（环境工程专业论文）填埋气体胁迫下适生植物根际土壤微生物分子生态学研究.pdf

摘要 近年来，卫生填埋作为城市生活垃圾广泛应用的最终处置方式日益暴露出局 限性。卫生填埋场封场植被恢复缓慢，恶臭和温室气体污染以及景观生态破坏严 重等问题，已成为影响我国城镇生态文明建设的制约因素之一。因此，本论文针 对目前垃圾填埋场植被恢复缓慢所带来的若干f q 题，通过对杭州市天子岭垃圾填 埋场植被调查和筛选，获得系列国内外首次报道的垃圾填埋场适生植物，在此基 础上，构建了一种污泥或污泥堆肥强化覆土肥力适生植物适配种植的垃圾填埋场 植被恢复技术，通过实验室模拟试验，探讨了填埋气体胁迫下适生植物白藜和高 羊茅根际土壤微生物种群结构多样性及功能变化，阐明了填埋气体胁迫下污泥及 堆肥污泥覆土改良及提升适生植物根际土壤甲烷氧化微生物分子生态学机理。研 究结果为垃圾填埋场植被快速恢复和温室气体减排提供技术与理论依据。 以杭州市天子岭垃圾填埋场为研究对象，运用植物分类学与植物生态学相结 合的方法，调查分析了垃圾填埋场3 5 科8 6 种植物及其分布状况，发现填埋场植 被自然恢复周期较长，约需7 8 年，植被主要以耐干旱贫瘠，具有强侵占性和破 坏性的草本植物为主，灌木次之，藤本植物和乔木的种类相当稀少，演替趋势符 合废弃地植被演替的一般趋势。提出以人工控制天然草本植物的繁衍为基础，适 当引入耐干旱贫瘠的抗性浅根系植物品种，通过强化填埋覆土肥力，促进植物生 长，加速垃圾填埋场封场植被恢复进程的措施和建议。 以垃圾填埋场植被调查为依据，结合生物多样性与景观生态设计原则，选取 乔、灌木植物2 0 种和草本植物9 种，人工筛选获得女贞、湿地松、珊瑚朴、白 藜、高羊茅等1 1 种耐性适生植物，其中珊瑚朴、黄连木、大叶榉、红叶石楠、 紫荆和白藜为国内外首次报道的垃圾填埋场适生植物。创建了以女贞、湿地松、 珊瑚朴，红叶石楠、紫荆、高羊茅和画眉草等耐性适生植物为基础的“乔木+ 灌木 + 草本”组合适配填埋场覆土植被种植方案，自主研发了一套污泥强化覆土填埋场 植被快速恢复技术，可缩短垃圾填埋场植被恢复时间2 年以上。 以垃圾填埋场适生植物白藜为试材，在实验室条件下，研究并探讨填埋气体 胁迫下，适生植物白藜的生长发育对填埋覆土甲烷氧化活性和微生物种群结构多 样性的影响及其相互关系。研究结果表明，白藜的种植可显著提高土壤中可培养 细菌数量( p 0 0 5 ) 。在填埋气体胁迫下，自白藜生长的花期( 9 0 天) ，覆土可 培养甲烷氧化菌数量和甲烷氧化活性均显著高于未经填埋气体处理的对照土壤 ( p 0 0 5 ) 。在白藜生长发育进入果期( 1 5 0 天) 时，填埋气体胁迫下白藜根际 土壤甲烷氧化菌数量和甲烷氧化活性最高。变性梯度凝胶电泳( p c r d g g e ) 一 分子克隆的研究结果表明，填埋气体胁迫下白藜根际土壤细菌种群结构多样性与 纯土、纯土种植白藜和纯土加填埋气体处理土壤存在显著性差异。甲基八叠球菌 禹( m e t h y l o s a r c i n a ) 是填埋气体胁迫下白藜根际土壤优势甲烷氧化菌群，而甲基球 菌属( m e t h y l o c o c c u s ) 、甲基孢囊菌属( m e t h y l o c y s t i s ) 、甲基弯曲茵属( m e t h y l o s i n u s ) 则是未种植白藜的填埋覆土的主要甲烷氧化菌群。因此，填埋气体胁迫下，白藜 根际对优势甲烷氧化菌群具有选择性，白藜的种植可显著提高覆土的甲烷氧化活 性和细菌种群结构及多样性。 选取垃圾填埋场适生植物高羊茅为研究对象，研究探讨了填埋气体胁迫下污 泥和堆肥污泥等覆土添加剂对植物生长、光合性能、根际土壤甲烷氧化活性、根 际土壤微生物种群结构多样性的影响及其相互关系。研究结果表明，填埋气体胁 迫下，污泥或堆肥污泥的添加，可显著提高植物叶片叶绿素含量和光合特性，促 进植物生长。末端限制性片段长度多态性分析( t - r f l p ) 技术分析结果表明， 填埋气体胁迫下，污泥和堆肥污泥的添加可改变适生植物高羊茅根际土壤细菌种 群结构多样性。添加污泥和污泥堆肥可显著提高根际土壤可培养甲烷氧化菌数量 及其甲烷氧化活性( p o 0 5 ) ，相比之下，堆肥污泥添加效果更为明显。 p c r - d g g e 分子克隆分析表明，添加污泥和堆肥污泥可显著提升高羊茅根际土 壤甲烷氧化菌生物多样性，并使i i 型甲烷氧化菌成为了其中的优势甲烷氧化菌。 填埋气体处理与植物种植前，填埋覆甲烷氧化菌主要以i 型甲烷氧菌甲基球菌属 ( m e t h y l o c o c c u s ) 和甲基杆菌属( m e t h y l o b a c t e r ) 微生物为优势。在填埋气体胁迫下， 添加堆肥污泥处理的高羊茅根际土壤甲烷氧化微生物甲基球菌属 ( m e t h y l o c o c c u s ) 、甲基暖菌属( m e t h y l o c a l d u m ) 和甲基孢囊茵属( m e t h y l o c y s t i s ) 优势，且i 型甲烷氧化菌的丰度比i i 型甲烷氧化菌更高；而添加污泥处理的高羊 茅根际土壤甲烷氧化菌则以甲基暖菌属( m e t h y l o c a l d u m ) 、甲基孢囊菌属 ( m e t h y l o c y s t i s ) 和甲基弯曲菌属( m e t h y l o s i n u s ) & 优势，根际土壤甲烷氧化菌群种 类明显低于堆肥污泥处理，并以i i 型甲烷氧化菌为主。显然，不同的填埋覆土改 良剂对填埋气体胁迫下，适生植物根际土壤甲烷氧化微生物多样性的形成、数量 及其活性的影响机制存在差异。尽管如此，添加污泥或堆肥污泥提升高羊茅根际 土壤甲烷氧化活性的机理可能是由于养分促生，覆土孔隙度改善以及根系氧压增 加的结果；填埋气体胁迫下，高羊茅根际土壤甲烷氧化菌群结构多样性差异是导 致不同覆土改良剂作用下高羊茅根际土壤甲烷氧化活性存在显著性差异的重要 因素。 关键词：垃圾填埋场；填埋气体；覆土改良；植被调查；适生植物筛选：微生物 多样性；甲烷氧化活性 a b s t r a c t s a n i t a r yl a n d f i l lt e c h n i q u eo fm u n i c i p a ls o l i dw a s t e ( m s w ) d i s p o s a lp l a y sa n i m p o r t a n tr o l e ，b u tf a c e sm o r ea n dm o r ec h a l l e n g e s r e t a r d a t i o no fr e v e g e t a t i o n ，e v e r e s c a l a t i n gw a t e ra n da i rp o l l u t i o nc a u s e db yl a n d f i l la n dt h ed e g r a d a t i o no fl a n d r e s o u r c ea n dl a n d s c a p es c e n a r ya r eb e c o m i n gt h em a jo ri s s u e st ob ea d d r e s s e di n c o n s e r v i n gt h ec i t ye c o l o g y a c c o r d i n g t ot h e i n v e s t i g a t i o n s o n v e g e t a t i o n o f t i a n z i l i n gl a n d f i l l ，s e v e r a lt o l e r a n tp l a n t su n d e rt h es t r e s so fl a n d f i l lg a s e sw e r et h e f r i s tt i m et ob es e l e c t e db yu s b a s e do nt h e s ef i n d i n g s ，an o v e lt e c h n i q u ef o rl a n d f i l l r e v e g e t a t i o nw a sd e s i g n e du s i n gm u n i c i p a ls e w a g es l u d g et oe n h a n c et h el a n d f i l l c o v e rs o i l t h ev a r i a t i o no ft h ec o m p o s i t i o no fm i c r o b i a lc o m m u n i t yi nr h i z o s p h e r e s o i lo ft o l e r a n tp l a n t s ：c h e n o p o d i u ma l b u ml ( ca l b u m ) a n df e s t u c ao v i n au n d e r t h es t r e s so fl a n d f i l lg a s ( l f g ) w a ss t u d i e da tl a b o r a t o r yl e v e l m i c r o b i a lm o l e c u l a r e c o l o g yo ft h em e t h a n o t r o p h i cb a c t e r i ac o m m u n i t yi nr h i z o s p h e r es o i lo ft o l e r a n t p l a n t s ，e n h a n c e db yt h ea d d i t i o no fs e w a g es l u d g ea n dc o m p o s tt ot h el a n d f i l lc o v e r w a si n v e s t i g a t e du n d e rt h es t r e s so fl f c l t h es u r v e yc a r r i e do u ti na n da r o u n dt h et i a n z i l i n gl a n d f i l lo fh a n g z h o uc i t y , t o u n d e r s t a n dt h ec o m p o s i t i o no fv e g e t a t i o n ，r e v e a l e dt h a tt h e r ea r e8 6s p e c i e so fp l a n t s b e l o n g i n gt o35f a m i l i e s ，i n s i d et h el a n d f i l l t h er e s u l t ss h o wt h a ti tn e e d s7 - 8y e a r st o c o v e rt h ew h o l el a n d f i l lb yn a t u r a lv e g e t a t i o n ，a n dt h ed o m i n a n tp l a n t sa r eh e r b s m a i n l yc o m p o s e do fw i l dw e e d s ，w h i l ep l a n t sb e l o n gt oa r b o ra n df r u t e xa r ev e r yr a r e i nt h el a n d f i l l t h ee v o l v i n gt r e n di sf i tt ot h et r e n d so f g e n e r a ld i s u s e ds i t e s h o w e v e r ， t h en a t u r a lw i l dw e e d sp l a yad e s t r u c t i v er o l ei nl a n d f i l lr e v e g e t a t i o n t h ee f f e c t i v e s t r a t e g yt oe n h a n c el a n d f i l lr e v e g e t a t i o ni st h e r e f o r ef i r s t ，t oc o n t r o lt h eu n l i m i t e d e x t e n s i o no fw i l dw e e d si nt h el a n d f i l la n dt h e n ，t os e l e c tt o l e r a n tp l a n t st ot h el a n d f i l l a m e n d e dw i t ht h el a n d f i l lc o v e rs o i lw i t hb i o s o l i da n do t h e rn u t r i e n t s b a s e do nt h ei n v e s t i g a t i o no fv e g e t a t i o na n dt h ep r i n c i p l e so fl a n d s c a p e r e c l a m a t i o ni nl a n d f i l l ，2 0s p e c i e so fa r b o ra n df r u t e xp l a n t sa n d9s p e c i e so fh e r b s w e r eu s e df o rt h ev e g e t a t i o ns t u d yi nt h et i a n z i l i n gl a n d f i l ls i t e i ti sf o u n dt h a tp i n u s e l l i o t t i ll i g u s t r u ml u c i d u m ，c e r c i sc h i n e n s i s ，f e s t u c ao v i n a , e r a g r o s t i sp i l o s aa n d c h e n o p d i u ma l b u ml ( ca l b u m ) e c t ，a r em o r et o l e r a n tt ot h el a n d f i l lc o n d i t i o n s c e l t i s j u l i a n a e ，z e l k o v as c h n e i d e r i a n a ，p i s t a c i ac h i n e s e ，p h o t i n i as e r r u l a t a ，c e r c i s c h i n e n s i sa n dc h e n o p d i u ma l b u ml w e r es e l e c t e df o rt h ef i r s tt i m ea st h et o l e r a n t p l a n t su s e df o rl a n d f i l lr e v e g e t a t i o n t h e s et o l e r a n tp l a n t sw e r es e c l e c t e dt ob ep l a n t e d i nt h el a n d f i l la c c o r d i n gt ot h e ”a r b o r + f r u t e x + h e r b ”p r i n c i p l e a n das u c c e s s f u l i v f i e l dd e m o n s t r a t i o nw a sd o n et op r o v i d et h en o v e ll a n d f i l lr e v e g e t a t i o nt e c h n i q u e so f u s i n gm u n i c i p a ls e w a g es l u d g et oe n r i c ht h el a n d f i l lc o v e rs o i l t h er e v e g e t a t i o nt i m e o fal a n d f i l li se x p e c t e dt ob es h o r t e n i n ga tl e a s tb yt w oy e a r sw i t ht h i st e c h n i q u e t h ee f f e c to fal f gt o l e r a n tp l a n t ：ca l b u mo nm e t h a n eo x i d a t i o na c t i v i t y ( m o a ) a n db a c t e r i a lc o m m u n i t yc o m p o s i t i o ni nl a n d f i l lc o v e rs o i lw a si n v e s t i g a t e da t f i e l dl e v e l s o i ls a m p l e sf r o mf o u rs i m u l a t e dl y s i m e t e r sw i t ha n dw i t h o u tl f ga n d p l a n tv e g e t a t i o nw e r et a k e na t4s t a g e sd u r i n gt h ed e v e l o p m e n tc y c l eo ft h ep l a n t r e s u l t ss h o w e dt h a tt h et o t a ln u m b e ro fc u l t u r a b l eb a c t e r i ai n s o i lc o u l ds i g n i f i c a n t l y b e i n c r e a s e d ( p o 0 5 ) b yt h eg r o w t h o fc a l b u m t h et o t a ln u m b e ro f m e t h a n o t r o p h sa n dm o a i ns o i l sw i t hl f gw a ss i g n i f i c a n t l yh i g h e r ( p 0 0 5 ) t h a ni n s o i l sw i t h o u tl f go nt h es a m p l i n gd a y so f9 0 ，15 0a n d210 f u r t h e r ，t h et o t a ln u m b e r o fm e t h a n o t r o p h sa n dm o ai nl y s i m e t e r sw i t l ll f g , i n c r e a s e di nt h ep r e s e n c eo fc a l b u mw h e nt h ep l a n te n t e r e dt h es e e ds e t t i n gs t a g e p o l y m e r a s ec h a i nr e a c t i o na n d d e n a t u r i n gg r a d i e n tg e le l e c t r o p h o r e s i s ( p c r d g g e ) g e lp a t t e r n so f16 sr d n ag e n e f r a g m e n ta n db a n ds e q u e n c i n ga n a l y s e sa p p a r e n t l yd i f f e r e da m o n gs o i lb a c t e r i a l c o m m u n i t i e si nt h ep r e s e n c eo fl f ga n dp l a n tv e g e t a t i o n m e m b e r so ft h eg e n u s m e t h y l o s a r c i n aw e r ef o u n dt ob et h em o s ta c t i v ea n dd o m i n a n tm e t h a n o t r o p h si n r h i z o s p h e r es o i lo fca l b u mw i t hl f g , w h i l em e t h y l o c o c c u s ，m e t h y l o c y s t i s ，a n d m e t h y l o s i n u sw e r et h ep r i m a r ym e t h a n o t r o p hg e n e r ai nl f gs o i lw i t h o u tc a l b u m t h u s ，ca l b u ma p p e a r st ob em e t h a n o t r o p h i cb a c t e r i as p e c i f i c ，i nt h ep r e s e n c eo fl f g s o i lm o aa n dm i c r o b i a ld i v e r s i t yc a na l s ob ea f f e c t e ds i g n i f i c a n t l yb yt h ep r e s e n c e o ft h i sp l a n t t h ei n c l u s i o no fp l a n t st h a ta r ec a p a b l eo ft o l e r a t i n gl f ga n ds p e c i f i co n a c t i v em e t h a n o t r o p h sm a yb ec r i t i c a li nc o n t r o l i n gc n 4e m i s s i o n sf r o ml a n d f i l l s t r a d i t i o n a l c u l t i v a t i o na n dt h er o l l i n gt u b em e t h o dc o m b i n e dw i t hm o d e m m o l e c u l a r m i c r o b i o l o g i c a lt e c h n i q u e si n c l u d i n gt h et e r m i n a lf r a g m e n tl e n g t h p o l y m o r p h i s m ( t - r f l p ) a n a l y s i s ，p c r - d g g ea n dc l o n et e c h q u e sw e r eu s e d t o d e t e c tt h ef e s t u c ao v i n ar h i z o s p h e r es o i lb a c t e r i a lc o m m u n i t yc o m p o s t i o n ，t h es o i l c u l t u r a b l em e t h a n o t r p h i cb a c t e r i aa n dt h es o i lm e t h a n o t r p h i cb a c t e r i ac o m m u n i t y c o m p o s t i o nu n d e rt h el a n d f i l lc o v e rs o i la m e n d e dw i t hs e w a g es u l d g ea n ds e w a g e s l u d g ec o m p o s t t h er e s u l t ss h o w e dt h a t t h eb i o m a s s ，c h l o r o p h y l lc o n t e n ta n d p h o t o p h y s i o l o g i c a lc h a r a c t e r i s t i c so ff e s t u c ao v i n aw e r es i g n i f i c a n t l yi n c r e a s e db y t h el f gu n d e rt h el a n d f i l lc o v e rs o i la m e n d e dw i t hs e w a g es u l d g ea n ds e w a g es l u d g e c o m p o s t ( p 0 0 5 ) t h et - r f l pa n a y s i ss h o w e dt h a t ，t h ea d d i t i o no fs e w a g es l u d g eo r s e w a g es l u d g ec o m p o s tt ot h el a n d f i l lc o v e rp l a y sa ni m p o r t a n tr o l ei ni m p r o v i n gt h e v s o i lb a c t e r i a lc o m m u n i t yc o m p o s i t o n t h et o t a ln u m b e ro fm e t h a n o t r o p h sa n dm o a i ns o i l ss t r e s s e db yl f gc o u l ds i g n i f i c a n t l yb ei n c r e a s e d ( p 5 0 s u p p o r ti nb o o t s t r a pa n a l y s i so f10 0 0r e p l i c a t e si n t r e e sg e n e r a t e db yt h en e i g h b o u r - j o i n i n gm e t h o d t h es c a l eb a ri n d i c a t e s10 i n d e xo ff i g u r e sa n dt a b l e s e s t i m a t e ds e q u e n c ed i v e r g e n c e e s c h e r i c h i ac o l is e r v e da st h eo u t g r o u po r g a n i s m f i g 3 14b i o m a s so fc a l b u mo ft h et w ol y s i m e t e r sa tf o u rs a m p l i n gt i m e f i g 4 1t h el a bs c a l el y s i m e t e r sf o r t h es t u d yo ft h es e l e c t e dp l a n t ss t r e s s e db yl f g f i g 4 - 2f l o w c h a r to f t r f l p f i g 4 - 3b i o m a s so ff e s t u c ao v i n af r o mn i n ed i f f e r e n tl y s i m e t e r s ( d r yw e i g h t ) p 5 0 s u p p o r ti nb o o t s t r a pa n a l y s i so f10 0 0r e p l i c a t e si nt r e e sg e n e r a t e db yt h e n e i g h b o u r - jo i n i n g m e t h o d t h es c a l eb a ri n d i c a t e s10 e s t i m a t e d s e q u e n c e d i v e r g e n c e d e s u l f o v i b r i ov u l g a r i ss t r s e r v e da st h eo u t g r o u po r g a n i s m v l l 浙江大学博士学位论文 t a b l e1 1f o r mo fn u t r i t i o np l a n t sg r o w i n gn e e d e di nn a t u r e t a b l e1 - 2c o n n e c t i o nb e t w e e ns o i lt y p ea n dc a t i o ne x c h a n g e i n gc a p a c i t y t a b l e1 316 sr r n ag e n ep r o b e st a r g e t i n gm e t h a n o t r o p h s ( m c d o n a l de ta 1 ，2 0 0 8 ) t a b l e1 4p c rp r i m e r su s e df o ra m p l i f i c a t i o no fm m o xa n dp m o ag e n e sf r o m e n v i r o n m e n t a ls a m p l e s ( m c d o n a l de ta 1 ，2 0 0 8 ) t a b l e2 1w e i g h t e dv a l u eo fm a i 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a n d f i l la f t e rt w oy e a r s t a b l e3 1p r e p a r a t i o no ft h ed e n a t u r i n gg r a d i e n tg e l t a b l e3 - 2s e l e c t e dp h y s i c a la n dc h e m i c a lp r o p e r t i e so ft h e r e ds o i l m e a n so f t r i p l i c a t e - i - s t a n d a r de r r o r t a b l e3 - 3s p e c i e so ft h e2 5g e n ec l o n e s t a b l e3 - 4r e s u l t so ft h eb e s tm a r c ht ok n o w ns p e c i e so ft h ec l o n e s t a b l e4 1p r e p a r a t i o no ft h ed e n a t u r i n gg r a d i e n tg e l t a b l e4 - 2s e l e c t e dp h y s i c a la n dc h e m i c a lp r o p e r t i e so fr e ds o i l ，s e w a g es l u d g ea n d c o m p o s t m e a n so ft r i p l i c a t e4 - s t a n d a r de r r o r t a b l e4 - 3e f f e c to fl f go nc h l o r o p h y l lc o n t e n ti nl e a v e so ff e s t u c ao v i n ai nl a n d f i l l s o i la m e n d e dw i t hs l u d g ea n dc o m p o s t t a b l e4 - 4e f f e c to fl f go np h o t o - p h y s i o l o g i c a lc h a r a c t e r i 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仔细的指导和帮助，同时也要感谢吴老师和师母任馨老师在生活上的悉心的照顾 与帮助，使我顺利的度过了这四年多的求学生涯，在此谨向吴老师和师母表示我 最衷心的谢意! 感谢田光明教授、楼丽萍副教授、李文红老师、林琦副教授、施积炎副教授、 王飞儿副教授、朱优峰副教授、吴坚阳老师、丁颖老师、韩志英老师、李华老师、 陈新才老师、梁新强老师、沈超峰老师、薛生国老师等一直以来的关心、指导和 帮助。 感谢c o m e l l 大学m e d h a d e v a r e 教授在s c i 论文撰写过程中给予的指导和帮 助，感谢p w i m a la n t h o n yp e r e r a 先生、k a p i l ag a n a g e 先生和v i n d h y ab a s n a y a k e 女士给予的帮助! 感谢刘微、吕豪豪和俞超俊、吴松维、花莉、石德智、孙华、庄瑛、刘玉学、 黄向东、丁晔，孙营军、魏琦坤、张冬梅、胡斌、刘晶静、黄啸、c a t h y 、华玉 妹、郝永俊等固废组所有同学在科研方面的相互交流与帮助。谢谢你们，生活里 因为有了你们才变得如此美丽! 感谢胡少平、郑玲娟、田平、吴晓娜、武贝、和苗苗、陈光村、李峰、张秋 玲、方晓波、许磊、杨尚源、崔昕意、徐劫、于明革，a l a m 、i i t l r a n 、林惠荣、 唐先进、钱轶超、申开丽、傅晓萍、肖溪、陈蕾等所有师兄师弟、师姐师妹，能 跟你们一起生活在环保楼这个大家庭，真的非常幸运，永远祝福你们! 感谢爷爷、父母、姐姐和姐夫、弟弟以及女友一直以来的理解和支持，感谢 我可爱的外甥，感谢你们使我能沐浴在家人的温暖关爱中完成我的学业，永远爱 你们! 王云龙 2 0 0 8 年7 月于浙大华家池 绪论 第一章绪论 随着城市化和居民消费水平的提高，城市生活垃圾产量与日俱增，我国6 8 8 个城市2 0 0 5 年城市生活垃圾产生量达1 5 亿吨，且正以每年8 1 0 的速度递增， 城市生活垃圾的堆存量已达6 0 0 亿吨，有2 0 0 多座城市陷入垃圾包围之中，城市 生活垃圾的污