高。 2 2 油蒿研究现状 毛乌素沙地中，油蒿0 r t e m i s i ao r d o s i c a ) 是分布最广的优势半灌木n ”。是我国草 原区南部沙地及阿拉善东部沙漠广泛分布的建群种，其分布中心在鄂尔多斯高原毛 乌素沙地。它长期适应干旱的沙地环境条件，具有耐沙埋、抗风蚀、耐贫瘠、分 枝和结实性能好的生物生态学特性，对鄂尔多斯高原的系统稳定性起着关键的作用。 许多人对它进行了研究，雍世鹏、郭锡铎探讨了油蒿群落内部不同类型之间的生态 发生关系。沈渭寿研究了土壤水分和表土层发育与油蒿群落演替的关系m ，。郑海雷 等从水分生理生态方面研究了油蒿和牛心朴子( c y n a n c h u mk o m a r o v i i ) 的替代关系m ，。 王庆锁等对不同演替阶段的油蒿群落综合特征进行了研究n ”。本文对油蒿群落的根 系分布特征和细根生产动态进行分析，为油蒿地下部分的研究填补一项空白。 2 3 细根研究现状 在森林生态系统中，细根的生产和周转是森林生态系统物质循环和能量流动的 一个重要组成部分。”。细根不仅是森林生态系统中养分的重要来源，还是消耗植物 净初级生产力的重要组分。首先，细根是植物吸收水分和必需养分的主要器官，在 这种意义上，细根是供应植物水分和养分重要的“源”。在许多生态系统内，分配到 地下部分( 尤其是细根) 的净初级生产量大于地上部分。“，如在北美针叶林中，6 6 的 净初级生产分配到地下部分m ，。因此，细根是消耗净初级生产( 碳水化合物) 的“汇”。 细根处于不断的生长、衰老、死亡和再生长过程之中，这个过程需要消耗净初 级生产力的5 0 7 0 来维持它的动态过程n ”。因此，细根的周转过程因对c 的大量 消耗而影响森林生产力n ”。 4 毛乌素沙地臭柏、油蒿根系分布特征与细根动态 在森林中，由于细根周转而归还到土壤中的碳和养分超过地上凋落物的归还 n u “。有资料表明，在针叶林中细根的更新数量可达3 5 11 0t h a 1 a ，在典型的温 带阔叶林中则为4 7 5t h a i a - i 【”1 。细根更新产生的凋落物量5 倍于地上部分凋落物的 量m “，而且细根中养分浓度大于叶子的养分浓度n ”。伴随细根的死亡与分解，大量 的养分归还到土壤中。 2 3 1 细根的划分 植物根系按其分布次序可分为主根、一级侧根、二级侧根等等，侧根还可按其 直径大小分为粗根和细根。以前的研究多按直径大小将细根定义为小于某一尺寸等 级的根，但没有统一的标准。如：b o h m 将0 5 2m m 范围之内的根定义为细根，小于 0 5m m 为十分细小根w ，一般定义直径小于2 5m m 的根为细根1 ，多数定义为直径 小于2m m t “m 。也有人将细根定义为非木质化或没有次生增厚的根“。随着根系研究 的深入，又出现许多不同的划分方法我们根据所研究的臭柏、油蒿的根系特性， 将直径小于2m m 的根作为细根。 2 3 2 细根参数 2 3 2 1 细根生产力 生产力( p r o d u c t i v i t y ) 是指单位面积单位时间内生产的生物量。根系的生产力是 一年中粗根和细根生产量的总和，而细根的生产占根系年生产的绝大部分。不同气 候、森林和土壤类型之间有较大差异。许多研究表明，根系生产力受温度、降雨、 养分有效性及土壤物理性质等因素影响。根据1 0 0 多个森林生态系统的研究结果，细 根年净生产量为2 0 3 1 7g - m - 2 a _ ，占林分总净初级生产量的3 8 4 ，大部分在 1 0 一6 0 之间m ，。在不同的发育阶段，细根生产量不同，李凌浩“”等对1 7 7 6 年生甜 槠林( c a s t a n o p s i se y r e i ) 的研究表明，细根生产量在5 8 年生时最大；而冷杉从2 3 年生 到1 8 0 年生细根量增加“”。 2 3 2 2 细根生物量 生物量也称现存量( s t a n d i n gc r o p ) ，是指定面积上某个时间存在的活植物体的重 量值。根系的生物量包括粗根和细根活生物量和死生物量的总和。森林生态系统中 细根的生物量因林分年龄和立地条件的不同而变化。细根生物量通常随林龄增加而 增加，在一定时期达到最大值，并在林分郁闭后达到稳定m ，。粗根的生物量年变化 较小，而细根的生物量因细根的不断生长，死亡和分解年变化量较大，不同立地上， 细根生物量随林龄的增加速度和最终达到稳定的量不同，在良好立地上，细根生物 量随林龄迅速增加，郁闭后调整到较低的水平；在贫瘠立地上，细根生物量随林龄 而缓慢增加，并在郁闭后仍维持较高的生物量水平w 。全世界不同森林生态系统1 0 0 多个细根生物量的研究资料表明，细根( 直径 2 5r a m ) 生物量变化在4 6 2 8 0 5g - m 2 内蒙古农业大学硕士学位论文 5 之间( 样本数n ：1 6 9 ) ，大部分( n ：1 2 5 ) 在1 0 0 1 0 0 0 9 - m 0 2 _ n m ，。细根生物量分别占地下 部分总生物量和林分总生物量的1 1 - - 7 4 7 和0 1 3 2 2 ，大多数为3 3 0 和 o 5 1 0 。值得一提的是，根系的生物量与分配到地下的总生物量并无明显的 相关性，但在细根生产力较高并且分配到细根中碳的比例较高的生态系统中，。细根 的生物量比率均较低m ，。 2 3 2 3 根长密度和根面积指数 根长密度( r o o tl e n g t hd e n s i t y ，r e d ) 是指单位土壤体积或土壤面积内根系的长 度。与生物量相比，r e d 在一定程度上能代表单位土体内根系的吸收表面积。r e d 越大，吸收表面积越大。 根面积指数( r o o t a r e ai n d e x ，r a i ) 是单位面积的土壤所具有的根面积，与叶面 积指数相对。 r e d 和r a i 两参数在反映细根生理功能方面可能比生物量参数更有意义。只有 将生物量、根长密度和根面积指数等参数结合起来，才能更好地表现单位土体或某 一林地上根系质和量的状况。 2 3 3 细根寿命 不同树种的细根寿命不同，而同一树种在不同季节生产的细根的寿命也有相当 大的差异。树木细根寿命( l o n g e v i t y ) 短至数天或几周。”“，长至数月或1 年以上。”。细 根的寿命与光和产物的分配、细根的直径大小和分枝方式，土壤n 和水分的有效性、 土壤温度、根际微生物及研究方法等因素有关系“”。有资料显示，细根吸收水分和 养分越多，分配到细根的碳也就越多，其寿命也就越长。一旦细报周围养分耗尽， 吸收能力减弱，碳向细根分配立刻减少，细根则衰老进而死亡。”。此外，直径对细 根寿命有很大的影响，直径越细的根，n 的浓度较高，非木质化程度高，寿命较短“。 2 _ 3 4 细根空间分布 研究表明，细根生物量随土壤深度的增加呈指数递减n 一，。树木根系的垂直分布 与树种、年龄、土壤水分、土壤养分、土壤物理性质( 通气，机械阻力等) 及地下水 位等有关“”。一般森林土壤的上层养分条件和水分条件比较优越，因此，根系的分 布，尤其是细根的分布主要集中在土壤上层。j a c k s o n n u 等综合分析了大量的研究数 据，结果发现北方森林的根系分布最浅，温带针叶林分布最深，它们在表层3 0e m 以内的根系分别占细根总生物量的8 0 9 0 和5 0 。f a h e y “等在美国东北部 h u b b a r db r o o k 试验站研究温带落叶阔叶林根系生物量时发现，8 0 的根系分布在 0 2 0c m 土层之内，在深层土壤中分布的根系不到2 0 。我国也有相关的研究结果， 如甜槠林细根在o 2 0c m 土层中的细根生物量占细根总量的6 5 51 m ，鼎湖山生物 群落6 7 9 的根系生物量分布于o 2 0e m 土层m ，。土壤温度从地表向下迅速下降也是 6 毛乌素沙地臭柏、油蒿根系分布特征与细根动态 细根集中于表层的重要原因“”。另外，细根的垂直分和还与树木的耐旱性有关，干 旱胁迫使细根向深土层发展，导致深土层细根比例相对增加“”。 细根除了具有垂直方向的呈层分布外，在水平空问上的分布也有较大的差异， 即细根的空间异质性。韩有志m ，对帽儿山天然臭柏、油蒿林地内土壤表层根系调查 结果显示，生物量变动幅度达0 6 7 7 7 9g 1 0 0c m d ，空间异质性规律明显。细根的 这种空间分布与土壤资源的空间异质性有关，细根的分布与土壤资源的分布呈空间 自相关t - n “。植物可以通过调节细根的形态和生理功能最有效地获取资源，而根系 的形态可塑性可能更为重要m ，。由于植物根系形态的不同w 、根系可塑性m 吸对富养 斑块的反应n ”，地下部分在异质的土壤资源中易于产生觅食反应，结果表现在细根 生物量和根长密度在富养斑块中增生。 2 3 5 细根季节动态 细根生物量具有明显的季节动态“”。在热带多为单峰型，主要与土壤水分有关， 生物量高峰和低谷分别出现在雨季和旱季，且细根直径越小，季节变化越明显o ”。 在温带森林生态系统中，部分研究结果为单峰型，峰值出现在春季m 1 或夏季”。也 有一些研究为双峰型，峰值分别出现在春季和秋季，主要与土壤水分状况有关“”， 血 1 c o m e a u k i m m i n s t w 对四个立地研究结果表明，有机质层的细根和小根的生物量 峰值分别出现在4 月或1 1 月。很多研究认为，盛夏根系停止生长通常与环境胁迫有关， 如较高的温度和干旱m n 7 ”或树木将更多的光合产物用于茎的生长等“”。 2 3 6 细根周转 在森林生态系统中，细根不断地进行生长、衰老、死亡和分解的各动念过程， 老的细根不断被新生长的细根取代的过程被称为细根周转( f i n er o o tt u r n o v e r ) 。周转 率( t u r n o v e rr a t e ) 是指细根年生产量与活细根生物量之比，即细根生物量年周转次 数。细根的周转是通过老的细根死亡并被新生长的细根取代来实现的，细根的生长、 死亡和分解三个过程是细根周转的主要环节，通过生物量的定期变化来体现出来 1 8 0 , 3 4 。很多研究结果表明细根的年周转率为o 2 9 1 2 次，多数在0 5 1 2 次之间。 有人认为周转是一种适应策略，或者是一个主动过程。当树木处于逆境时，根 的腐烂可促进微生物的活动，从而使根中的营养元素归还给土壤上层以利根系吸收。 树木在逆境下保持少量的细根是为了减少维持根系呼吸底物的消耗，而细根的死亡 被看成是在逆境中减去过多的“负担”。另一种可能的解释是基于以下假设：植物对 水分和养分的吸收大多发生在根尖末端，而土壤水分及养分处于不断的变化状态， 因而树木必须在新的部位生长出新的细根，替代旧的细根以吸收水分和养分，而避 免过多的根系呼吸消耗更多的能量n ”。 2 3 7 影响细根生产的因素 内蒙古农业大学硕士学位论文 7 影响细根生产和周转的因子很多，可分为生物和非生物因子：( 1 ) 非生物因素包 括土壤物理性质、温度、湿度、养分状况、p h 值等。( 2 ) 非生物因素主要有昆虫、真 菌、细菌及其他土壤有机体等u ”。另外，由于根际有机体维持本身的生长，从而减 少可供病原菌生长的有效养分。 菌根真菌的产生也可能使植物能够耐土壤中潜在的有毒元素的毒害从而延长细 根的寿命，石楠根系产生的v a 菌能使其抗土壤中的铜和锌的毒害”1 ，白桦能够在受 铜和镍污染的立地存活一定程度上与菌根的浸染有关c ，。 2 _ 3 8 细根的研究方法 树木根系研究发展至今，出现了许多直接和间接的研究测定方法直接测定方 法包括挖掘法、整段标本法、根钻法、根室法、土柱法、剖面法、玻璃壁法、微根 管法、生长袋法等：间接方法有氮平衡法、生态系统碳平衡法、碳通量法、淀粉含 量法、同位素示踪法、非生物变量相关法等w 。每种方法均有其优缺点，且目前还 没有一个普遍公认的有关细根生物量、生产和周转的测定和计算的最佳方法。 根钻法是研究根系生物量、生产和周转最常用的方法，获得的数据可以很直观 地用单位体积或面积土壤的根量来表示。甚至在一些不同的方法比较中，将根钻法 作为其它方法的参考标准1 。 2 4 目前细根研究中存在的问题 综合根系研究可以看出，人们对细根的认识e 逐渐深入。但由于对地下部分细 根的研究存在种种限制，细根的研究还刚刚起步，人们对根的认识还很肤浅，有很 多问题需要通过各种试验研究去认识和解决。 ( 1 ) 因为还没有直接测量生态系统细根生产的好方法，以前的研究中，所谓的对 根系生产的“测量”，实际上只能算作是一种估计c ”，所得出的结论可靠性与极大程 度上与所采用的方法有关。因此，如何准确地估计细根的生产和死亡量仍是研究中 的关键问题。( 2 ) 控制细根各动态过程的因子很多，但生态系统本身非常复杂，我们 对影响根系的因子的了解还不全面，而且，这些因子在多大程度上影响根系、以及 影响的机理是什么我们都不清楚。人们对各因子之间有什么样的相互关系来共同作 用于植物根系了解更少。( 3 ) 细根对资源有效性的反应。尽管在典型的森林中，随土 壤中氮的有效组成的提高，细根的生物量显著下降，但细根的生产和周转是否也下 降还不清楚n ”，而且，对生物量下降的解释还存在争议。植物根系对同一林地上养 分的时间( 季节上) 和空问( 垂直和水平分柿) 异质性有何反应，是否在根量分布或寿命 上进行调节。这种反应与林地之问不同肥力水平上的反应是否一致还不清楚。 ( 4 ) p r e g i t z e r n ”等对细根构型的研究又为根系研究提出新的课题。细根的寿命、功能 与其在分枝( b r a n c h i n g ) 系统中的位置有何关系，分枝系统上哪些根死亡，一什么时候 8 毛乌素沙地臭柏、油蒿根系分布特征与细根动态 死亡，控制其死亡的因素有哪些? 不同位置上的根死亡机率是否不同? 这些问题都需 要今后进一步研究探讨。( 5 ) 根系寿命、结构和养分获取之间的关系如何? 建成和维 持根系消耗的c 与根系提供给植物的必需养分之问的平衡关系还不清楚。这些关系 对林地生产力又有什么影响。( 6 ) 一些研究表明细根的生产高峰和地上部分生长高峰 一致，也有人认为二者由于对c 源的竞争而存在滞后效应。森林生态系统中，细根 生产和周转与地上部分的生产力到底有何关系，这需要结合地上部分的研究进一步 去证实。( 7 ) 食根动物( h e r b i v o r y ) 对细根的影响及其在植物碳分配中的地位刚被人们 所认识，国外对此内容的研究处于起步阶段，而国内尚未见这方面的报道。( 8 ) 近年 来，全球变化对细根影响的研究刚刚丌始，细根将对全球变化作出什么样的反应? 反过来细根周转速率的改变是否会进一步影响全球变化? 2 5 本研究的目的、意义 毛乌素沙地多风干旱，地面枯枝落叶( 地上凋落物) 很难保存，植物( 树木) 凋落物 对土壤养分的输入主要来源于地下凋落物的沙地生态系统中，细根的生产与周转就 显得尤为重要。因此，研究沙地生态系统中固沙植物细根生产和周转，是探明植物 的固沙机理、对沙地的改善作用、土壤的形成及沙地生态系统中物质循环的重要组 成部分，对于揭示沙地人工林退化机理、维持措施和树种选择及搭配具有重要意义。 目前臭柏研究所面临的并且必需解决的问题是：( 1 ) 臭柏群落细根含量较高但其 年