（环境科学专业论文）黄河三角洲南部潮间带底栖生产力研究.pdf

学位论文完成e t 期： 指导教师签字： 答辩委员会成员签字： 研究 动i o 莎腾 何 乡易 p 乃劫习 参芳 差壹 独创声明 本人声明所呈交的学位论文是本人在导师指导下进行的研究工作及取得的研究 成果。据我所知，除了文中特另u 加以标注和致谢的地方外，论文中不包含其他人已 经发表或撰写过的研究成果，也不包含未获得 或其他教育机构的学位或证书使用过的材料。与我一同工作的同志对本研究所做的 任何贡献均已在论文中作了明确的说明并表示谢意。 学位论文作者签名：破 ；f 目臼； 己签字日期：砌口年月乃日 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解学校有关保留、使用学位论文的规定，有权保留并向 国家有关部门或机构送交论文的复印件和磁盘，允许论文被查阅和借阅。本人授权 学校可以将学位论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索，可以采用影印、 缩印或扫描等复制手段保存、汇编学位论文。同时授权中国科学技术信息研究所将 本学位论文收录到中国学位论文全文数据库，并通过网络向社会公众提供信息服 务。( 保密的学位论文在解密后适用本授权书) 学位论文作者签名：云j 臼恕 导师签字： 签字日期：少缈年6 月刃日 签字目期 7 乏 月别日 f 黄河三角洲南部潮间带底栖生产力研究 摘要 潮间带处在陆地与海洋的过渡地带，其生态环境复杂多变。初级生产力代表 着初级生产者生产有机物质的能力，在全球碳循环中起着重要作用，对全球气候 变化有着深远影响。黄河三角洲潮间带生产力的研究结果，为渤海生物资源的开 发、增殖和合理利用提供重要资料，和潮间带科学养殖提供理论基础。 本文于2 0 0 7 年9 月、2 0 0 8 年4 月币n 2 0 0 8 年7 月调查黄河三角洲潮间带海水温度、 盐度、光照、营养盐和叶绿素a ，沉积物粒度和叶绿素a ，以及底栖动物，于2 0 0 7 年7 月至2 0 0 8 年7 月对潮间带进行定点监测，研究潮间带区域初级生产和次级生产 特征，及其影响因素。主要结果和结论如下： 1 潮间带环境因子 黄河三角洲潮间带年平均水温为1 7 3 ，变化范围为4 6 ( 2 0 0 7 1 2 ) 3 3 7 ( 2 0 0 7 8 ) ；日平均光照的变化范围为3 8 7 8 5 1p e m 2s e e 1 ( 平均值6 3 6i t e m 之 s e c 1 ) ，海水盐度平均值为2 7 0 ( 2 4 0 2 9 8 ) 。水体温度夏季最高，冬季最低；盐 度冬季最高，秋季9 月最低。 黄河三角洲潮间带表层沉积物类型主要为粉砂，由近岸向海洋沉积物粒径变 粗。表层沉积物的平均中值粒径2 0 0 7 年9 月、2 0 0 8 年4 月、2 0 0 8 年7 月变化范 围分别为0 0 3 0 - 0 0 81m m ( o 0 4 5 + 0 014m m ) ；0 0 2 5 - 0 0 6 7m m ( o 0 4 3 + 0 013m m ) ； o 0 3 0m m 0 0 6 9m m ( 0 0 4 7 + 0 0 1 3m m ) 。沉积物中值粒径2 0 0 7 年与2 0 0 8 年显著 不同，2 0 0 7 年中值粒径年平均值为0 0 3 7 r a m ( 0 0 3 5 0 0 3 9m m ) ，而2 0 0 8 年平均 值为0 0 5 1r a m ( 除2 0 0 8 。5 ) 。沉积物粒度中值粒径随深度变化不显著，各层沉积物 类型以粉砂为主。 2 叶绿素a 的时空分布 黄河三角洲南部潮间带上覆海水中叶绿素a 含量变化范围为1 5 8 2 - - 6 2 7 5 m g m 3 ( 平均值为3 7 5 9m g m 3 ) ，以2 0 0 7 7 最高，2 0 0 8 4 月最低。 沉积物叶绿素a 的浓度随深度的增加而降低，表层1 c m 为5 2 5 5p g ，底层 为0 1 5 7p g g ；结果表明，8 9 5 的叶绿素以分布在上层1 0c l i l 内，其中沉积物 表层1 c m 内样品的叶绿素a 含量分别占上层1 0 c m 和整个柱状样总含量的3 5 3 和3 1 6 。 黄河三角洲潮间带近岸区域底栖叶绿素a 含量呈现由北向南逐渐增高的趋 势；秋季和夏季叶绿素a 含量由潮上线到潮下线呈现下降趋势，变化范围分别为 4 7 4 9 0 4 2 6 扯g ( 平均值为1 5 9 1g g g ) ，和5 19 5 加3 0 7 g g ( 平均值为1 8 3 2 p g g ) ；春季叶绿素a 浓度由潮上线到潮下线呈现上升趋势，变化范围为 0 6 2 3 - 8 7 3 4p g g ( 平均值为2 5 4 2p - g g ) 。 沉积物表层0 0 5c m 和0 5 1c m 的叶绿素a 含量变化范围分别为 1 3 9 8 6 7 9 4p g 和0 6 3 0 3 3 4 2p g g 。表层0 o 5g m 的叶绿素a 浓度高于0 5 - 1 c r n 沉积物中叶绿素a 浓度，平均为2 倍。 3 叶绿素a 分布的影响因素 黄河三角洲潮间带4 月上覆海水d i n ：p 为3 6 1 4 ，7 月d i n ：p 为4 2 4 ， 9 月d i n ：p 为2 4 9 5 ，由此推测，磷为黄河三角洲潮间带的首要限制元素。 在众多因素的共同作用下，上覆海水中叶绿素a 的分布受到水体中磷酸盐、 悬浮物、温度及盐度的影响；且与水体中磷酸盐、悬浮物的含量成负比关系，而 与水体中温度、盐度成正比关系。 黄河三角洲潮间带底栖叶绿素a 分布的影响因子为粒度及稳定性，即松软、 平整、稳定的沉积物表面有利于底栖微型藻类的生长和繁衍。 4 潮间带生产力 潮间带大型底栖生物共鉴定出1 5 种，其中软体动物为优势物种。生物量：夏 季 春季 秋季。各断面大型底栖动物生物量自潮上线逐渐增加，潮间带中部生物 量达到最大值，而后逐渐降低。蛤蜊多分布在潮间带中下部。 黄河三角洲潮间带浮游藻初级生产力的范围为o 2 - 2 9 6 m g c m - 2 d 一，平均值 为5 7m g c m - 2 d 。底栖初级生产力平均为7 9 5 0 7m g m 2 h ，是水体年平均初级生 产力的6 9 7 3 7 倍。 潮间带大型底栖动物年平均丰度为2 0 0i n d m 2 ，年平均生物量为6 3 2 1e c m 2 ， 年次级生产力为3 5 3 5g m 2 a 。四角蛤蜊的年次级生产力为2 4 6 4g m 2 a 。 5 四角蛤蜊食物来源 以l b 站位为例，表层1c m 叶绿素a 含量为7 2 0 4 7m g r n 2 ，是海水中( 3 7 5 9 m e c m 2 ) 1 拘2 2 7 倍；以藻度密度计算，上覆海水中的初级生产者以底栖藻居多，其 丰度约占6 8 3 。由此说明，黄河三角洲潮间带含有极高的底栖藻分布，这可能 为大型底栖动物提供了丰富的食物来源。 四角蛤蜊肌肉组织的d 1 3 c 值变化范围为1 8 7 3 x 1 0 3 2 1 0 2 x 1 0 一，平均值为 一1 9 8 2 1 0 一。2 0 0 8 年7 月潮间带底栖藻d 1 3 c 值为2 2 9 3 1 0 一，浮游藻d 13 c 值为 1 7 7 4 1 0 一。经过计算和分析结果表明，研究区域四角蛤蜊主要以底栖藻为食物 来源。这一结论与区域水体和沉积物中叶绿素口的分布特征相互印证。 关键词：黄河三角洲；潮间带；叶绿素a ；初级生产力；蛤蜊；次级生产力 s t u d yo nt h eb e n t hicp r o d u c tivitie s int h es o u t h e rn in t er tid aiare ao ft h ey ei | o wri v e rd eit a a b s t r a c t s a m p l e so ft h es e a w a t e r , s e d i m e n ta n da n i m a lw e r ec o l l e c t e da n da n a l y z e df o r t e m p e r a t u r e ，s a l i n i t y ，r a d i a t i o n ，c h l o r o p h y l lai nb o t hs e aw a t e ra n ds e d i me n t ，s p e c i e s o fp h y t o p l a n k t o na n dm i c r o p h ”o b e n t h o s ，g r a i ns i z ea n dm a c r o b e n t h o sb i o m a s si n s e p t e m b e r2 0 0 7 ，a p r i l2 0 0 8a n dj u l y2 0 0 8i nt h ei n t e r t i d a la r e a so ft h ey e l l o wr i v e r d e l t a ，a sw e l la sam o n t h l ym o n i t o r i n gs t a t i o nf r o mj u l y2 0 0 7t oj u l y2 0 0 8 t h em a i n r e s u l t sa n dc o n c l u s i o n sa r e p r e s e n t e da sf o l l o w s ： 1 e n v i r o n m e n t a lf a c t o r s t e m p e r a t u r eo ft h es e a w a t e rv a r i e df r o m4 6 33 7 ( m e a n17 3 ) ，w i t ht h e m i n i m u mi nd e c e m b e r2 0 0 7a n dm a x i m u mi na u g u s t2 0 0 7 s e a s o n a lc h a n g e si n p a rw a ss i m i l a rt ot h a to ft e m p e r a t u r e ，v a r i e df r o m3 8 7 8 5 1 g e m s e c 一( m e a n6 3 6 l a e m s e e 叫) ，w h i l es a l i n i t yf r o m2 4 0t o2 9 8 ( a v e r a g e da t2 7 0 1 t h es e d i m e n tt y p ew a ss i l t ，u n a n i m o u sa n ds i m p l e ，w h i l et h em e d i a ns i z ei n c r e a s e d f r o mi n s h o r et oo f f s h o r ea r e a s t h em e d i a ns i z ev a r i e df r o m0 0 3 0 0 0 81 m m ( m e a n 0 0 4 5 + 0 0 1 4m m ) i n 2 0 0 7 9 ，o 0 2 5 - 0 0 6 7m m ( m e a n0 0 4 3 士0 0 1 3m m ) i n2 0 0 8 4 a s w e l la s 0 0 3 0 m m 一0 0 6 9 m m ( m e a n0 0 4 7 + 0 0 1 3m m ) i n2 0 0 8 7 t h es e d i m e l l t c o m p o n e n t sw e r ec l a s s i f i e di n t ot w og r o u p s o n ew a st h es e d i m e n tc o m p o n e n ti n j u l y - d e c e m b e r2 0 0 7 ( m e a n0 0 37m m ) w i t hs m a l l e rm e d i a ns i z e ，a n dt h eo t h e rw a s t h es e d i m e n tc o m p o n e n ti nm a r c h - j u l y2 0 0 8 ( o 0 51m m ) w i t h l a r g e rm e d i a ns i z e t h e m e d i a ns i z eo fs e d i m e n td i dn o tc h a n g es i g n i f i c a n t l yw i t hd e p t h ，a n dt h es e d i m e n t t y p e so fe a c hl a y e rk e p ta ss i l t 2 d i s t r i b u t i o no fc h l o r o p h y l la c h l o r o p h y l lai nt h eo v e r l y i n gs e a w a t e rr a n g e df r o m1 5 8 2t o6 2 7 5m g m 3 ( a v e r a g eo f3 7 5 9m g m ) w i t ht h eh i g h e s ti n2 0 0 7 7a n dl o w e s ti n2 0 0 8 4 c h l 。ac o n c e n t r a t i o n si nt h es u r f a c es e d i m e n tr a n g e da t4 7 4 9 - 0 4 2 6l a g g ( m e a n v a l u e1 5 9 1 l a g g ) i na u t u m na n d5 19 5 0 3 0 7l a g g ( m e a nv a l u e1 8 3 2l a g g ) i n s u m m e r i ts h o wt h et e n d e n c yo fi n c r e a s i n gf r o mt h en o r t ht ot h es o u t h ，e s p e c i a l l yi n t h en e a rs h o r ea r e a s ，w h i l ed e c r e a s i n gf r o mh i g ht i d ez o n et ol o wt i d ez o n e c h l 以 c o n c e n t r a t i o n sa t0 0 5c ma n d0 5 1c mv a r i e df r o m1 3 9 8 6 7 9 4l a g ga n d 0 6 3 0 3 3 4 2l a g g r e s p e c t i v e l y , i nw h i c hc h l - ac o n c e n t r a t i o n si n0 0 5c mw a s2 t i m e sh i g h e rt h a nt h a ti n0 5 1c m c h l o r o p h y l lai ns e d i m e n td e c r e a s e dw i t h i n c r e a s i n gd e p t hv e r t i c a l l y , v a r i e df r o mo 15 7 5 2 5 5 p g g ( m e a n1 0 4 0 l a g g ) ，i n w h i c ht h a tw i t h i ns u r f a c e1c ma c c o u n t e df o r8 9 5 o f t h a ti nt h et o p10c m 3 i n f l u e n c i n gf a c t o r e s d i n ：po ft h eo v e r l y i n gs e a w a t e ri ny e l l o wr i v e rd e l t aw a s3 61 4i na p r i l ，4 2 4i n j u l y , a n d2 4 9 5i ns e p t e m b e r t h u s ，pa c t e da st h ep o t e n t i a ll i m i t i n gf a c t o r so nt h e g r o w i n ga n dr e p r o d u c i n go fb e n t h i ca l g a e c h l - ac o n c e n t r a t i o n si nt h eo v e r l y i n gw a t e rw e r ee f f e c t e db yp ，s p m ，t e m p e r a t u r e a n ds a l i n i t yw h i l ec h l ac o n c e n t r a t i o n si nt h es u r f a c es e d i m e n tw e r ee f f e c t e db yt h e g r a i ns i z ea n ds t a b i l i t y a n a l y s i sr e s u l ts u g g e s t e dt h a ts o f t ，f l a ta n ds t a b l es e d i m e n t s u p p o r t e dt h eg r o w t ha n da g g r e g a t i o no fm i c r o p h y t o b e n t h o s 4 p r o d u c t i v i t y 15d o m i n a n ts p e c i e sw a si n v e s t i g a t e di nt h es o u t h e r ny e l l o wr i v e rd e l t a t h e m a c r o b e n t h i cb i o m a s sp l a y st h et u r no fs u m m e r s p r i n g a u t u m nw i t ht h ep a t t e r no f i n c r e a s i n gf r o mh i g ht i d ez o n et ol o wt i d ez o n ea n dr e a c h i n gt ot h em a x i m u ma tt h e m i d d l et i d ez o n e t h ep r i m a r yp r o d u c t i v i t yo fp h y t o p l a n k t o ni nt h es o u t h e r ny e l l o wr i v e rd e l t a v a r i e df r o m0 2t o2 9 6m g c m - 2 d 1 ( a v e r a g e da t5 7m g c m - 2 d 一1 ) a n dt h ep r i m a r y p r o d u c t i v i t yo fm i c r o p h y t o b e n t h o sw a sa v e r a g e da t7 9 5 0 7m g m 2 h ，w a s6 9 7 3 7 t i m e sh i g h e rt h a nt h a to f p h y t o p l a n k t o n t h em a c r o b e n t h o sa b u n d a n c ei nt h em o n i t o r i n gs t a t i o nw a s2 0 0i n d m 2 a ，w h i c h e q u a l st o6 3 21g m 2 a t h es e c o n d a r yp r o d u c t i v i t yo ft h em a c r o b e n t h o sw a sa v e r a g e d a t35 35g m 2 a m o r e o v e r ，t h e s e c o n d a r yp r o d u c t i v i t yo fm a c t r a v e n e r i f o r m i s d e s h a y e sw a s 2 4 6 4g m 2 a 5 f o o ds o u r c eo f m a c t r a v e n e r i f o r m i sd e s h a y e s c h l ai nt h es u r f a c es e d i m e n t ( 7 2 0 4 7m g m 2 1w a sa b o u t2 2 7t i m e sh i g h e rt h a nt h a t i nt h e s e a w a t e r ( 3 7 5 9m g m 2 ) a n dt h em i c r o p h y t o b e n t h o s d o m i n a t e di nt h e o v e r l y i n gw a t e rf o r6 8 3 i ni n d i v i d u a ld e n s i t yt h i ss u g g e s t e dt h a tt h e m i c r o p h y t o b e n t h o sm i g h tp r i m a r i l ys u p p o r to nt h es e c o n d a r yp r o d u c t i o n t h ed l3 ca b u n d a n c ei nt h em u s s e l so f m a c t r a v e n e r i f o r m i sd e s h a y e sr a j l g e d 疔o m - 1 8 7 3 1 0 一t o - 2 1 0 2 x 1 0 一( a v e r a g e da t 1 9 8 2 x 1 0 。3 ) t h ed 1 3 ca b u n d a n c eo ft h e m i c r o p h y t o b e n t h o sw a s 一2 2 9 3 x 1 0 一，a n dt h a to fp h y t o p l a n k t o n 1 7 7 4 1 0 一i tw a s c a l c u l a t e dt h a tm i c r o p h y t o b e n t h o sw a st h em a i nf o o ds o u r c ef o rm a c t r a 。v e n e n f b r m i s d e s h a y e si n2 0 0 8 7 ，w h i c hw a sa g r e e dw i t ht h ec h l ad i s t r i b u t i o ni nt h es e d i m e n ta n d s e a w a t e r k e y w o r d s ：y e l l o wr i v e rd e l t a ；i n t e r t i d a l ；c h l o r o p h y l l 乜；p r i m a r y p r o d u c t i v i t y ； c l a m ；s e c o n d a r yp r o d u c t i v i t y 目录 0 引言1 1 文献综述一2 1 1 潮间带生态系统的研究2 1 1 1 潮间带生态学的研究进展2 1 1 2 潮间带生产力的研究3 1 2 稳定同位素方法在潮间带食物网研究中的应用1 3 1 3 黄河三角洲研究概况15 1 3 1 环境因素1 5 1 3 2 初级生产者l7 1 3 3 消费者l7 1 4 本研究的目的、意义及内容1 9 2 研究方法2 1 2 1 材料与方法2 1 2 1 1 采样航次及站位设置2 1 2 1 2 样品采集及保存2 3 2 1 3 样品测定方法2 4 2 2 误差分析2 6 2 3 应用软件2 7 3 黄河三角洲潮间带环境因子的时空分布2 8 3 1 潮问带气象、水文等非生物参数的变化特征2 8 3 2 ，沉积物理化性质2 9 3 2 1 沉积物类型的分布特征3 0 3 2 2 沉积物中值粒径的分布特征3 1 3 2 3 潮间带稳定性3 3 3 3 小结3 4 4 黄河三角洲潮间带叶绿素a 的时空分布特征一3 6 4 1 海水中叶绿素a 含量的时间变化3 6 4 2 底栖叶绿素以的时空分布3 6 4 2 1 沉积物中叶绿素a 垂直变化3 6 4 2 2 表层沉积物中叶绿素a 的时空分布3 8 4 3 小结4 0 5 叶绿素分布的影响因素4 2 5 1 上覆海水中叶绿素分布的影响因素4 2 5 2 底栖叶绿素分布的影响因素4 4 5 2 1 沉积物粒度4 4 5 2 2 沉积物稳定性4 6 5 3 小结4 7 6 黄河三角洲潮间带的生产力估算4 8 6 1 初级牛产力4 8 6 1 1 水体初级牛产力4 8 6 1 2 底栖初级生产力4 9 6 1 3 潮间带总初级生产力5 0 6 2 次级生产力5 0 6 2 1 潮间带底栖生物的分布格局5 0 6 2 2 四角蛤蜊的习性及生长曲线5 3 6 2 3 次级生产力的估算_ 5 4 6 3 小结5 5 7 四角蛤蜊的食物来源5 6 8 结i 仑5 9 参考文献6 2 黄河三角洲南部潮间带底栖生产力研究 0 引言 潮间带是大潮期的最高潮位和最低潮位间的海岸带，作为海、陆、气三个界面 的交界地带，其发育演化过程和沉积环境非常复杂。潮问带是河口湿地生态系统的 一种重要类型，是海陆相互作用最为强烈的地区，处在陆地与海洋的过渡地带，受 海洋和陆地因子如水温、光照、波浪、潮汐、盐度和人为活动干扰的直接影响。因 此，潮间带生态环境复杂多变，其变化特征和规律难于把握。黄河三角洲处于河流 与海洋相互作用的过渡带，其陆海相互作用强烈，是黄河入海物质的主要“汇”， 同时还是这些入海物质向渤海扩散的“源”。这里是人类经济文化活动较为频繁的 区域，是开发、利用海洋资源最为重要的地带。海岸带的地貌演变和生态环境演化 直接关系到人类的生存空间、生存质量和持续发展【l 】。 初级生产力是指初级生产者( 自养生物) 通过光合作用或化学合成的方法来制造 有机物的能力【2 1 。这些初级生产者包括大型藻类、单细胞浮游植物以及自养细菌等。 初级生产者控制和影响整个海洋食物链的物质流动和能量传递，是全球c 生物地球 化学循环的重要组成部分，对全球气候变化产生深远影响。 在我国近海、河口区，对海域的生产力的分布规律进行了大量的现场调查，但 是这些研究主要集中在船测调查方面，而对潮间带的研究则相对薄弱，尤其是潮间 带底栖藻初级生产力的研究，仅见象山港【3 1 和丁字湾4 1 等的报道。随着社会生产的 日益发展，人类活动对于周边生态环境的影响表现得越来越明显。而近岸水域受人 类影响最为剧烈，使得近岸理化环境的发生变化，直接导致物种组成、生物量的变 化，影响初级生产的量值和结构，甚至出现根本性的转变，进而导致生态系统在较 短时间尺度上发生演替【5 】。黄河三角洲潮间带生产力水平的分布规律、季节变化、 控制因素以及对环境变化的响应等均是亟待解决的科学问题。因此，在黄河三角洲 潮间带开展生产力研究具有重要的理论和现实意义。 本论文的工作立题意义明确，但由于水平有限，对许多问题没能做到穷其规律， 许多认识都需要进一步推敲或佐证，这些不足希望在以后的工作中能够弥补。论文 的诸多不到之处，竭诚敬请各位老师批评指正。 黄河三角洲南部潮间带底栖生产力研究 1 文献综述 1 1 潮间带生态系统的研究 1 1 - l 潮间带生态学的研究进展 中国沿岸潮间带生态学研究，大体分为两大阶段【6 】。第一阶段从5 0 年代到6 0 年代中期，主要进行潮间带生物区系、种类组成及分布的研究；第二阶段从7 0 年代 末至现在，主要进行潮间带生物种群及群落生态学的研究，以及对某一海区甲壳动 物、软体动物区系进行较为深入的研究。 从海区来说，东海沿岸潮间带生态学研究较其它海区活跃。特别是对浙江及福 建沿岸潮间带生态学的研究工作尤多。就研究的内容而言，可将我国沿岸潮问带生 态学研究大致归纳于三个方面：潮区、海域和生境的划分及区系分析研究；种群结 构、种类和数量组成及分布特点的研究；群落生态学的研究。 1 1 1 1 潮区、海域和生境的划分及区系分析研究 潮间带潮区的划分标准，一是采用潮汐水位划分的瓦扬原则 7 ，细分为高潮区、 中潮区和低潮区；二是采用潮间带生物的自然分布划分的史蒂芬森原则【8 】，高潮带 上限为滨螺分布上限或者海岸陆生第一或种子植物分布下限，中潮带为藤壶分布的 上限至褐藻海带类分布的上限，低潮带是指海带类分布的上限至大潮低潮线。我国 学者往往将瓦扬和史蒂芬森原则结合起来，并根据特定海区的潮汐资料以及底质特 点进行划分。通常根据海区盐度、透明度和海岸开敞度等特点，把海域划分为三个 生态区：近岸区、近外海区, u 夕l - 海区【9 】。生境的划分，根据不同的底质，将潮间带 分为四种生态类型：岩相、砂相、泥沙相和泥相 1 0 】。我国沿岸潮间带底栖海藻的研 究开始于8 0 年代，其中大部分研究都针对海藻区系【6 】。同样的，对潮间带动物区系 的分析研究，也主要集中在8 0 年代以后，且多是分析底栖动物。 黄河三角洲南部潮问带底栖生产力研究 1 1 1 2 种群结构、种类和数量组成及分布特点的研究 潮间带生物种群结构的研究意义在于，一定物种往往在潮间带生态系统乃至海 洋生态系统的物质循环及能量流转中，占有重要的不可忽视的地位和作用f 6 】。研究 内容主要包括潮间带生物群落的底栖动植物区系分析、潮间带物种种类、数量及分 布研究。早在5 0 年代末已有学者揭示不同海区潮间带及不同潮区优势种组成不同， 但是研究早期，很少考虑其他因素的影响，直到8 0 年代才对生态因子做了综合分析， 指出影响潮间带生物分布的生态因子有底质、盐度、潮汐等f 6 】。 1 1 1 3 群落生态学的研究 我国研究的群落生态学多为底栖动物及底栖海藻。其主要研究内容为：群落的 物种组成及分布；群落优势种的数量分布及其季节变化；群落空间结构及时间结构； 群落结构及其变化的动态分析；群落演替；不同海区群落类型及其比较研究等 9 , 1 3 , 1 4 , 1 5 。这方面的研究多集中在黄海和东海沿岸【6 1 ，而对渤海和南海的研究则相对 薄弱。 研究群落生态学的基本方法为数理统计方法，它包括测定群落物种多样性指标 的几个指数，如s h a r m o n - - w i e v e r 种类多样性指数、m a r g a l e f 种类丰度指数、p i e l o u s 种类均匀度指数、m c n a u g h t o n 优势度指数。多样性指数是衡量不同群落的一个定 量指标。 1 1 2 潮间带生产力的研究 生物生产力即“单位时间、单位面积或体积生物有机体有机物质( 或能量) 的增 加量”，一般分为初级生产力和次级生产力【1 6 】。 1 1 2 1 初级生产力 浮游植物、底栖植物( 包括定生海藻和红树、海草等植物) 以及自养细菌等生产 者，通过光合作用或化学合成制造有机物和固定能量的能力，称为初级生产力1 7 1 。 黄河三角洲南部潮间带底栖生产力研究 1 1 2 1 1 不同区域初级生产力的研究概况。 自从s t e e m 砌n i e l s e n l 9 5 2 年【1 8 】引入了放射性同位素1 4 c 示踪法来测定浮游植物 光合作用以来，世界范围内人们在各离散海面点上对初级生产力进行了上千次的测 一_ m z - 、，一1 1 ) ，研究的方法不断改进与完善。r y t h e r 署h y e n t s c h t 3 1 】于1 9 5 7 年提出了在 光饱和条件下浮游植物光合作用速率与叶绿素浓度之间的关系模型。1 9 7 5 年，c d a 芭 e 【3 2 1 提出了计算海洋初级生产力的公式，并在实测初级生产力中应用。 我国对海洋初级生产力的有关方法研究是6 0 年代初彭作圣等开始进行的。8 0 年 代初我国海洋初级生产力研究才真正步入起步阶段，特别是自1 9 8 1 年“西太平洋海 洋生物学方法论研讨会”之后【3 3 】。研究海域自沿岸、海湾、河口、上升流区和海岛 水域到邻近陆架，从我国近海扩展到大洋，乃至南极海洋，取得了一系列研究成果。 这些海洋初级生产力的研究主要集中在船测调查方面，如宁修仁等( 1 9 9 5 ) 3 4 和费尊 乐等( 1 9 8 8 ，1 9 9 0 ) 3 5 , 3 6 1 对我国海湾，近岸水域、河口以及四大海区的初级生产力的 研究，蔡显明等 3 7 】( 2 0 0 2 ) 对珠江河e l 湾及其毗邻海域浮游植物生物量、初级生产力 和新生产力及其环境制约机制进行了研究，马志强等 3 8 】( 2 0 0 4 ) 对辽东湾北部海区的 初级生产力进行了估算，认为辽东湾北部海区的初级生产力具有明显的区域特征， 与渔业资源关系密切。王增焕等( 2 0 0 5 ) 【39 】对南海北部海域进行的4 个季度生物资源与 生态环境专项综合调查，获得了初级生产力资料，进而估算南海北部海域的渔业资 源量。 整个渤海近岸水域的初级生产力变化在1 7 18 0 9m g c m 2 d 之间，平均值为3 2 7 m g c m 2 d ，且季节变化明显【4 0 】。其中，春季初级生产力分布呈北高南低的趋势，变 动范围在6 8 12 6 7m g c m 2 d z 司，平均值为3 1 9m g c m 2 d ；以辽东湾最高，为4 6 4 m g c m 2 d ；其次是秦皇岛外海，为3 1 6m g c m 2 d ；渤海湾、莱州湾均低于2 7 2 m g c m 2 d ，分别为2 7 1m g c m 2 d 、2 4 2m g c m 2 d 。夏季初级生产力最高，其变动范 围在3 2 18 0 9m g c m 2 d 之间，平均值为4 2 0m g c m 2 d ；在各个区域之间，秦皇岛 外海最高，其平均值为8 2 0m g c m 2 d ，辽东湾次之，其平均值为4 8 7m g c m 2 d ，渤 海湾和莱州湾较低，平均值分别为3 2 9m g c m 2 d 和3 1 6m g c m 2 d 。秋季初级生产力 最低，其变动范围为1 7 10 5 1m g c m 2 d ，平均值1 8 9m g c m 2 d ，其中渤海湾和莱州 湾比较高，分别为2 5 3m g c m 2 d 和2 3 5m g c m 2 d ，秦皇岛外海居中，为1 3 4 4 黄河三角洲南部潮问带底栖生产力研究 m g c m 2 d ，辽东湾最低，仅8 7m g c m 2 d 。 2 0 世纪6 0 年代起国外海洋生态学家开始重视潮滩底栖微藻现存牛物量和初级生 产力的调查研究，但国内这方面的报道尚不多见( 表1 2 ) 。相对于其他食物来源，底 栖微藻被认为具有较高的营养价值( 表1 3 ) ，这是因为底栖微藻固定的有机碳很容易 进入盐沼食物网：单细胞藻类的直径为5 4 0 t m ，较高的表面积体积比有利于酶的消 化作用；此外，底栖藻通常为硅藻，硅质细胞壁很容易被物理作用破碎，易于被动 物所消化 5 3 , 5 4 。因此，底栖微藻在食物网中可能扮演着重要的角色。 底栖微藻现存量和初级生产力一般受物理、化学、生物等环境因素影响，包括光 照、温度、底质类型、底栖动物的摄食等【5 卯。近期研究发现，潮间带底栖生物量 主要受到沉积物物理和化学性质的影响和控制【5 6 】。比较表1 2 9 研究区域的沉积物类 型发现，不同海区的泥质底质初级生产力十分相近。例如：英格兰西南r l 河口、 e m s d o l l a r d 、美国b o l s a 湾、丁字湾和象山港均属于泥质底质，其平均初级生产力约 3 0 1 a g c 1 0 c m 2 h 。在比较不同类型底质时发现，初级生产力在泥质底质中高于砂质 底质，比如，m a d a g a s c a r 属沙质底质，其初级生产力仅为9 m m 2 h 。底质类型并不 是导致不同地区初级生产力差异的唯一因素；例如，同样是沙质底质的d a n i s h w a d d e n 的初级生产力为2 5 3 0 0m g m 2 h ，是m a d a g a s c a r 初级生产力的3 3 3 倍，这可能 是因为地理环境不同引起的，d a n i s hw a d d e n 5 5 。n ，而m a d a g a s c a r l 3 。s 。同一个河口 区，底栖微藻的生产力往往超过位于其上方水体中的浮游植物生产力 2 3 , 5 2 , 2 4 , 4 4 ，对 象山港的观测中也得到同样的结果，象山港水域浮游植物年初级生产力为1 6 2e , m 2 低于潮滩底栖微型藻类的初级生产力。这主要与生物量的高低有关，因为潮滩单位 面积叶绿素浓度比水域高数倍。 而黄河三角洲区域初级生产力仅见苑春亭2 0 0 6 年报道【5 1 ，黄河入海口区全年 总初级生产力为1 0 7 x 1 0 6t 有机碳( 干) ，水体平均目初级生产力为3 5 8m e c m 3 。 茎塑三鱼型塑塑塑塑塑塞塑生兰垄塑壅 表1 1 不同区域浮游藻初级生产力 研究区域 年初级生产平均叶绿素 参考文献 力 ， c ! ，、 一一 ( g 竺! 翌：! ! 竺型里!一一 s a n f r a n c i s c ob a y ( s u i s u n 专荫矛1 t 瓦矿_ 瓦磊i 而而丽。一9 3 9 8 1 1 - 1 4 6 c l o e m ( 1 9 儿l 圳 b a y ) s a nf r a n c i s c ob a y ( s a np a b l 0 1 1 l0 13 0c l o e r n ( 19 9 6 ) 19 】 t o m a l e sb a y ( o u t e r l 4 4 0 5 2 07 - 8 c o l e ( 19 8 9 ) 2 0 t o m a l e sb a y ( c e n t r a l l 3 6 0 810 5 11 c o l e ( 19 8 9 ) 2 0 t o m a l e sb a y ( i n n e r l 6 0 2102 8 -