（植物学专业论文）更苏植物牛耳草boea+hygrometrica（bunge）rbr叶片耐旱复苏的细胞学研究.pdf

西南大学硕士学位论文摘要 更苏植物牛耳草b o e ah y g r o m e t r i c a b u n g e r b r 叶片耐旱复苏的细胞学研究 植物学专业硕士研究生商海红 指导教师白志川副教授 邓馨副研究员 摘要 本研究以中国特有的更苏植物牛耳草且h y g r o m e t r i c a b t i n g e r b r 为材料 研究更苏植物 在脱水 复水过程中的细胞学变化 探讨更苏植物脱水耐受性机理 旨在为作物的抗早育种 提供细胞学水平上的理论依据 为农牧业和生态环境治理所需的抗性植物品种培育与鉴定提 供细胞学水平的理论依据 脱水过程中牛耳草叶片的气孔经历了一个先迅速关闭 后又逐渐张开的过程 a b a 处理 可诱导气孔关闭 但不能阻止其在继续脱水后重新张开 从光系统p s i i 量子效率的不断降低 可推测其光系统p s i i 的生理活性受干旱抑制而逐渐停止 半薄切片和t e m 观察表明脱水不但 导致牛耳草叶肉细胞不断收缩 体积明显变小 形状变得不规则 而且还导致了中央大液泡 的消失和众多小液泡的出现 虽然叶绿体基粒垛叠和排列方式改变 细胞核基质的电子密度 变得不均匀 核仁消失 但脱水过程中细胞膜 叶绿体膜和核膜基本维持完整 细胞结构保 持完整 尤其重要的是脱水导致牛耳草叶肉细胞的细胞壁韧性变化而发生多处折叠 f i i r 分 析发现其细胞壁成分也发生变化 蛋白质和果胶类物质在脱水时明显增加 细胞壁总蛋白的 电泳图谱表明脱水前后离子结合蛋白的电泳图谱变化相对较大 共价结合蛋白的变化则相对 较小 复水后这些变化均发生逆转 基本上恢复到未处理时的状态 这些研究结果表明牛耳草叶片在脱水时细胞壁成分的变化可影响其理化性质而形成众多 折叠 这些细胞壁折叠可减少原生质体失水收缩引起严重质壁分离所造成的机械伤害 从而 保证失水收缩的细胞仍可维持结构的完整性 这可能是牛耳草在完全脱水停止生理活性后能 够在复水时恢复生理活性的主要原因和耐旱复苏的机制之一 关键词 更苏植物耐旱气孔细胞超微结构细胞壁 西南大学硕士学位论文a b s t r a c t i a b s t r a c t a c y t o l o g i c a ls t u d yo fd r o u g h tt o l e r a n c em e c h a n i s m so ft h e r e s u r r e c t i o np l a n tb o e ah y g r o m e t r i c a b u n g e i l b r p o s t g r a d u a t ec a n d i d a t e s h a n gh a i h o n g a d v i s o r s b a iz h i c h u a na s s i s t a n tp r o f e s s o r d e n gx i n a s s i s t a n tp r o f e s s o r m a j o r b o t a n y s p e c i a l t y e c o n o m i cp l a n tb i o t e c h n o l o g y t 1 l er e s u r r e c t i o np l a n t 且h y g r o m e t r i c a b u n g e r b ld i s t r i b u t e di nc h i n au n i q u e l yw e r eu s e d t o i n v e s t i g a t et h ec y t o l o g i c a lm e c h a n i s m so ft h ed e s i c c a t i o n t o l e r a n c e t op r o v i d ee x p e r i m e n t a l b a s i sf o ru n d e r s t a n d i n gp l a n td r o u g h tt o l e r a n c em e c h a n i s m sa n di m p r o v i n gc r o pa g r o m o n i ct r a i t s r e l a t e dt oe n v i r o n m e n t o ns e to fd e h y d r a t l o nt h es t o m a t ao f 且h y g r o m e t r i c al e a v e sr a p i d l yc l o s e d h o w e v e r g r a d u a l l y r e o p e n e dw h e nr w cd r o p p e df u r t h e r a b a p r e t r e a t m e n tw a sa b l et oi n d u c et h ec l o s u r eo fs t o m a t a b u tf a i l e dt op r e v e n tt h er e o p e n i n gd u r i n gt h es u b s e q u e n t i a ld e h y d r a t i o n p h o t o s y s t e mi ia c t i v i t yw a s i n h i b i t e dd u r i n gd e h y d r a t i o n a ss h o w n b yt h ed e c r e a s eo ft h eq u a n t u my i e l d s i tw a so b s e r v e dt h a t m e s o p h y l lc e l l ss h r a n k c e n t r a lv a c u o l e sd i s a p p e a r e d a n dn u m e r o u ss m a uv a c u o l e se m c e e di n d e h y d r a t e dl e a v e s i tw a sa l s of o u n dt h a tt h ea r r a n g e m e n to fc h l o r o p l a s tg r a n aa l t e r e d e l e c t r o n d e n s i t yo fn u c l e o l u sb e c a m eu n u n i f o r m n u c l e o l ed i s a p p e a r e da f t e rd e h y d r a t i o n h o w e v e r p l a s m a m e m b r a n e c h l o r o p l a s tm e m b r a n ea n dn u c l e a rm e m b r a n ek e p ti n t a c ta n dc e l l u l a rs t r u c t u r er e m a i n e d i n t e g r a ld u r i n gt h ep r o c e s so fd e h y d r a t i o n i tw a si m p o r t a n tt on o t et h a tc e l lw a l lf o l d i n gw a s o b s e r v e di nm a n yp l a c eo ft h e m e s o p h y l ic e l l su p o nd e h y d r a t i o n f n rr e v e a l e dt h a t t h e c o m p o s i t i o no fc e l lw a l lw a sa l t e r e da f t e rd e h y d r a t i o n a sp r o t e i na n dp e c t i nu n d e r w e n tam a r k e d i n c r e a s e u s i n gt w o d i m e n s i o n a le l e c t r o p h o r e s i s i tw a ss h o w e dt h a tt h ep a t t e r no fs a l ts o l u b l ea n d c o v a l e n t l yb o u n dc e l lw a l lp r o t e i n sc h a n g e dt oad i f f e r e n td e g r e ei nd e h y d r a t e dl e a v e s a l lt h e s e c h a n g e sw e r ei n v e r s e du p o nr e h y d r a t i o n r e s u l t sd e m o n s t r a t e da b o v eh a dd r o p p e dah i n tt h a tt h ea l t e r a t i o ni nw a l lc o m p o s i t i o nd u r i n g d e h y d r a t i o nm a yh a v ea n e f f e c to nt h ec e l lw a l l f l e x i b i l i t ya n de x t e n s i b i l i t y r e s u l t i n gi n c o m m e n s u r a t ef o l d i n go ft h ec e l lw a l l s u c hf o l d i n gw i l lc o n t r i b u t eg r e a t l yt op r e v e n t i n gm e c h a n i c a l 测u r yo fp l a s m am e m b r a n et e a rr e s u l t e df r o mt h e s e v e r ep l a s m o l y s i sa sp l a s m as h r i n kt oa s i g n i f i c a n te x t e n td u r i n gd e h y d r a t i o n s ot h a tt h ei n t e g r a t i o no ft h ec e l ls t r u c t u r ew a se n s u r e d t l i i s h y p o t h e s i sm a ye x p l a i nt h ee x t r a o r d i n a r ya b i l i t yo f 且h y g r o m e t r i c ab e i n gd e h y d r a t i o nt o l e r a n ta n d r e h y d r a t i o nr e s u r r e c t a b l e k e yw o r d s r e s u r r e c t i o np l a n t d r o u g h tt o l e r a n c e s t o m a t a c e l lu l t r a s t r u c t u r e c e l lw a l l i i 独创性声明 学位论文题目 里菱撞堑生墨堇丝丝纽篮蛩丝 丝 旦塑g 塑塞 曼 吐肚武呈复菱鲍麴胞堂煎究 本人声明所呈交的学位论文是本人在导师指导下进行的研究工作及取得的研究成果 据 我所知 除了文中特别加以标注和致谢的地方外 论文中不包含其他人已经发表或撰写 过的研究成果 也不包含为获得西南大学或其他教育机构的学位或证书而使用过的材料 与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已在论文中作了明确的说明并表示谢 意 学位论文作者 压蹿易 签字日期 口6 年6 月乡日 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解西南大学有关保留 使用学位论文的规定 有权保留并向国家 有关部门或机构送交论文的复印件和磁盘 允许论文被查阅和借阅 本人授权西南大学 研究生院可以将学位论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索 可以采用影印 缩印或扫描等复制手段保存 汇编学位论文 保密的学位论文在解密后适用本授权书 本论文 曩不保密 口保密期限至年月止 学位论文作者签名 翻渤钆 签字日期 小t6 年6 月弓日 学位论文作者毕业后去向 工作单位 通讯地址 导师签名 仍之川 签字日期 2 巧年 莎月弓日 电话 邮编 西南大学硕士学位论文 文献综述 1 1 更苏植物的概念 第1 章文献综述 更苏植物 r e s u r r e c t i o np l a n t 又称还魂植物 指那些能忍耐极度千旱 在缺水时以一种 类似休眠的方式度过严酷的干早期 在水分条件适宜时又迅速的恢复到正常生长状态 继续 其生活史 在这个过程中表现出形态结构上的可见变化的变水植物 类似于动物中因对环境 温度适应的差异而分为恒温动物和变温动物 植物根据其对水分适应的差异可以分为变水 p o i k i l o h y d r o u s 植物和恒水 h o m o i o h y d r o u s 植物 l 捌 变水植物是其指植物自身的含水量 随着外界可利用水分的变化而发生改变 直至达到与外界水分平衡 恒水植物是指在外界水 分条件发生变化时 植物自身能通过根系 维管系统 气孔 叶面特征等保持相对稳定的含 水量p j 更苏植物作为研究抗旱机制的模式植物 世界各国均对其进行了大量的研究 水分胁迫是影响植物生产的一个主要限制因子 特别是在干旱和半干旱地区 如我国的 华北和西北地区 在植物的生长季节经常缺少雨水 一般的植物都对水分胁迫根敏感 但复 苏植物是一个例外 它们在于旱或有可利用的水分时能很快失去或获得水分 在干旱时处于 休眠状态 而获得水分后很快恢复生活状态m 复苏被子植物种非常少 大概不到植物总数的 千分之一 其中双子叶植物就更少 大概占0 0 0 8 近年来 复苏植物的研究受到广泛关注 因为复苏植物是研究植物耐脱水机制的良好材料 是不可多得的抗旱遗传资源 对农作物的 抗旱育种和医学上活体材料的超干长期保存具有非常重要的意义 目前 人们已从形态结构 生理生化和分子水平上探讨复苏植物的耐脱水机制 研究热点主要集中在以下几方面 1 更苏植物在脱水复苏过程中结构特别是超微结构 的变化 2 光台系统的变化和光保护的机制 3 在脱水复苏过程中抗氧化物含量等生理 变化 4 基因表达上的变化 1 2 更苏植物的种类和分布 更苏植物几乎覆盖了所有的植物生命形式 高等维管植物也发现了许多种类的复苏植物 g a f f 发现大约有8 2 种蕨类植物 1 0 6 种被子植物 4 1 f i s h e r 叉发现玄参科有1 7 种 l a z a r i d e s 发现百合科有7 种为更苏植物 5 1 已知的更苏维管植物至少有2 0 0 多种 非维管植物如藻类植 物 地衣等也有许多种类属于更苏植物 到目前为止 更苏植物的具体种类有多少还不能确 定 更苏植物主要分布在南非 澳大利亚 印度和南北美的某些地区 它们生长在沙漠中或 岩石缝隙中 有可利用水的时候正常生长发育 缺水时则处于脱水休眠状态 裹1 复苏檀物的种类殛其脱水耐受性 t a b1 d e s i c c a t i o nt o l c f t t a c t o f f 嚣u 玎c c i i 强p j 柚忸 s p i e s d e g r e e o fd e s i c c a t i o n t i m eo f d r o u g h ts u r v i v c d 一一 竺型一一 h 一 地衣 l i c h e n s p s e u d o c y p h e l l a r i ad i z s i m i j b 苔藓植物 b r y o p h y t e s c t e n i d i u mm o l l u s c u m d i c r a n u ms c o p a r i u m e p t p 吼t em o s s t 4s p e c i e s f i s s i d e n sc r i s t a m s m n i u m p u n c t a t u m r h a c o m i t r i u ml a n u g i m o s u m s p h a g n u ms p e x o r m o r z h e c ah o l s f f i r i c c i ac a t l e s c e n s b u r n s 蕨类植物 p t e r i d o p h y t e s s e l a g i n e l l al e p i d o p h y l l a s o e t e sa u s l r a 融 a s p l e n i u mr u t a m u r a r i a a s p l e n i u ms e p t e n t r i o n a l e a s p l e n i u mt r i c h o m a n e s 4 5 6 5 r h 1 0 mi nw i n t e r l o r hi nw i n t e r o o o r h 1 0 t hi nw i n t c r 1 0 r hi nw i l l t c r 3 2 f h a i r d r y a k e 球 a i r d r y o r d r y 0 r h 5 1 0 r w c 7 2 0 r w c 7 1 5 r w c 3 7 7 8 w ka b d r y 2 4 5 6 w kp 2 0 5 8 1 0 h ru n t i le q u i h b d u m 4 0 h r 4 0 h r u n t i le q u i l i b r i u m 4 0 h r 4 0 h r 2 3 9 d 7 2 6 f 3 5 m a r k o v s k ay t s o n e vt a n dk i m e n o vg c ta 1 p h y s i o l o g i c a lc h a n g e si nb i g h e rp o i k i l o h y d r i c p l a n t sh a b e r l e ar h o d o p e n s i sf r i v a n dr a m o n d as e r b i c ap a n e d u r i n gd r o u g h ta n dr e w a t e r i n ga t d i f f e r e n tl i g h tr e g i m e s j p l a n t p h y s i o l 1 9 9 4 1 4 4 1 0 0 1 0 8 3 6 s c h w a bk b a n dh e b e ru t h y l a k o i dm e m b r a n es t a b i l i t yi nd r o u g h tt o l e r a n ta n dd r o u g h t s e n s i t i v ep l a n t s p l a n t a 1 9 8 4 1 6 1 3 7 4 5 3 7 m a r k o v s k ay t s o n e vt a n dk i m e n o vgr e g u l a t i o no fc a ma n dr e s p i r a t o r yr e c y c l i n gb y w a t e rs u p p l yi nh i g h e rp o i k i l o h y d r i cp l a n t s h a b e r l e ar h o d o p e n s i sf r i v a n dr a m o n d as e r b i c ap a n e a tt r a n s i t i o nf r o mb i o s i st oa n a b i o s i sa n dv i c ev e r s a b o t a n i c aa c t a 1 9 9 7 1 1 0 1 8 2 4 3 8 b a r t m o t tw a n dp o r e m b s k is e c o l o g ya n dm o r p h o l o g yo f b l o s d d f e l d i al i l i p u t a n af c a t c t a c e a e 4 4 西南大学硕士学位论文参考文献 i ap o i k i l o h y d f i ca n da l m o s ta s t o m a t es u c c u l e n t b o t a n i c a a c t a 1 9 9 6 1 0 9 1 6 1 1 6 6 3 9 y a n gw i h uz aa n dw a n gh x p h o t o s y n t h e s i so f r e s u r r e c t i o na n g i o s p e r m s a c t ab a t a n i c a s i n i e a 2 0 0 3 4 5 5 5 0 5 5 0 8 4 0 b d n k h u i sb h t c m p e ln r a n dj o n e sr ep h o t o s y n t h e s i sa n dr e s p i r a t i o no fe x p o s e d s a l t m a r s hf u c o i d s m a r i n eb i 0 1 1 9 7 6 3 4 3 4 9 3 6 0 4 1 k a n w i s h e rj f r e e z i n ga n dd r y i n gi ni n t e r t i d a la l g a e b i o l b u l l 1 9 5 7 1 1 3 2 7 5 2 8 5 4 2 m a t h i e s o na c a n db u m sr le c o l o g i c a ls t u d i e so ne c o n o m i cr e da l g a e i p h o t o s t h e s i sa n d r e s p i r a t i o no fc h o n d r u sc r i s p u s t a c k m u s ea n dg i g a r t i n as t e l l a t ag s t a c k h o u s e b a t t e r s je x pm a r 凰耐e c o l 1 9 7 1 7 1 9 7 2 0 6 4 3 l e v i t tj r e s p o n s e so fp l a n t st oe n v i r o n m e n t a ls t r e s s c h i h i n g f r e e z i n ga n dh i g ht e m p e r a t u r e s t r e s s e s n e wy o r k a c a d e m i cp r e s s 1 9 8 0 f 4 4 c r o w ej h j o c k s t me a a n dc r o w el m a n h y d r o b i o s i s a n r a zr e vp h y s i o l 1 9 9 2 5 4 5 7 9 5 9 9 4 5 lb i a n c h iq g a m b aaa n dl i m i m l ic re ta 1 t h eu n u s u a ls u g a rc o m p o s i t i o ni nl e a v e so ft h e r e s u r r e c t i o np l a n t m y r o t h a m n u s f l a b e l l i f o l i a p h y s i o l o g i ap l a n t a r u m 1 9 9 3 8 7 2 2 3 2 2 6 4 6 1b i a n c h ig g a m b aa a n dm u r e l l ic e ta 1 n o v e lc a r b o h y d r a t em e t a b o l i s mi nt h er e s u r r e c t i o n p l a n tc r a t e r o s t i g m a p l a n t a g i n e u m p l a n t j 1 9 9 1 1 3 5 5 3 5 9 4 7 k a i s e r w m e f f e c t s o f w a t e r d e f i c i to n p h o t o s y n t h e t i cc a p a c i t y p h y s i o l p l a n t 1 9 8 7 7 1 1 4 2 1 4 9 4 8 b e w l e yj d a n dp a c e yj d e s i e c a t i n n i n d u c e du l t r a s t r u c t u r a lc h a n g e si nd r o u g h t s e n s i t i v ea n d d r o u g h t t o l e r a n tp l a n t s i n c r o w ej w c l e g gj s e d s n o wy o r k a c a d e m i cp r e s s 1 9 7 8 p p5 3 7 3 f 4 9 s a n t a r i n sk a a p o p l a s m i cw a t e rf r a c t i o n sa n d o s m o t i cw a t e rp o t e n t i a l sa tf u l lt u r g i d i t yo fs o m e b r y i d a e p l a n t a 1 9 9 4 1 9 3 3 2 3 7 5 0 k o s t e rk l g l a s sf o r m a t i o na n dd e s i c c a t i o nt o l e r a n c ei ns e e d s p l a n tp h y s i 0 1 1 9 9 1 9 6 3 0 2 3 0 4 5 1 c a r p e n t e rj e c r o w el ma n dc r o w ej h s t a b i l i z a t i o no fp h a s p h o f i u c t o k i n a s ew i t hs u g a r s d u r i n gf r e e z e d r y i n g c h a r a c t e r i z a t i o no fe n h a n c e dp r o t e c t i o ni nt h ep r e s e n c eo fd i v a l e n tc a t i o n s b i o c h i mb i o p h y sa c t a 1 9 8 7 9 2 3 1 0 9 1 1 5 西南大学硕士学位论文 参考文献 5 2 c r o w ej h j c e k s t r aea a n dc r o w el m a n h y d r o b i o s i s a n n ur e vp h y s i o l 1 9 9 2 5 4 5 7 9 5 9 9 5 3 t y m m sm j g a f fd ea n dh a l l a mn d p r o t e i ns y n t h e s i si nt h ed e s i c c a t i o nt o l e r a n t a n g i o s p e r m x e r o p h y t a 讲l l o s ad u n n gd e h y d r a t i o n j e x p b o t 1 9 8 2 3 3 3 3 2 3 4 3 5 4 g a f fd ep r o t o p l a s m i ct o l e r a n c eo fe x t r e m ew a t e rs t r e s s i n t u r n e rn c k r a m e rp j e d s a d a p t a t i o no fp l a n t st ow a t e ra n dh i g ht e m p e r a t u r es t r e s s n e wy o r k w i l e y 1 9 8 0 p p2 0 7 2 3 0 5 5 g a f fd f a n dl o v e y sb r a b s c i s i ca c i dc o n t e n ta n de f f e c t sd u l r i n gd e h y d r a t i o no fd e t a c h e d l e a v e s o f d e s i c c a t i o n t o l e r a n t p l a n t s j 局甲b o t 1 9 8 4 3 5 1 3 5 0 1 3 5 8 5 6 jh a n i w e t lb a n dg u t t e d d g ej m f r e er a d i c a l si nb i o l o g ya n dm e d i c i n e c l a r e n d o np r e s s o x f o r d 1 9 8 9 5 7 js t e w a r tg r a n dl e ej a d e s i c c a t 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a c h a n g e si nr e s p o n s et od e s i c c a t i o na n dr e h y d r a t i o n p h y t o c h e m i s t r y 1 9 9 4 b 3 7 3 7 7 3 8 1 6 2 h a l l i w e nb a n dg u t t e r i d g ej m c f r e er a d i c a l si nb i o l o g ya n dm e d i c i n e c l a r e n d o np r e s s o x f o r d 1 9 8 9 6 3 1w i n s t o ng w p h y s i c o c h e m i c a lb a s i sf o rf r e er a d i c a lp r o d u c t i o ni nc e l l s p r o d u c t i o na n d d e f e n c e s i n a l s c h e rr g c a r o m i n gj r e d s s t r e s sr e s p o n s e si np l a n t s a d a p t a t i o na n da c c l i m a t i o n m e c h a n i s m s n e wy o r k w d e y l i s s 1 9 9 0 p p5 7 8 6 6 4 p r i c ea h a n dh e n d r yg a f t h es i g n i f i c a n c eo ft o c o p h e r o l si ns t r e s ss u r v i v a li np l a n t s i n r i c e e v a n sc e d f r e er a d i c a l s o x i d a n ts t r e s sa n dd r u ga c t i o n l o n d o n r i c h e l i e up r e s s 1 9 8 7 p p 4 4 3 4 5 0 6 5 1h u s s a i ns r c i l l a r dj a n dc i l 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