（自然地理学专业论文）物种对资源竞争的动力机制及数值模拟研究.pdf

摘要 摘要 生态学中有关物种竞争的经典理论的研究方法是基于l o t k a - v o l t e r r a 竞争模型的，自2 0 世纪2 0 年代以来在生态学文献中提出了许多物种竞争的模型。在此基础上，于2 0 世纪7 0 年代人们又提出了一种全新的以资源消费为基础的资源竞争理论，当时人们设计了各种不同 的消费者一资源模型。之后。资源竞争理论的研究迅速地发展。但早期的资源竞争理论主要 是以恒化器模型为基础的。到了2 0 世纪9 0 年代，由于人类不合理的经济活动造成景观格局 的破碎化，使得大量的物种栖息于斑块状的环境中，于是生态学的理论中出现了岛屿生物地 理学和集合种群的概念。与此相关的资源竞争理论也得到了快速的发展，产生了集合种群物 种对资源竞争的数学模斑。特别是近几年来。随着计算机技术的广泛应用，资源竞争的空间 及数值模拟实验研究开展的如火如荣。尽管如此，由于竞争的复杂性，目前尚无完善的资源 竞争理论。在理论研究和实验检验方面还存在明显的不足，比如对多斑块、多物种资源竞争 研究得相对较少；空间显含理论研究相对较少；资源的时空异质性对消费者的影响研究得不 足：理论模型的实践检验缺乏进一步的研究：人类活动对资源竞争的影响的研究偏少。本文 是在前人研究的基础上，通过建立一个具有普适意义的资源竞争模型，来研究不同数量的物 种在不同斑块中对资源竞争的动力学机制，通过在不同情形下的分析，我们得到以下几个 般性结论： 1 ) 除了分析和验证了传统的资源竞争理论中的r 一法则之外，还得出了具有不同r 值 的物种，也存在共存的可能性，甚至是具有高尺值的物种也可以竞争排斥低r 值的物种的 结论，结论存在不确定性。 2 ) 对多物种竞争单一资源时，若存在非负稳态e = ( f ，吖，二) ，那么，如果 r 肼，则e 是全局吸引的，这是物种共存的充分必要条件。 3 ) 随着种内竞争的增强，强物种的密度逐渐下降而弱物种的密度逐渐增加，最后逐 渐达到平衡状态，实现多物种的稳定共存。 4 ) 在种群统计率相同的条件下，资源增长率差异越大，越不利于消费者物种的共存 若剃t 群统计率不相同，在资源增长率相同的情况下。物种共存又是不可能的。 5 ) 物种在斑块之间的迁移扩散运动产生了源一汇结构和净的单向流动。这种空间异质性 的结构，对物种竞争共存具有促进作用。 6 ) 验证了竞争扩散妥协( t r a d e - o f f ) 理论以及物种的迁移扩散能力与竞争能力的负相 关关系。同时得出了另外一个结论，就是竞争能力强的物种，需要强的迁移扩散能力，才能 与竞争能力较弱且迁移能力较弱的物种共存。 7 ) 栖息地恢复后，原来奇数的物种对栖息地的t l i 有率都明显增加，成为较强的物种， 南京师范大学博士学位论文 粱仁君物种对资源竞争的动力机制及数值模拟研究 而原来偶数的物种对栖息地的占有率下降成为较弱的物种。物种经历了上升、震荡和 稳定的3 个进化阶段。 关键词：资源竞争；生态模型：栖息地斑块：竞争能力：扩散能力：生境毁坏：时空异 质性：数值模拟 a b s t r a c t t h ec l a s s i c a lr e s e a r c ha p p r o a c h e sa n dt h e o r i e so fs p e c i e sc o m p e t i t i o ni ne c o l o g ya r eb a s e do n t h el o t k a - v o l t e r r ac o m p e t i t i o nm o d e l ，a n dm a n yc o m p e t i t i o nm o d e l so fs p e c i e sh a v eb e e np u t f o r w a r di ne c o l o g i c a ll i t e r a t u r es i n c e2 0 si n2 0c e n t u r i e s o nt h i sf o u n d a t i o n , an e wk i n do f t h e o r yo fr e s o u r c e sc o m p e t i t i o n ，w h i c ha r eb a s e do nr e s o u r c e sc o n s u m p t i o n ，w a sd e v e l o p e di n 7 0 si n2 0c e n t u r i e sag r e a td e a lo fd i f f e r e n tc o n s u m e r - r e s o u r c em o d e l sh a v eb e e nd e s i g n e da t t h a tt i m e a f t e rt h a t ，t h es t u d i e so fr e s o u r c e sc o m p e t i t i o nt h e o r i e sh a v eb e e nd e v e l o p e dq u i c k l y b u tt h er e s o u r c e sc o m p e t i t i o nt h e o r i e si ne a r l i e rp e r i o dh a v em a i n l yc o m ef r o mc h e m o s t a tm o d e l u pt o9 0 s i n2 0c e n t u r i e s al a r g en u m b e r so fs p e c i e si n h a b i tp a t c h ye n v i r o n m e n t sd u et o f r a g m e n t a t i o no fl a n d s c a p er e s u l t i n gf r o mu n r e a s o n a b l ee c o n o m i ca c t i v i t i e sb ym a l l a n dh e n c e i s l a n d sb i o g e o g r a p h ya n dm e t a p o p u l a t i o nc o n c e p ta r ei ne c o l o g i c a lt h e o r i e s a n dt h er e s o u r c e s c o m p e t i t i o nt h e o r i e s ，w h i c hc o r r e l a t ew i t ht h a t ，h a v eh a daf a s td e v e l o p m e n ts y n c h r o n o u s l y ，a n d m a t h e m a t i c a lm o d e l so fr e s o u r c e sc o m p e t i t i o no fs p e c i e si nm e t a p o p u l a t i o na p p e a r i np a r t i c u l a r a tr e c e n ty e a r s ，w i t ht h ee x t e n s i v e l ya p p l i c a t i o n so fc o m p u t e rt e c h n o l o g y ，t h er e s e a r c ho ns p a t i a l a n dn u m e r i c a ls i m u l a t i o ne x p e r i m e n to fr e s o u r c e sc o m p e t i t i o ni si ni m p o s i n gc o n d i t i o n s f o ra l l t h a t ，b e c a u s eo ft h ee o m p l e x i t yo fc o m p e t i t i o n ，t h e r es t i l lh a v en op e r f e c tr e s o u l c e sc o m p e t i t i o n t h e o r i e su pt on o w s o m eo b v i o u ss h o r t a g e sh a v eb e e nf o u n di nt h e o r e t i c a ls t u d ya n de x p e r i m e n t a l e x a m i n a t i o n ，f o re x a m p l e ，r e s o u r c e sc o m p e t i t i o no fm u l t i p a t c ha n dm u l t i s p e c i e sh a v eb e e n s t u d i e dl e s sc o r r e s p o n d i n g l y ，a l s ot h es a m es i t u a t i o n si n c l u d et h es t u d yo f e x p l i c i ts p a t i a lt h e o r i e s ， t h ei n f l u e n c eo f s p a t i o - t i m p o r a lh e t e r o g e n e i t y o fr e s o a r c e so nc o n s u m e r s ，t h e p r a c t i c a l e x a m i n a t i o no ft h e o r ym o d e l s t h ei n f l u e n c eo fm a l l sa c t i v i t i e so nr e s o u r c e sc o m p e t i t i o n b a s e d o nt h ef o r m e rw o r k s ，ap o p u l a rr e s o u r c e sc o m p e t i t i o nm o d e lw a sb u i ka n dw i t ht h a tw es t u d yt h e d y n a m i c a lm e c h a n i s mo fd i f f e r e n ts p e c i e sc o m p e t i n gf o rr e s o u i c e si nd i f f e r e n tp a t c h e s , w eh a v e t h ef o l l o w i n gc o n c l u s i o n sv i at h ea n a l y s i so f v a r i o u ss i t u a t i o n s 1 ) a p a r tf r o ma n a l y z i n ga n dv e i l f y i n gt h et r a d i t i o n a ll o u r c e sc o m p e t i t i o nt h e o r i e so f r * r u l e ， w ea l s oh a v et h ec o n c l u s i o nt h a tt h e r ee x i s tt h ep o s s i b i l i t yt h a ts p e c i e sh a v i n gd i f f e r e n tr + v a l u e c a nc o e x i s t e v e nt h es p e c i e sw i t hh i g h e rr + v a l u ec a na l s oo u t c o m p e t et h es p e c i e sh a v i n gl o w e r r + v a l u e t h ec o n c l u s i o n sh a v ei n d e t e r m i n a t i o n 2 ) w h e nm u l t i s p e c i e sc o m p e t es i n g l er e s o u r c e i ft h e r ee x i s tn o n n e g a t i v es t e a d ye 4 r + ， _ n l ，n n + ) ，t h e n ，i fr + r n + ，t h e ne + i st h eg l o b a la t t r a c t o r ，t h i si st i es u f f i c i e n ta n de s s a n t i a l c o n d i t i o n so f s p e c i e sc o e x i s t e n c e 3 ) w i t ht h ei n c r e a s i n go fi n t r a s p e c i f i cc o m p e t i t i o n ，t h ed e n s i t yo fs u p e r i o rs p e c i e sd e s c e n d s g r a d u a l l y ，b u t t h ed e n s i t yo fi n f e r i o rs p e c i e si n c r e a s e sg r a d u a l l y ，t h e yh a v er e a c h e dt h e e q u i l i b r i u ms t a t eg r a d u a l l ya tl a s t 。a n dt h e yr e a l i z es t a b l ec o e x i s t e n c eo f m u l t i s p e c i e s 4 ) w i t ht h es a m ep o p u l a t i o nd e m o g r a p h y ，t h eb i g g e rt h ed i f f e r e n c eo f r e s o u r c e sg r o w t hr a t ei s ， t h em o r ed i s a d v a n t a g e o u si nt h ec o e x i s t e n c eo ft h ec o n s u m e rs p e c i e st h e r ea r e i ft h ed e m o g r a p h y a r en o ts a m e ，u n d e r t h es a m er e s o u r c e sg r o w t hr a t e ，t h ec o e x i s t e n c eo f s p e c i e sa r ei m p o s s i b l e 5 1t h ed i s p e r s a l so fs p e c i e sb e t w e e np a t c h e sc a nr e s u l ti nas o u r c e - s i n ks t r u c t u r ea n dn e ts i r i g l e d i r e c t i o n a lf l o w ，1 1 1 i ss p a t i a lh e t e r o g e n e o u ss t r u c t u r eg a l lp r o m o t ec o e x i s t e n c eo fc o m p e t i n g s p e c i e s 6 、w eh a v ee x a m i n e dt h ec o m p e t i t i o n d i s p e r s a lt r a d e - o f ft h e o r i e sa n dt h en e g a t i v ec o r r e l a t i o n r e l a t i o n s h i pb e t w e e nc o m p e t i t i o na n dd i s p e r s a l w ea l s oo b t a i na n o t h e rc o n c l u s i o n , t h a ti st h e 1 1 1 南京师范大学博士学位论文 梁仁君物种对资源竞争的动力机制及数值模拟研究 s p e c i e sw i t hs u p e r i o rc o m p e t i t i o na b i l i t yn e e dh i g hd i s p e r s a la b i l i t y , t h e n i tc a l lc o e x i s tw i t h s p e c i e sh a v i n gi n f e r i o rc o m p e t i t i o na b i l i t y ，b u tl o wd i s p e r s a la b i l i t y 7 ) a f t e rr e s t o r a t i o n o f h a b i t a t , t h eo c c u p a n c yr a t e s t oh a b i t a to f a l lo d ds p e c i e s i n c r e a s ec l e a r l y ， b e c o m i n g t h es u p e r i o rs p e c i e s ，a n do c c u p a n c yr a t e so fe v e ns p e c i e sd e c r e a s e ，w h i c hb e c o m i n gt h e i n f e r i o rs p e c i e s s p e c i e su n d e r g ot h r e ee v o l u t i o ns t a g e so f g r o w t h ，o s c i l l a t i o na n ds t a b i l i t y k e y w o r d ：r e s o u r c e sc o m p e t i t i o n ；e c o l o g i c a lm o d e l ；h a b i t a tp a t c h ；c o m p e t i t i o na b i l i t y ；d i s p e r s a l a b i l i t y ；h a b i t a td e s t r u c t i o n ；s p a t i o t e m p o r a lh e t e r o g e n e i t y ；n u m e r i c a ls i m u l a t i o n 学位论文独创性声明 本人郑重声明： 1 、坚持以“求实、创新”的科学精神从事研究工作。 2 、本论文是我个人在导师指导下进行的研究工作和取得的研究 成果。 3 、本论文中除引文外，所有实验、数据和有关材料均是真实的。 4 、本论文中除弓l 文和致谢的内容外，不包含其他人或其它机构 已经发表或撰写过的研究成果。 5 、其他同志对本研究所做的贡献均己在论文中作了声明并表示 了谢意。 作者签名： 粱兰末 日 期：a 二i 学位论文使用授权声明 本人完全了解南京师范大学有关保留、使用学位论文的规定，学 校有权保留学位论文并向国家主管部门或其指定机构送交论文的电 子版和纸质版；有权将学位论文用于非赢利目的的少量复制并允许论 文进入学校图书馆被查阅：有权将学位论文的内容编入有关数据库进 行检索：有权将学位论文的标题和摘要汇编出版。保密的学位论文在 解密后适用本规定。 作者签名； 黎5 兰盂 日期：12 ：【 第一章绪论 1 1 生物多样性的涵义 第一章绪论 1 1 1 生物多样性的概念 生物多样性( b i o d i v e r s i t y ) 是生物及其环境形成的生态复合体以及与此相关的各种生态 过程的总和它包括数以百万计的动物、植物、微生物和它们所拥有的基因以及它们与生存 环境形成的复杂的生态系统( w a l d m a na n ds h e v a h ，2 0 0 0 ) 。因此，生物多样性是一个内涵 十分丰富的重要概念它包括多个层次和水平。根据联合国环境与发展大会报告，生物多样 性可在3 个概念层次进行讨论：生态系统多样性、物种多样性和基因多样性。我国的一些专家 将生物多样性划分为4 个层次进行讨论：景观多样性、生态系统多样性，物种多样性和基因多 样性( - b 克平，1 9 9 3 ) 。 一般意义上人们经常提到的生物多样性方面的问题，就是指物种多样性，因而它是生 物多样性最直观的体现，是生物多样性概念的核心。如物种的丧失及原因、濒危物种的保护、 自然保护区的建立等等。据估计，现今世界生物种类约3 0 0 5 0 0 0 万种。我国是世界上物种多 样性极为丰富的国家之一，在世界上占第8 位。但是，我国也是生物多样性受威胁程度较重 的国家，据估计。我国动植物种类总数的1 5 - 2 0 已受到威胁，高于世界1 0 1 5 的水平。在 濒危野生动植物种国际贸易公约附录所列6 4 0 个物种中，我国就有1 5 6 个种，约为其种数 的1 4 ，形势十分严峻。近5 0 年来，约有2 0 0 种植物灭绝。高等植物中濒危和受威胁的高达 4 0 0 0 5 0 0 0 q ，约占总种数的1 5 - 2 0 ，有超过3 0 0 个陆生脊椎动物和4 1 0 个野生植物濒临灭绝 ( 刘会玉，2 0 0 6 ) 。 测量物种多样性的主要指标有： 物种丰寓度( s p e c i e sr i c h n e s s ) ：物种丰富度是指群落或系统中物种的数目，在多数关于 物种多样性对生态系统功能作用的研究中物种多样性就是指物种丰富度。 物种均匀度( s p e c i e se v e n n e s s ) ：物种均匀度测定的是系统内各物种的个体数量是否均 匀，越均匀。其异质性越高。这是对物种多样性的另外一种描述方式，指在物种数目相同时， 物种间的相对多度，即种群大小对生态系统功能的影响。 物种多样性指数( s p e c i e sd i v e r s i t yi n d e x ) ：物种多样性指数是反映物种丰富度和均匀度 的综合性指标。物种多样性指数常用的有两种：香农指数( s h a n n o ni n d e x ) 和辛普森指数 ( s i m p s o ni n d e x ) 功能群多样性( f u n c t i o ng r o u pd i v e r s i t y ) ：功能群一般认为是与系统的某种功能直接相关 的物种群，功能群内的物种对系统的作用有很大的相似性。因而用功能群数作为物种多样性 的指标研究多样性与生态系统的功能是值得肯定的。功能群数目的多少比物种数目的多少可 能更能说明多样性对生态系统功能的影响( 裒建立，2 0 0 4 ) 。 1 1 2 生物多样性的价值 南京师范大学博士学位论文粱仁君物种对资源竞争的动力机制及数值模拟研究 生物多样性是人类实现可持续发展的基础和前提，它不仅为人类提供物质资源而具有巨大的 直接价值，而且还为人类提供生态、环境服务，具有难以估量的间接价值。 1 1 2 1 直接价值 生物多样性对人类的的直接价值主要体现在3 个方面：为人类生活提供物质基础：重要 的药品来源；重要的工业原料。 1 i 2 2 间接价值 间接价值体现在一下4 个方面：形成并维持生命支持系统；形成和保护士壤；保护水源， 抗旱防洪：旅游休闲价值( 杨丽娜，2 0 0 5 ) 。 i 2 集合种群理论 由于人口的快速增长，对生境的毁坏越来越严重，而生境毁坏义进一步导致了全球范围 的物种多样性丧失，这使得生境毁坏对物种多样性的影响研究成为国际上生态学和生物多样 性保护研究的热点内容之一( h a i 2 0 0 2 ) 。2 0 世纪8 0 年代以前，生境破碎化研究的重点是 探索破碎化的“岛屿效应”，主要研究方法是岛屿生物地理学途径。所以m a c a r c h u r 和w i l s o n 的岛屿生物地理学理论一经提出就引起学术界的广泛关注并被迅速接受，而逐渐成为物种 保护和自然保护区设计的重要理论依据( 赵淑清等2 0 0 1 ) 。8 0 年代以后，研究的重点转向 探讨生境破碎化的非生物和生物环境变化以及它们的生态学效应，同时也考虑破碎化的生物 地理学效应，主要研究方法是群落生态学、景观生态学和岛屿生物地理学相结合的途径。进 入9 0 年代，随着全球范围的生境破碎，以前是连续分布的物种而以集合种群的方式存在， 物种的灭绝也往往经历了集合种群阶段，因此，集合种群已成为数学生态学、理论生态学和 保护生物学的重要手段，已成为当今国际生态学的重要前沿与热点( 刘会玉，2 0 0 6 ；惠苍等， 2 0 0 4 ；张大勇等1 9 9 9 ；赵淑清等，2 0 0 1 ；a r i e ye ta 1 ，2 0 0 3 ；f r a n c ，2 0 0 4 ；h a n s k i ，1 9 9 8 ；h a n s k i 。 2 0 0 4 ；h a n s k ia n do v a s k a i n e n ，2 0 0 3 ；s a w c h i ke ta 1 ，2 0 0 2 ) 。 l i2 1 岛屿生物地理学理论 很久以前人们就意识到岛屿的面积与物种数量之间存在着一种对应关系，但是2 0 世纪6 0 年代以前在岛屿生物地理学中基本上没有定量的理论。6 0 年代以后，由于大量的土地被开发， 许多生物被隔离在被城市和工农业用地所包围的岛屿状栖息地中岛屿生物地理学理论应运 而生。m a e a r c h u r 和w i l s o n ( 1 9 6 3 ，1 9 6 7 ) 认为，岛屿物种的丰富度取决于岛屿的大小与孤立 的程度。并定量阐述了岛屿上物种的丰富度与面积的关系，其关系式通常用 1 ) 式表示： s = c a 。 这里s 为物种丰富度；一为岛屿面积：c 为与生物地理区域有关的拟合参数；z 为与到 达岛屿难易程度有关的拟合参数，其值一般在0 1 8 - 0 3 5 之间。 岛屿生物地理学理论首次从动态方面阐述了物种丰富与面积及隔离程度的关系，认为岛 2 第一章绪论 屿上物种的丰富度取决于新物种的迁入和原来占据岛屿的物种的灭绝。这两个过程的相互消 长导致了岛屿上物种丰富度的动态变化。当迁入率与灭绝率相等时，岛屿物种数达到动态的 平衡状态。即物种的数目相对稳定，但物种的组成却不断变化和更新。这种状态下物种的种 类更新的速率在数值上等于当时的迁入率或灭绝率，通常称为种周转率( s p e c i e st t h t l o v e r r a t e ) 。这就是岛屿生物地理学理论的动态平衡理论( 图1 1 ) 。 崔 囊 l s n s r s _st|p 理存锋种数妯惦o f 印妇弘t 圉1 1m a c a f c h u f 和w i l s o n 岛屿生物地理学动态模型( 摘自赵淑清等，2 0 0 1 ) f i bi i s l a n db i o g e o g r a p h y d y n a m i c m o d e lo f m a c a r c h u ra n d w i l s o n ( f r o m z h a ns h u q i n ge t a l ，2 0 0 1 ) 岛屿生物地理学理论的提出和迅速发展是生物地理学领域的一次革命。大量资料表明。 面积和隔离程度确实在许多情况下是决定物种丰富度的最主要因素，而且生物赖以生存的环 境。大至海洋中的岛屿、高山、林地，小到森林中的林窗都可以视为大小和隔离程度不同的岛 屿。岛屿生物地理学理论的简单性及其适_ 领域的普遍性使这一理论长期成为物种保护和自 然保护区设计的理论基础( 赵淑清等，2 0 0 1 ) 。 1 2 2 集合种群理论 1 2 2 1 集合种群概念的兴起 集合种群生态学概念的萌芽最初可追溯到w r i g h t 的遗传漂变理论早在1 9 3 1 年。w 睡灶 就指出，存在局域灭绝和重新定殖的种群进化过程可能会快一些。但是真正具有生态学内涵 的集合种群概念是体现在1 9 5 4 年的a n d r e w a r t h a 和b i r c h 动物生态学一书中。在基于大量 昆虫种群生物学实验的基础上，他们发现，长期以来为人们所接受的种群控制理论中密度制 约学说是站不住脚的，局域物种的灭绝是一种普遍现象。同时他们也认识到在空白地域物 种重建的可能性。但是，由于人们当时对于种群密度调节制约的无条件接受，使得这一刚刚 萌芽的集合种群概念沉寂了十多年之久。真正使用集合种群( m e t a p o p u l a t i o n ) 一词是从 l c v i n s ( 1 9 6 9 ；1 9 7 0 ) 开始的，他的：j ：作标志着近代集合种群生物学理论的开端。但是，由 于岛屿生物地理学理论在保护生物学中几乎不可动摇的地位，在1 9 9 1 年g i l p i n 和h a n s k i , 斗 , 版 集合种群动态：经验和理论研究第一本系统介绍集合种群理论的巨著之前，集合种群理 论对于人多数生物学家还是陌生的。这本书问世之后，有关集合种群研究的文章以指数形式 3 南京师范大学博上学位论文梁仁君物种对资源竞争的动力机制及数值模拟研究 增跃，目前集合种群概念在种群生物学及其它相关领域中已经牢固的建立起来。 按l e v i n s 的定义，集合种群是指在一定的地域内。由若干相邻的、半隔离的，又有一定 的功能联系( 一定程度的个体迁移) 的局域种群组成的集合体。而h a n s k i 和k u u s s a a r i ( 1 9 9 5 ) 提出经典的集合种群应满足4 个基本条件：( 1 ) 适宜的生境以离散板块形式存在：( 2 ) 最大局 域种群也有灭绝风险；( 3 ) 生境斑块的隔离有一个限度一不得阻碍局域种群的重新建立；( 4 ) 各局域种群动态是异步的。 集合种群理论的主要研究对象是将空间看成由生境斑块构成的网络，把种群在空间和时 间上的异质性有机地结合起来，分析其动态效果，包括迁移、消亡和定居等生态过程。当物 种处于破碎化的生境中时，集合种群模型能够真实地模拟物种之间、景观与物种之闻相互作 用的关系，并对此做出较为准确的预测( h a n s k ia n ds i m b e r l o i f , 1 9 9 7 ) 。现在，集合种群已 成为空间生态学的一个重要分支，集合种群结构及动态、斑块生境等概念已成为热门的研究 范畴，研究成果逐年节指数形式增加，使集合种群理论得到了极大的丰富和发展( 鲁庆彬等， 2 0 0 4 ；赵淑清等，2 0 0 1 ) 。 1 2 2 2 集合种群动态理论 由于生境空问斑块性和斑块间相互作用的复杂性，使得集合种群结构和动态的野外观测 和实验常常是很困难的。因此，数学模型在研究集合种群时，一直起着主导作用。集合种群 模型主要可以分为3 类：第一类为空间隐含模型，是基于斑块占据模型的微分动力模型。该 类模型给出动力方程，对集合种群进行全面定量的描述，擅长于动态的时间研究，但不直接 考虑生境斑块的空间特征( 如面积、空间位置等) ，如经典的l e v i n s 模型，多物种竞争共存 模型( l i n ，2 0 0 3 ，2 0 0 5 ；l o e h l ea n dl i ，1 9 9 6 ；t i l m a nc ta 1 ，1 9 9 4 ，1 9 9 7 ) ：第二类是空间显含模型 ( 例如，c a n n a se ta 1 ，1 9 9 9 ；c h e ne ta 1 ，2 0 0 2 ；g o r e a u de ta 1 ，2 0 0 2 ；g r i s t ，1 9 9 9 ；k i s d ia n du t z , 2 0 0 5 ；l ie ta 1 ，2 0 0 5 ；s i r a k o u j i sc ta j ，2 0 0 0 ；s z w a b i s k ia n dp e k a l s k i ，2 0 0 6 ) 该类模型明确地考 虑斑块的空间分布及其弧种群动态，但难以数学形式表达，限制了其普遍性，如元胞自动机 模型( d y t h a m 1 9 9 4 ，1 9 9 5 ；g r i b b l e 。2 0 0 4 ；s i l v c t o w ne ta l ，1 9 9 2 ) ：第三类是空间现实模型，如 关联函数模型( g r o v e ra n dh o l t , 1 9 9 8 ；h a n s k i1 9 9 4 a , b ) ，该类模型考虑了破碎亿生境的实际 几何学特征。在实际的破碎化生境中，尤其生境高度破碎化时，生境斑块相对于整个生境面 积来说非常的小，这个时候用空间现实的集合种群模型更为有效( 刘会玉。2 0 0 6 ) 。 1 ) l e v i n s 模型 l e v i n s 模型是经典的集合种群概念框架模型。l e v i n s 首先区别了单种种群动态与一个局 域种群的集合动态之间的不同。l c v i n s 模型的成立需要满足以下假设条件：( 1 ) 集合神群赖 以生存的斑块网络是无限大的，斑块大小相等，而且相互之间通过个体的迁移，使各局域种 群均等地连接在一起，生境斑块被分为己定居和未被定居两种而局域种群的真实大小则忽 略不计：( 2 ) 局域种群具有相同的行为，即个体扩散到不同斑块的概率相同各局域种群的 灭绝率相等，种群建立的概率与斑块有种群定居的比例( 尸，迁移源) 及当前未被定居斑 块比例( 1 一p ，迁移目标) 成正比：( 3 ) 局域种群的动态是完全不同步的，所有的局域种 4 第一章绪论 群都可以作为物种的扩散源：( 4 ) 斑块的侵占率不受斑块问距离的影响。按照上述假设，尸 的变化速率为： d e ：c p ( 1 一尸1 一e p ( 1 2 ) 出 这里，尹为被占据的生境斑块的比率；c 为有关侵占、定居的参数；e 为灭绝参数。 式( 1 2 ) 有两个平衡态，即p = 0 和尸= l e c 。一般来说，p = 0 不具有研究意义。 从p = i e c 可见，在平衡状态时。集合种群若要持续生存，局域种群的再生重建速率必 须高到足以补偿灭绝速率才可以保证集合种群的续存。另外，e c l 表明一个被空白斑块 包嗣的局域种群( 当p 很小时) 在其生存期( 1 e ) 内必须建立至少一个新种群才能使集合种群 持续生存卜| 去。在平衡态时，物种在某一生境定居的比例p 随生境斑块平均大小及密度的 下降而下降。因此，如果斑块太小或彼此相距太远，集台种群都会灭绝( p = 0 ) ( 赵淑清等， 2 0 0 1 ) 。 尽管l e v i n s 模型抓住了经典集合种群动态的关键属性，但它是一种空间隐含模型，不 考虑具体的斑块空间格局及斑块质量，仅仅研究种群建立与灭绝之间的平衡，不能用于实际 的集合种群和实际的管理策略之中。该理论只能应用于较大数目的生境斑块网络，而实际上， 许多集合种群生存于斑块较少的网络中。在这样的网络里，随机性会提高集合种群灭绝的可 能性；其次，l e v i n s 模型假定局域种群在适宜斑块中均质的混合，而实际上一个斑块的占据 就极大地依赖于其它特定斑块的被占据与否。斑块和种群的分布往往具有集群特征：再次， l e v i n s 模犁假定集合种群达到了平衡状态，但是在现今不断破碎化的生境中，居住其中的集 合种群远未达到平衡；最后，l e v i n s 模型还忽略了拯救效应。但正如h a n s k i 等( h a n s k ia n d g i l p i n ，1 9 9 1 ) 所指出的那样，无论是作为一个概念性模型，还是作为一个数学的工具，l e v i n s 模型在种群生态学中不仅是一个有价值的模型，而且也是为在这一领域中开展进一步的数量 研究改造迈出的最重要的一步( 赵淑清等，2 0 0 1 ) 。 2 ) 多物种竞争共存模式 由于其他物种在斑块中存在，如竞争、种间斗争、捕食等。潜在地影响了灭绝和生存， 所以l e v i n s 模型被发展成为两个物种相互作用的集合种群模型( b o w e r sa n dh a r r i s 1 9 9 4 ； h a n s k i ，1 9 8 3 ；l e v i n ，1 9 7 4 ；n e ea n d m a y ，1 9 9 2 ) 和多物种相互作用的集合种群模型( h a s t i n g s , 1 9 8 0 ；t i l m a ne ta 1 ，1 9 9 4 ，j 9 9 7 ) ，称为集合群落( m e t a c o m m u n i t y ) 的研究，使得集合种群理 论不断完善。t i l m a n 等( 】9 9 4 ，1 9 9 7 ) 在n e e 和m a y ( 1 9 9 2 ) 早期研究t 作的基础上，提出了以f 多 物种竞争共存模式： 冬：c 只( 1 - d 一窆p ，) 一所，只一芝p ，巳p ，f = l ，2 胛 ( 1 3 ) “f ，= i，= l 这里，为物种依照竞争能力在群落中的排序：只为物种f 对生境占有的比率( 即物种多度) ： c j 为物种i 的迁移率：以为物种，的平均死亡率：d 为被毁坏的生境占总生境的比率。 南京师范大学博l 学位论文粱仁君，物种对资源竞争的动力机制及数值模拟研究 式( 1 3 ) 右边的三项分别表示：某种群i 对生境的成功占有；物种i 因个体的死亡而引起的 物种多度的减少；物种f 在生境上被竞争能力强的物种，取代而导致的物种多度的减少。正 是这三个因素构成了群落里各个物种的多度变化。 该模式假设生境上的不同物种可以严格地通过竞争能力来排序( 物种的竞争能力是指其 占有生境的能力) ，群落里物种的共存是由于种间竞争能力和迁移繁殖能力之问的动态平衡， 这种平衡要求竞争力弱的物种具有较强的迁移繁殖能力。同时，该模式假设竞争力强的物种 ( 强物种) 可以侵占竞争力弱的物种的生境，而竞争力弱的物种( 弱物种) 却不能入侵竞争 力强的物种所占的生境，并且物种不能在被毁坏的生境里生存。 目前。t i l m a n 模式被广泛地用来预测生境毁坏对物种灭绝和集合种群动态的影响，并 认为生境毁坏将会导致竞争力强而扩散迁移力弱的物种率先灭绝，而竞争力弱而迁移力强的 物种将会罱灭绝；同时，该模式还成功地揭示出了灭绝债务这一理论( 刘会玉，2 0 0 6 ) 。 3 ) 元胞自动机模型 元胞自动机模型是在计算机上比较容易实现的一种空间显含方法，是空间显含模型的代 表。元胞自动机模型是由许多相同单元组成的，根据一些简单的邻域规则，在系统水平上产 生复杂结构和行为的离散的动态模型( 周成虎等，1 9 9 9 ) 。 元胞自动机模型所描述的集台种群仍然是准现实的，或者是空间结构的准现实，或者是 局域种群动态的准现实。尽管如此但与空间隐含模型相比更具有现实意义。该类模型可在 一定程度上描述景观结构对集合种群动态和长期续存的影响( b a s c o m p t ea n ds o l 6 ，1 9 9 6 ， 1 9 9 8 ) ，而这是空间隐含集合种群模型所无法实现的：另外该类模型还可以说明种间相互作 用的后果( h u x e la n dh a s t i n g s ，1 9 9 8 ) 和种群领域性行为( l a n d e ，1 9 8 7 ) 。 4 ) 关联函数模式 l e v i n s 的搿块 据模型及t i l m a n 的多物种竞争共存模犁只是研究种群的灭绝和形成之 间的平衡，而不含有斑块质量和空间位置的信息，因而也就不能用于预测特定集合种群的动 态。在这种情况下需要用空间现实的集合种群模型( s p a t i a l l yr e a l i s t i cm e t a p o p u l a t i o nm o d e l s ) ( 张大勇等，2 0 0 0 ；赵淑清等，2 0 0 1 ) 。空间现实模型是把对种群的模拟和具有景观特点的 空间分布图结合起来。借助于空闻分布图，栖息地的小生境、个体的数量、和其它的地理地 貌特征都明确地结合到模型里去。它对研究种群对生境在不同时空尺度下变化的响应具有特 别重要的意义( 李典谟和马祖飞2 0 0 0 ) 。目前，空间现实模型主要有3 种类型：几一种群模 拟模型、状态转换模型( s t a t et r a n s i t i o nm o d e l s ) 和关联函数模型( i n c i d e n c ef u n c t i o nm o d e l ， i f m ) 。而其中的关联函数模型( h a n s k i ，1 9 9 4 a , b ，1 9 9 9 ) 是时间离散的随机斑块模型，被广泛 应用在欧洲蝴蝶和北美某些昆虫的研究领域( h a n s k ie ta 1 ，1 9 9 4 ；h a n s k ia n ds i r a b e d o f f , 1 9 9 7 ； m o l i n e na n dh a r r i s o n 1 9 9 8 ；g a o n aa n df e r r e r a s 1 9 9 8 ) 。 i f m 是一个基丁单个生境斑块的一阶线性马尔可夫链模型，其中的生境在定居与未被定 居状态间有恒定的转换概率。如果斑块i 在当前是空白的，设其单位时间内它被重新定居的 6 第一章绪论 概率为e ：如果斑块i 在当前是被定居的，假设种群在单位时间内灭绝的概率为置。