数学在生物学上的应用1109301-10何宇峰.doc

2015届学生毕业论文材料（四）学 生 毕 业 论 文课题名称数学在生物学上的应用姓 名何宇峰学 号1109301-10院 系数学与计算科学学院专 业数学与计算科学指导教师吴承逊 硕士 李俊峰 教授2015年6月8日湖南城市学院本科毕业论文诚信声明本人郑重声明：所呈交的本科毕业论文，是本人在指导老师的指导下，独立进行研究工作所取得的成果，成果不存在知识产权争议，除文中已经注明引用的内容外，本论文不含任何其他个人或集体已经发表或撰写过的作品成果。对本文的研究做出重要贡献的个人和集体均已在文中以明确方式标明。本人完全意识到本声明的法律结果由本人承担。 本科毕业论文作者签名： 二一五年六月八日 目录摘要1关键词1Abstract1Keywords21 研究思路与生物数学简介21.1 研究思路21.2 创新点21.3 生物数学简介21.4 生物数学模型发展的四个时期31.4.1 第一时期：31.4.2 第二时期（1940-1966）41.4.3 第三时期（1966-1985）41.4.4 第四时期（近期）52 沈括的种群动态数学模型62.1 种群在理想环境中的指数增长模型62.2 世代不相重叠种群的离散增长型63 斐波那契家兔增长动态数学模型73.1 家兔增长动态数学模型73.2 斐波那契数列83.2.1 递推公式83.2.2 通项公式的推导93.3 自然界中斐波那契数列124 我国生物数学的发展与展望154.1 生物数学的四大分支:154.2 生物数学的社会化及发展方向展望154.3 中国生物数学的开拓164.3.1：生物统计学164.3.2：数量遗传学194.3.3数学生态学19主要参考文献：20致 谢2144数学在生物学上的应用摘要 数学在生物学上的运用，即生物数学，生物数学是一门具有丰富数学理论基础的交叉学科,本文主要讲述了沈括的种群动态数学模型，以及斐波那契家兔增长动态数学模型。最后对我国以及世界生物数学的起源，形成，发展作了总结以及展望。关键词 生物数学,种群动态数学模型,起源,形成Application of mathematics to biologyAbstract Application of mathematics in biology, mathematical biology and mathematical biology is a interdiscipline which has its rich mathematical theory, this paper mainly tells the story of Shen Kuos population dynamic mathematical model, and Fibonacci rabbit growth dynamic mathematical model. At last, the origin, formation, development of biological mathematics in China and the world are summarized and the prospect is summarized.Keywords mathematical biology, dynamic mathematical model, population of origin, formation1 研究思路与生物数学简介1.1 研究思路 首先对生物数学的知识体系进行整体疏理、然后把握生物数学起源与形成过程中各个阶段的关节点*选择一类具有代表性的生物数学模型,以该模型的产生和发展过程作为突破口*通过猜想,重新构造各个阶段的关节点产生原因*最后,以相关原始文献验证上述猜想。1.2 创新点 (l)首次对生物数学产生和发展的历史进行了较系统的梳理,勾勒了该学科的历史脉络,弥补了以往相关工作的不足。 (2)选择了生物数学中运用最为广泛、发展最为系统的“种群动态数学模型”作为切入点,探索了生物数学的起源与形成,指出了该类生物数学模型经历的巧种形态。 (3)对生物数学四大分支的起源与形成过程进行考察,对四位关键人物在生物数学上的贡献作了较全面的概括。 (4)对生物数学在中国的传播与发展进行了专题研究。1.3 生物数学简介 生物数学是生物学与数学有机结合的一门边缘科学,粗略地说,它包含生物数学和数学生物学两部分内容,前者着重于数学,后者着重于生物学十九世纪年代,现代遗传学的奠基人孟德尔就引用了数学 中的统计方法来研究遗传律,1901年皮尔逊在英国创办了生物统计 杂志,促进了数学方法向生物学的进一 步渗透但生物数学的迅速发展还是近30年的事 由于生物研究的需要和各学科大规模的相互渗透,“生物化学”、“生物物理”、和“生物数学”便于50年代、60年代和70年代都相继成了独立的学科年联合国教科文组织在编制学科分类 目录时,把“生物 数学”作 为一门独立学科列 入了生命科学类中,使“生物数学”得以正式“注册” ,现在世界上每一年要召开多次生物数学的学术会议,有 生物数学的专门性 杂志几十种 每年要发表上千篇生物数学论文,美 国的数学评论 和德国的数学文摘 都在分类号生物学与行为科学下每一期要介绍与评论上百篇有关生物数学方面的文章。 我国的生物数学最先 由杨纪柯、马世骏、阳含熙、蓝仲雄等先生作了开创性 的工作,稍后陈蓝荪、丁岩钦、李典漠、刘来福、徐汝梅等诸位先生,为我国生物数学的发展作出了突出的贡献在此基础上,于1984年召开了我国第一届全国生物数学学术会议,此后 我国生物数学的教学和研究步入了蓬勃发展的阶段,相继召开了医药生物数学、农业生物数学以及环境与生态数学等不同分支的专 业学术会议,创办了生物数学学报 和中国卫生统计 等全国性的学术刊物,大大促进了这一学科的发展和繁荣年代末,还出版了许多有关生物数学的专著,对于促进各个专业分支的深入研究,也起了很大的作用从近几年发表的论文可 以看出,生物数学各个分支 的研究工作已远较80年代要 广泛深入得多。1.4 生物数学模型发展的四个时期 数学模型是以数学结构的语言对客观研究对象的一种抽象或提炼,以使得人们可以用数学的思想和方法来对研究的对象作深层次的理解和掌握研究任何间题,要想不停留在粗略的定性描述阶段,要继续达到精确的定量分析阶段,必须用数学模型来刻划人们利用模型作为解决间题的工具已被科学、技术的实践证明是一种成功的方法“数学模型”已经成了整个学术界通用的术语,受到人们的普遍重视,生态学也不例外，自从六十年代数学模型的研究在生态学上再次被人们重视以来,许多数学家、物理学家与生态学家一起在与生态学有关的各个领域从事了大量的关于数学模型的组建和分析方面的研究,迄今为止,生态数学模型的发展大致可分为4 个时期。1.4.1 第一时期： 这一时期的生态数学模型总是突出生态过程的某一特点或机理, 表述简洁因为是在严格的假定条件下推导出来的, 有严格的数学物理基础, 精确地描述了一些理想情况下生态过程的变化, 所以这一时期被人们称为理论生态学的黄金时代, 这一时期最有名的数学模型有logistic模型dNdT=N(a-bN)式中ab=K为种群的饱和水平 Lorka（1923），Volterr（1925）的捕食模型。Thompson（1924）的昆虫拟寄生模型,Streter-Phelps（1925）的河流系统中的水质模型，它表达了生化需氧量-溶解氧的关系，Kermack-Mckendrick（1927）的传染病模型。1.4.2 第二时期（1940-1966） 这一时期主要是对种群动态模型研究的深化和改进, 是在前一时期已建模型的基础上, 考虑到诸如年龄结构, 时滞、迁移、环境的随机干扰, 种内、种间对环境、资源的竞争, 取食行为以及功能反应等效应例如带年龄结构的种群增长的矩阵模型,Hutchinson（1948）时滞模型。对研究捕食者和猎物之间的动态关系有很重要的意义。1.4.3 第三时期（1966-1985） 六、七十年代有两个至关重要的因素对生态数学模型的研究和生态系统的分析起了强劲的推动作用, 一个是计算机技术的迅速发展, 另一个是人们普遍认识到生态危机的严重性，当今人们最关切要解决的五大世界性问题资源、能源、环境、人口、粮食, 无一不与生态学有关, 人们对环境治理, 资源开发、能源利用越来越关心, 而对这些复杂生态系统的研究和解决, 诸如预测系统的行为及提出治理的最佳决策问题, 只有借助于系统分析和计算机模拟才能解决因此用系统分析对复杂生态系统进行全局性的研究已成为迫在眉睫的任务了年发表了生态学中系统分析一书标志着这个时期的开始.30年来经过生态学家的创造性工作,已经形成了一门新兴的生态分支学科系统生态学由于生态系统的复杂性, 做某些实验费时、费事、费钱, 还有极大的风险, 甚至有些实验无法去做因此, 用模型, 特别是用计算机模拟的方法来研究复杂的生态系统, 就成为系统生态学研究的主要方法了。 这个时期建模中所考虑的一般性问题是建立简单模型与建立复杂模型的辩证关系模型的参数估计中如何确定并突出灵敏度高的参数而淡化不很灵敏的参数如何优化建模的 般程序有哪些建立系统模型的好方法, 例如现在提出的有“ 分室法”和“ 实验组成成分法”等这个时期的生态模型极为丰富, 例如森林开发管理模型, 害虫综合防治模型, 植被演替模型, 空气中污染物分布的预测模型,二氧化碳 与气候关联模型, 空气污染物引起的臭氧变化模型, 预测水生生态系统中有毒物质作用和分布的模型土壤中营养成份循环模型, 预测土壤中重金属影响作物的模型, 自然景观和公园管理模型, 城市生态系统模型, 有关热污染与生态影响的模型, 渔业开发管理模型, 湖泊管理富养模型, 还有人口模型, 世界模型等。 同时, 种群及群落的动态模型也有进一步的发展考虑了行为细节、空间异质性、稳定性包括多样性、持久性、抗性、弹回性、不易不变性、不脆弱性以及模糊性、分歧、混沌等现象, 系统分析是这时期的主要内容, 但重要的、深刻的种群与群落的动态模型也是在此时期内提出来的。1.4.4 第四时期（近期） 种群与群落的动态模型也是在此时期内提出来的第四时期最近年由于前些时期特别是第三时期建立了大量的生态数学模型, 而且由于系统分析进入生态学而大大改变了生态模型应用的情况但是生态学家们发现, 应用生态模型成功的例子并不太多他们逐渐感到生态学有“ 过分数学化” 、“ 过分模型化”的危机甚至有人抱怨说“ 人们往往不是让模型去适应问题, 而是让问题去适应模型” 这些反应充分说明了在数学生态学的研究中还存在着理论与实际是“ 两张皮”的问题, 必须调整研究的侧重点, 要向实际和应用倾斜80年代末以来生物数学学报的主编也经常提醒作者要多写与生态的客观实际联系紧密的文章目前生态数学的研究工作正在朝着组建和分析较为复杂的模型, 以增强在生态学上的针对性例如考虑到许多生物种群季节性繁殖的特点, 代替传统的连续型的数学模型, 近来有关离散模型或离散、连续混合型模型的研究大有增加的趋势可以粗略地说近十年来的研究趋势是向系统化深入、向针对性和实用性靠拢。2 沈括的种群动态数学模型 我国上午宋代科学家沈括(1031一1095),钱塘县(今浙江杭州)人,是中国历史上最卓越的科学家之一。沈括擅长于数学、天文、物理学、农学和医学等许多领域。在1088年,沈括在他的26卷的科学巨著梦溪笔谈中,就采用“纳甲法”观察到了出生性别大致相等的规律,并提出“胎育之理”的数学模型,说明了出生婴儿性别大致相等的规律。 这一个数学模型是现在所发现的历史记载中,是最先记载了种群动态数学模型。除了这个之外,沈括还是有史记载中第一个提出了地质上的化石是属于以前植物遗体,并且动物的凶猛或者温顺能通过驯化而改变的科学家。2.1 种群在理想环境中的指数增长模型自然种群是在现实的有限的生存环境中增长的。在这里先假设有一个理想种群在无限的理想环境中的增长模型。种群的增长可分为离散型增长和连续型增长两个大类。假设如果现实中的种群只由一个世代构成，相继的世代之间无重叠，种群德增长就属于离散型增长模型。假设那些栖息于草原季节性的小水坑中的水生昆虫，每年雌虫只产一次卵，并且卵孵化长成幼虫，蛹在泥中渡过了旱季，直到第二年才会变为成虫，世代之间不相重叠。相反的，世代之间如果有重叠，种群就接近于连续增长型。2.2 世代不相重叠种群的离散增长型那些世代不相重叠种群的离散增长型（即差分方程） 假设从第一个繁殖季节t0开始，有N0个雌体生物和同等量的雄体生物(这样就能简单地以雌体生物产生雌体生物来代表种群增长)，假设其产卵量为B，总死亡为D，那么到下一年，t1时，其种群数量为N1(理想状态，假定种群没有迁出和迁入)：N1=N0+B-D。用表示种群两个世代之间的比率：=N1/N0；假如种群在无限理想环境中年复一年地以这个速率增长，则N1=N0N2=N1N3=N2.Nt+1=Nt或Nt=N0t。在这里被称为周限增长率。这一种种群增长的形式称为几何级数式的增长或指数式的增长。对于方程式Nt=N0t两边取其对数值，则lgNt=lgN0+tlg。它是直线方程y=+bx的形式。3 斐波那契家兔增长动态数学模型3.1 家兔增长动态数学模型公元1202年,意大利的数学家斐波那契(,1170一1250)在他出版的计算书第十二章的第7节中,讨论了关于家兔繁衍的一些问题(即每一对大兔每个月可以生一对小白兔,而每一对小白兔两个月就成大兔,如果在不发生特殊死亡的完美的情况下,从一对小白兔开始计算,十二个月之后能够变成多少对兔子)中，提出家兔增长动态数学模型,他的答案就是解是著名的斐波那契数列(以兔子繁殖为例子而引入，故又称为“兔子数列”):l,2,3,5,8,13,21,34,55,89,144,233,由上面斐波那契数列可知:第n+2个月后兔子的对数,等于第n个月后兔子的对数加上第n+1个月后兔子的对数。这样就得到家兔增长种群动态数学模型:Fn+2=Fn+Fn+12；F0=F1=1后来,法国数学家棣莫弗(1667一1754)于1730年在其所写的分析集锦中第一次给出了斐波那契数列中通项的表达式:家兔增长的情况如下表所示:时间（月）小兔（对）大兔（对）总数（对）110120113112412352356358758138813219132134102134551963年,很多美国数学家成立了斐波那契协会,同时发行一份专门对它进行研究的杂志斐波那契季刊,这说明了对斐波那契家兔增长动态数学模型的性质及应用的研究进入了一个崭新的历史发展阶段。3.2 斐波那契数列斐波那契数列指的是这样一个数列： 0, 1, 1, 2, 3, 5, 8, 13, 21, 34, 55, 89, 144, 233，377，610，987，1597，2584，4181，6765，10946，17711，28657，46368特别指出：第0项是0，第1项是第一个1。这个数列从第三项开始，每一项都等于前两项之和。关于斐波那契数列的发现者，也是意大利数学家列昂纳多斐波那契（Leonardo Fibonacci），他出生于公元1170年，卒于1250年，国籍是比萨。他被人们称为“比萨的列昂纳多”。在公元1202年，他撰写了著名的算盘全书（Liber Abacci）一书。他是世界上第一个研究了印度和阿拉伯的数学理论的欧洲人。他的父亲因为被比萨的一家商业团体聘用为外交领事，派驻的地点相当于想在的阿尔及利亚地区，斐波那契因此得到在一个阿拉伯的老师指导下研究了数学。他还曾经在埃及、叙利亚、希腊、普罗旺斯和西西里普罗旺斯等地进行数学研究。3.2.1 递推公式斐波那契数列是：0, 1, 1, 2, 3, 5, 8, 13, 21, 34, 55, 89, 144, .如果设F(n）为该数列的第n项（nN*），那么这句话可以写成如下形式：显然这是一个线性递推数列。通项公式an=1/51+52n-1-52n(如上，又称为“比内公式”，是用无理数表示有理数的一个范例。)注：此时 a1=1，a2=1,an=an-1+an-2 (n3, nN*)3.2.2 通项公式的推导方法一：利用特征方程（线性代数解法）线性递推数列特征方程为： X2=X+1解X1=1+52X2=1-52则 Fn=C1X1n+C2X2nF(1)=F(2)=1 C1X1+C2X2=C1X12+C2X22=1解得 C1=15 , C2=-15F(n)=1/51+52n-1-52n方法二：待定系数法构造等比数列1（初等代数解法）设存在常数 r,s使得 F(n)-r*F(n-1)=s*Fn-1-r*Fn-2则 r+s=1,-rs=1n3时，有F(n)-r*F(n-1)=s*Fn-1-r*Fn-2F(n-1)-r*F(n-2)=s*Fn-2-r*Fn-3F(n-2)-r*F(n-3)=s*Fn-3-r*Fn-4F3-r*F2=s*F2-r*F(1)联立以上n-2个式子，得：F(n)-r*F(n-1)=sn-2*F2-r*F1 s=1-r, F(1)=F(2)=1上式可化简得：Fn=sn-1+r*F(n-1)那么Fn=sn-1+r*F(n-1)=sn-1+rsn-2+r*F(n-2)=sn-1+rsn-2+r2sn-3+r*F(n-3)=sn-1+rsn-2+r2sn-3+rn-2s+rn-1F(1)=sn-1+rsn-2+r2sn-3+rn-2s+rn-1（这是一个以sn-1 为首项、以 rn-1为末项、 rs为公比的等比数列的各项的和）。=sn-1-rn-1*rs1-rs=sn-rns-rr+s=1, -rs=1的解为 s=1+52,r=1-52则 F(n)=1/51+52n-1-52n方法三：待定系数法构造等比数列2（初等代数解法）已知a1=1, a2=1, an =an-1+an-2(n3），求数列an的通项公式。解 ：设an-an-1=an-1-an-2。得+=1*=-1构造方程x2-x-1=0，解得=(1-5)/2，=(1+5)/2或=(1+5)/2，=(1-5)/2。所以:1: An-(1-5)/2*an-1=(1+5)/2*an-1-(1-5)/2*an-2)=(1+5)/2(n-2)*(a2-(1-5)/2*a1)2: an-(1+5)/2*an-1=(1-5)/2*an-1-(1+5)/2*an-2)=(1-5)/2(n-2)*(a2-(1+5)/2*a1)由式1，式2，可得。an=(1+5)/2(n-2)*(a2-(1-5)/2*a1)an=(1-5)/2(n-2)*(a2-(1+5)/2*a1)将式3*(1+5)/2-式4*(1-5)/2，化简得an=1/5*1+5/2n-1-5/2n方法四：(母函数法)。对于斐波那契数列a(n)，有a1=a2=1,an=an-1+an-2n2时令S(x)=a1x+a2x2+anxn+那么有S(x)*(1-x-x2)=a1x+a2-a1x2+an-an-1-an-2xn+=x因此S(x)=x/(1-x-x2).不难证明1-x-x2=-x+(1+5)/2x+(1-5)/2=1-(1-5)/2*x1-(1+5)/2*x因此.S(x)=(1/5)*x/1-(1+5)/2*x-x/1-(1-5)/2*x因此可以得到an=1/5*1+5/2n-1-5/2n3.3 自然界中斐波那契数列斐波那契数列在生物学的一些其他分支，也有很多的应用。比如：关于树生长，因为一些新生的枝条，都需要非常长的一段“休息”时间，来提供自身生长，而后才能够萌发新枝。所以，一株树苗在很长一段间隔，比如一年，之后长出的一条新枝；第二年的新枝会“休息”，老枝却会依旧萌发；在此后，老枝与“休息”过了一年的新枝会同时萌发，当年生的那些新枝则次年“休息”。就这样，一棵树木上的各个年份的枝桠数，便会构成斐波那契数列。这一个规律，就是生物学上非常著名的“鲁德维格定律”。另外，通过观察延龄草、野玫瑰、南美血根草、大波斯菊、金凤花、耧斗菜、百合花、蝴蝶花等的花瓣，我们也可以发现它们花瓣数目具有斐波那契数列的特征：3、5、8、13、21、其中百合花的花瓣数目为3，梅花为5瓣，飞燕草为8瓣，万寿菊为13瓣，向日葵为21或34瓣，雏菊为34,55和89三个数目的花瓣。莫非是这些植物真的懂得斐波那契数列？其实并不是这样，植物只是依照自然的规律才慢慢地变化成这个样子的。这就是植物种子的一种“优化方式”，它能使所有种子能够具有近似大小但是却疏密得当，不会在圆心处挤了过多的种子，在圆周处却会又很稀稀拉拉。不但是种子是这样，叶子的方式也是这样的，对于大部分植物来说，每一片叶子从中轴旁生长出来，为了在成长的过程中一直都能最好地利用空间（因为叶子是一片一片慢慢地生长出来的，而非短时间同时出现的），每一片叶子和上一片叶子之间所成的角度是222.5度，而这一个角度被称为“黄金角度”，因为它和圆周周360度的比列是黄金分割数0.618033989的倒数，所以这种生长方式就导致了斐波那契螺旋的产生。向日葵的种子形成的斐波那契螺旋往往能达到89，甚至是144条。在1992年，两位著名的法国科学家通过对花瓣成长过程的计算机仿真实验，证实了在系统能够保持最低能量的状态下，花朵的成长会以斐波那契数列长出花瓣。4 我国生物数学的发展与展望4.1 生物数学的四大分支:生物统计学、数量遗传学、数学生态学、生物信息学的起源与形成过程。其中,首先探讨的是生物数学中最早形成的一大分支生物统计学,最后研究了形成时间较晚,但发展迅速的分支生物信息学的起源与形成过程。4.2 生物数学的社会化及发展方向展望21世纪将是生命科学的世纪, 信息科学和微电子技术的世纪, 是一切科学由定性逐步走向定量的世纪生物数学既兼有生命科学和量化科学的特征, 又要以大量的信息为依据, 以计算机技术为工具, 因此它必然会得到蓬勃发展和走向更加成熟。由于人们对“ 经济效益最佳, 生态循环良性”这种理想生存空间的期盼, 而现实的人类生存与发展的问题又显得那么严峻, 故对生态系统与生态数学模型的研究将会更多地结合社会、经济、甚至心理等方面的要求, 形成一个结构上、功能上极其复杂的大系统随着生态工程、生态规划的大力开展和深入研究, 生态模型的建立和研究将更沿着系统化、综合化针对性、实用性的方向深入.社会一经济、自然生态系统将有新的发展物质世界的运动可归纳为机械运动、物理运动、化学运动、生物运动、社会运动等由低而高的各种等级用微积分、微分方程等确定住数学来描述和计算机械运动、物理运动是非常有效的但随着运动的高级化, 其中的随机因素不断的增多生物运动, 生命和生态现象是高级运动, 想仍然用确定性数学来刻划或描述, 就显得力不从心了因此就迫切需要概率统计、随机过程等随机数学为研究生物和生态服务, 并且模糊数学和灰色系统势必会成为研究生物和生态的有用工具。突变论是研究不连续现象的一个新兴数学分支, 它研究多稳态系统的行为, 所以对描述、解释生态系统中从一个稳态突然跳到另一稳态的现象, 突变论模型有其特殊的功能加拿大云杉森林生态系统中的卷叶蛾的暴发, 南极鳍鲸种群的突然下降都能应用突变理论得到满意的解释随机突变模型在流行病学和心理学上已有很好的应用。分数维几何学或分形几何学是研究非常不光滑、不规则格局曲线、曲面、形状、聚集等的理论与方法目前在科技研究领域内扮演着十分活跃、令人惊奇的角色许多生态格局都可以看成是分数维集动物的散播路径, 植物形态的生长, 野生植物管理中的“ 边界效应” , 植被类型间的边界长度, 森林顶冠树干排列, 以及树干、树根的表面积等这些问题都可用分数维几何来分析研究, 通过计算机能给出精确的结果。4.3 中国生物数学的开拓最后叙述我国数学生物的发展过程,从而弘扬我国的创业精神,并且为加速我国生物数学的发展而努力。我国充实相关方面的工作人员中，其中汪厥明、马世骏和阳含熙、江寿平和吴仲贤 .杨纪坷、等分别开创了中国生物数学的生物统计学、数学生态学、等相关的分支,而其后的陈兰荪等也为我国生物数学的长远发展做出了很大贡献。通过对我国生物数学研究的发展现状进行了解并与国外生物数学研究的发展状况进行比较,发现我国的生物数学研究总体上还处于开始阶段,研究生物数学的任务非常艰难，但现在有了一支飞速壮大、拥有活力的生物数学研究团队,我国对生物数学的研究工作必定能达到世界先进水准。4.3.1：生物统计学19世纪后期，伟大的无产阶级革命家恩格斯曾指出，数学在生物学中的应用等于零。20世纪以来，数学出人意料地与生命科学紧密地联系在一起，在数学中出现了一个十分活跃的应用数学领域生物数学。生物数学最早起源-生物统计学。英国著名的科学家卡尔皮尔孙把统计学思想用于进货论。于1901年创办了生物统计学这份杂志。与此同时，费歇尔也做了大量的工作，他提出了马尔科夫过程理论，现在已经构成种群生态学的基础。在1931年，意大利的数学家伏尔泰拉曾帮助分析第一次大战后地中海鲨鱼捕获量大量增加的原因，他使用了微分方程定性理论。这就是导致种群数学理论的开端。伏尔泰拉原理现在已在许多生物学领域中被应用，例如：在使用农药杀虫剂时，如果把害虫与其天敌一起毒死，按照伏尔泰拉模型，却使害虫的天敌的数量下降更快，会引起不利的后果，这就是为什么不能够使用大量的剧毒农药原因之一。英国的皇家学会会长霍金。在生物控制论方面提出了Hodgkim-Hukle方程，解决了在乌贼的粗神经纤维上研究神经冲动的传导问题，借助于数学模型的方法，数学生物科学家们解释了为什么在哺乳动物体积分布谱两端的大象和老鼠身上的颜色为什么比较均匀一致，而不算太大也不算太小的动物它们身上的花纹就会很不同寻常。拉普拉斯与生物统计学在1812年，著名的法国数学家拉普拉斯的分析概率论里面（1749一1827)， (l)男子出生比例的类似的渐近公式的提出。(2)关于生物统计学的大部分法则的阐明。拉普拉斯提出:“Due to the reasons for the phenomenon, we are not aware of or know because of the complicated reasons and cannot be counted; causes is often affected by accidental factors or irregular factors disturbing, and even the development of things changes, only a large number of long-term observation in order to seek the development of the real law; probability theory to research the development reason to change the role of ingredients, and the number of specified components”。（由于这一现象的原因，我们不知道或由于复杂的原因不能计算；原因往往是偶然因素或不规则的干扰因素的影响，甚至对事物的发展变化，只有大量的长时间的观察才能寻找到真正法的发展；改变成分的作用原因研究概率论，并指定他的数量）。(3)开展了大样本推理的实验。拉普拉斯确定了概率积分,成为了计算区间误差有力手段,成为其“拉普拉斯中心极限定理”大偏差理论的重要部分,初步推理了大样本推断,而且他通过对法国的巴黎等30个市县的婴儿出生率,进行了调查,计算出了英国的总人口数以及讨论了关于婚姻、死亡、出生的问题。虽然他的方法和结果还相当的不精确,但在生物数学的历史上,他初次采用样本来推断总体的办法,成功地为后人提供了一个关于抽样调查的新办法。高尔顿与生物统计学著名的生物统计学家高尔顿(1522一1911)在 1545年进入到非洲深处进行探险和考察,采集了很多的资料,还用了很多的时间研究了资料里面所隐藏的一些数学模型及相关关系。19世纪年,高尔顿在研究人类个子的遗传时发现:如果父母个子高的子女,其身高有比他们父母要低的;相反,父母矮个子的子女,他们的身高却经常有比他们父母高的现象;从人口总体看来,高个子的人“回归”于正常人身长的期望值,而矮个子的人则有相反的“回归”,即有“回归”到平均身高去的现象,这就是生物统计学上关于“回归”的最开始的定义。在1877年他把父母与后代之间在身高方面的认识具体化为定量的关系。1886年,高尔顿在他的论文在遗传的身长中向中等身长的回归中,提出 “回归”概念。1882年,高尔顿在度量甜豌豆的时,观察到子代在遗传有“返于中亲”的现象,因此开设了“人体测量实验室,。他在后来的连续六年时间中,共测试了将近一万人的“身高、体重、阔度、呼吸力、拉力和压力、手击的速率、听力、视力、色觉及他们的其它相关资料”。他深入研究那些资料中隐藏着的一些联系,于1888年得出了“祖先遗传法则”,并在他的论文相关及其主要来自人体的度量中充分论述了“相关,的统计意义,提出了“高尔顿相关函数(相关系数)”的计算公式,创造了统计相关法。在1895年,他在达尔文所著物种起源的启发和鼓励下,把达尔文的进化论直接运用到人类,并将人类学、遗传学、统计学的研究综合在一起,开始了创建生物优生学。凯特勒特与生物统计学1835年,比利时数学家凯特勒特(1796-1874) 在把概率论引入统计学的同时,还发现了增长阻抗这一些统计学全新定理。他依据大数定律的一些原理发明了大样本观察法,采用统计观察资料与二项分布、正态分布等等一些方法计算生物学现象的规律性,而且用来推断未来的发展情况。4.3.2：数量遗传学数量遗传学的分析方法, 在我国被广泛地应用于遗传与育种的各个领域在动物遗传育种方面, 它一直为畜牧育种工作者提供有价值的育种参数在作物育种上, 前若干年对我国主要作物的基本数量性状之遗传规律的分析讨论较多目前则趋向于分析一些地区性作物的某些特定的性状如高梁的抗旱性, 啤酒大麦的含胶量, 蕃茄的蕃茄红素等的遗传规律在试验设计上趋向于信息量较大的双列杂交设计数量遗传同样也是林木遗传育种的一个分析手段, 我国在这方面的工作也出现了一些研究成果一些遗传性疾病, 如高血压、胃溃疡、食道癌等都是由多基因控制的数量性状, 这方面的探讨工作我国正