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第四章连锁遗传和性连锁 第一节连锁与交换一 连锁遗传及解释1 性状连锁遗传的发现性状连锁遗传现象由Bateson和Punnett 1906 在香豌豆的杂交试验中首先发现 图4 1香豌豆相引组的两对性状的连锁遗传 P紫花 长花粉粒 红花 圆花粉粒PPLLppll F1紫花 长花粉粒PpLl F2紫长紫圆红长红圆总数P L P llppL ppll实际个体数483139039313386952按9 3 3 1推算的理论数3910 51303 51303 5434 56952 图4 2香豌豆相斥组的两对性状的连锁遗传 P紫花 圆花粉粒 红花 长花粉粒PPllppLL F1紫花 长花粉粒PpLl F2紫长紫圆红长红圆总数P L P llppL ppll实际个体数22695971419按9 3 3 1推算的理论数235 878 578 526 2419 2 连锁遗传的解释Morgan等 1911 以果蝇为试验材料 通过大量遗传研究 对连锁遗传现象作出了科学的解释 两对基因 眼色红眼 显性 pr 紫眼 隐性 pr 翅长长翅 显性 vg 残翅 隐性 vg 图4 3果蝇相引组的两对相对性状的连锁遗传 Ppr pr vg vg prprvgvg 测交F1pr prvg vg prprvgvg Ftpr prvg vg1339prprvgvg1195pr prvgvg151prprvg vg154 图4 4果蝇相斥组的两对相对性状的连锁遗传 Ppr pr vgvg prprvg vg 测交F1pr prvg vg prprvgvg Ftpr prvg vg157Prprvgvg146pr prvgvg965prprvg vg1067 从相引组和相斥组结果看 1 F1虽然形成四种配子 但其比例不符合1 1 1 1 2 两种亲型配子多 两种重组型配子 少 3 两种亲型配子数大致相等 两种重组型配子数也大致相等Morgan解释 控制眼色和翅长的两对基因位于同一同源染色体上 减数分裂时部分细胞中同源染色体的两条非姊妹染色单体之间发生交换 形成重组型配子 二 完全连锁和不完全连锁连锁遗传 在同一同源染色体上的非等位基因连在一起而遗传的现象完全连锁 同一同源染色体的两个非等位基因之间不发生非姊妹染色单体之间的交换 则二者总是连系在一起而遗传的现象不完全连锁 同一同源染色体上的两个非等位基因之间或多或少地发生非姊妹染色单体之间的交换 测交后代中大部分为亲本型 少部分为重组型的现象 图4 6交换与重组型配子形成过程的示意图 三 交换及其发生机制交换 同源染色体的非姊妹染色单体之间的对应片段的交换 从而引起相应基因间的交换与重组 100个孢母细胞内 发生有效交换者7个 7 4 28个配子14亲型配子14重组型配子不发生交换者93个93 4 372个配子372亲型配子重组率 14 400 3 5 某两对连锁基因之间发生交换的孢母细胞的百分数 恰恰是重组型配子 又称交换型配子 百分数的2倍 第二节交换值及其测定一 交换值是指同源染色体的非姊妹染色单体间有关基因的染色体片段发生交换的频率就一个很短的交换染色体片段来说 交换值就等于重组率在较大的染色体区段内 由于双交换或多交换常可发生 因而用重组率来估计的交换值往往偏低交换值 重组型配子 总配子数 100 1 测交法玉米3 6 PCCShSh ccshsh 测交F1CcShsh ccshsh FtCcShshCcshshccShshccshsh粒数40321491524035 2 自交法香豌豆12 P紫花 长花粉粒 红花 圆花粉粒PPLLppll F1紫花 长花粉粒PpLl F2紫长紫圆红长红圆总数P L P llppL ppll实际个体数483139039313386952 F1形成4种配子 即PL Pl pL pla b c dF2 aPL bPl cpL dpl 2ppll d d d2pl频率为d2的开方 即d F2表现型ppll的个体数1338为总数6952的19 2 F1配子pl的频率为44 PL pl 44 Pl pL 50 44 6 交换值 6 2 12 交换值变动在0 50 之间交换值越接近0 连锁强度越大交换值越接近50 连锁强度越小当非等位基因为不完全连锁遗传时 交换值总是大于0 小于50 遗传距离 交换值具有相对的稳定性 所以通常以这个数值表示两个基因在同一染色体上的相对距离遗传单位 将1 的交换值定为度量交换的基本单位 称为1个遗传单位 转换成图距单位后相当于1厘摩 cM 第三节基因定位与连锁遗传图一 基因定位确定基因在染色体上的位置顺序距离 交换值 1 两点测验Aa Bb Cc通过一次杂交和一次测交求Aa和Bb交换值 Bb和Cc Aa和Cc 确定三对基因都是连锁遗传的根据三个交换值的大小 确定这三对基因在染色体上的位置 表4 1玉米两点测验的3个测交的结果 2 三点测验Aa Bb Cc通过一次杂交和一次用隐性个体测交 同时确定三对基因在染色体上的位置 图4 9玉米三点测验的测交结果 P凹陷 非糯性 有色 饱满 糯性 无色shsh wxwxcc测交F1饱满 非糯性 有色 凹陷 糯性 无色 sh wx c shshwxwxcc测交后代的表现型F1配子种类粒数交换类别饱满 糯性 无色 wxc2708亲型凹陷 非糯性 有色sh 2538饱满 非糯性 无色 c626单交换凹陷 糯性 有色shwx 601凹陷 非糯性 无色sh c113单交换饱满 糯性 有色 wx 116饱满 非糯性 有色 4双交换凹陷 糯性 无色shwxc2总数6708 双交换值 4 2 6708 100 0 09 wx和sh间的单交换值 626 601 6708 100 0 09 18 4 sh和c间的单交换值 116 113 100 0 09 3 5 18 43 5wxshc 3 干扰和符合一个单交换的发生是否会影响到另一个单交换的发生 如果两个单交换的发生是彼此独立的 根据概率定律 双交换值 单交换1 单交换2 0 184 0 035 0 64 但实际双交换值 0 09 可见一个单交换发生后 在它邻近再发生第二个单交换的机会就会减少 这种现象称为干扰 对于受到干扰的程度 通常用符合系数f或称并发系数C来表示 实际双交换值C 理论双交换值干扰值I 1 C 0 1C 1 无干扰 0 完全干扰 二 连锁遗传图连锁遗传图 遗传图谱 将一对同源染色体上的各个基因的位置确定下来 绘制成图连锁群 存在于同一染色体上的基因群一种生物连锁群的数目与染色体的对数是一致的 图4 10玉米的连锁遗传图 玉米的连锁遗传图 绘制连锁遗传图时 要以最先端的基因点当作0 依次向下排列 发现新的连锁基因 补充定出其位置 如果新基因位置应在最先端基因的外端 应把0点让位给新基因 其余基因的位置要作相应变动交换值应小于50 图中标志基因之间距离的数字为累加值 第四节真菌类的连锁与交换红色面包霉 n n 2n 减数分裂四分子 四分子分析 有丝分裂OOOOOOOO 着丝点作图 以着丝点作为一个位点 估算某一基因与着丝点的重组率 进行基因定位红色面包霉 野生型子囊孢子成熟后黑色 lys 或 赖氨酸缺陷型子囊孢子成熟迟灰色 lys 或 Lys Lys 图4 11红色面包霉不同菌株杂交产生非交换型和交换型 在交换型子囊中 每发生一个交换 一个子囊中有半数孢子发生重组交换型子囊数交换值 1 2交换型子囊数 非交换型子囊数 第五节连锁遗传规律的应用1 在杂交育种时 为得到足够的理想类型 必须考虑有关性状的连锁强度 以便安排育种群体交换值大 重组型出现的频率高 获得理想类型的机会就大 反之就小水稻抗稻瘟病基因 Pi zt 是显性晚熟基因 Lm 是显性是连锁遗传的 交换值仅2 4 P抗病 晚熟 感病 早熟PPLLppll F1抗病 晚熟PpLl F2抗晚抗早感晚感早总数P L P llppL ppll在F3选出抗病早熟的5个纯合株系 F2群体至少要种植抗病早熟的多少株 PLPlpLpl 48 81 21 248 8PLPPLLPPLlPpLLPpLl48 82381 4458 5658 562381 44PlPPLlPPllPpLlPpll1 258 561 441 4458 56pLPpLLPpLlppLLPpLl1 258 561 441 4458 56plPpLlPpllPPLlppll48 82381 4458 5658 562381 44 118 56 5X 412株1 4410000 5X 35000株1 442 利用性状的连锁关系 可提高选择效果 第六节性别决定与性连锁一 性染色体与性别决定1 性染色体性染色体 在生物许多成对的染色体中 直接与性别决定有关的一个或一对染色体常染色体 其余各对染色体 以A表示 同型染色体 2 性别决定方式雄杂合型 XY型 AA XX AA XY果蝇 鼠 牛 羊 人XO型 AA XX AA X蝗虫 蟋蟀雌杂合型 ZW型 AA ZW AA ZZ家蚕 鸟类 包括鸡 鸭等 蛾类 蝶类取决于染色体的倍数性 如密蜂 蚂蚁 由正常受精卵发育2n为雌性 由孤雌生殖发育n为雄性 3 性别决定的畸变通常是由于性染色体的增加或减少 引起性染色体与常染色体两者正常的平衡关系受到破坏 例如 雌果蝇 2X 2AX A 2 2 1 X A 1 2 0 5 X A 3 2 1 5超雌性X A 1 3 0 33超雄性X A 2 3 0 67间性 克氏综合征 上 XXY 睾丸发育不全 唐氏综合征 下 XO 卵巢发育不全 4 植物性别决定植物的性别不象动物那样的明显种子植物虽有雌雄性的不同 但多数是雌雄同花 雌雄同株异花一些植物是雌雄异株的 如大麻 菠菜 蛇麻 番木瓜 石刁柏蛇麻 雌性XX型 雄性XY型 玉米是雌雄同株异花植物隐性突变基因ba可使植株没有雌穗只有雄花序隐性突变基因ts可使雄花序成为雌花序并能结实Ba Ts 正常雌雄同株Ba tsts顶端和叶腋都生长雌花序babaTs 仅有雄花序babatsts仅顶端有雌花序玉米性别是由基因Tsts所决定的 5 环境对性别分化的影响 1 激素 母鸡叫鸣 现象 发现原来生蛋的母鸡因患病或创伤而使卵巢退化或消失 促使精巢发育并分泌出雄性激素 从而表现出公鸡叫鸣的现象 它仍然是ZW型 2 营养条件蜜蜂孤雌生殖 雄蜂 n 假减数分裂 受精卵 雌蜂 2n 雌蜂 蜂王浆 蜂王 有产卵能力 雌蜂 蜂蜜 工蜂 无产卵能力 二 性连锁性连锁 性染色体上的基因所控制的某些性状总是伴随性别而遗传的现象 所以又称伴性遗传性连锁是摩尔根等 1910 首先在果蝇中发现的 果蝇的性连锁 红眼 白眼 F1 红眼 红眼 F2 红眼 白眼3 1 红对白为显性所有白眼均为 摩尔根等假设 果蝇的白眼基因 w 在X性染色体上 而Y染色体上不含有它的等位基因 图4 16F1红眼果蝇 与白眼果蝇 的测交 图4 17人类各种婚配下的色盲遗传 图4 18鸡的芦花