群落参数统计分析及其在DPS软件上的实现.pdf

第一讲 群落参数统计分析及其在 DPS 软件上的实现 第第 1 节节 植物群落多样性的测度方法植物群落多样性的测度方法 群落多样性就是指生物群落在组成 结构 功能和动态方面表现出的丰富多彩的差异 群落多样性是生物多样性的各个层次中研究最早的层次 不论从概念上还是测度方法上都相 对比较成熟 研究内容主要侧重于群落的组成和结构的多样性 这里将从群落内的多样性 多样性 和群落间的多样性 多样性 两个方面对生物群落多样性最常见的测度方法予以简 述 一 多样性的测度方法一 多样性的测度方法 多样性的测度又可分成四类 物种丰富度指数 物种相对多度模型 物种丰富 度与相对多度综合形成的指数 即物种多样性指数或生态多样性指数 物种均匀度指数 一一 物种丰富度指数物种丰富度指数 物种丰富度 S 即物种的数目 是最简单 最古老的物种多样性测度方法 直至目前 仍为许多生态学家 特别是植物生态学家使用 如果研究地区或样地面积在时间和空间上是确定的或可控制的 则物种丰富度会提供很 有用的信息 否则 物种丰富度几乎是没有意义的 因为物种丰富度与样方大小有关 为了 解决这个问题 在植物多样性研究中 一般用单位面积的物种数目即物种密度来测度物种的 丰富程度 一般用每平方米的物种数目表示 物种丰富度还可以用物种数目与样方大小或个体总数之间的关系 d 来测度 已有多种 此等指数提出 其中比较重要的有 dgl S lnA Gleason 1992 dmg S 1 lnN Margalef 1958 dme S N1 2 Menhinick 1964 dmo S N Monk 1966 式中 S 为物种数目 N 为所有物种的个体数之种 A 为样方面积 有些群落组成很简单明了 以至于所有存在的物种全部可以调查计数 那么这个值就是 最简单的物种丰富度 richness 的指标 但并非所有群落内物种都能查清楚 如昆虫群落 热带植物 土壤无脊锥动物群落 当只有抽样资料时 如何估计整个群落中种的丰富度 DPS 系统对群落内样方调查资料 采用一种非参数估计方法 刀切法 jackknife 根据稀有 种在各样方出现的频率来估计群落内物种的丰富度 Heltshe S0 是对数正态分布的众数倍频程物种数 a是与分布有关的参数 若分 布的标准差为 则 a 1 2 附 DPS处理平台的操作示例 计算前先编辑数据 数据编辑格式是将群落的数据全都放在一行里 并定义数据块 在 菜单方式下执行计算 如有一个群落 共有 36 个物种 丁岩钦 1994 其数据编辑定义格 式如下 1 1 2 2 3 3 3 5 5 6 6 6 7 7 9 9 10 10 11 12 13 14 19 20 23 24 25 28 29 35 50 55 60 95 110 200 执行 对数序列参数估计 计算后 输出计算结果如下 序号 总个数 种类数 x 方差 0 918 36 0 9919287 7 469746 1 549920 序号 观察值 拟合值 机率值 系数 1 200 0000 196 02 0 213526 7 409456 2 110 0000 132 45 0 144285 3 674826 35 1 0000 0 78 0 000850 0 160714 36 1 0000 0 68 0 000743 0 154989 卡方检验 组距 观察值 理论值 卡方值 0 5 1 5 2 6 2 6667 1 5 3 5 5 7 0 5714 3 5 7 5 7 5 0 8000 7 5 15 5 8 5 1 8000 3 15 5 31 5 7 5 0 8000 31 5 63 5 4 4 0 0000 63 5 127 5 2 2 0 0000 127 5 1 2 0 5000 计算得卡方值为 7 138 小于 故该群落物种数量符合对数正态序列模型 0 05 2 1259 在执行 对数正态参数估计 计算后 输出计算结果如下 种数 个数 中位数 分布参数 a 方差 种数估计值 36 918 11 1 068224 0 307053 36 24 种类分布观察值和期望值 分组 区间 期望值 观察值 频次 频次 0 0 0 5 0 24 1 0 5 1 5 1 702 2 00 10 511 5 1023 5 0 047 0 00 11 1023 5 2047 5 0 007 0 00 三三 物种多样性指数物种多样性指数 由于用理论分布的参数去测度群落物种多样性有很多局限性 因此 人们希望找到与物 种多度分布格局独立的多样性测度方法 因为这些方法对群落中各个物种丰富度的分布曲线 没有什么假设要求 于是产生了众多的物种多样性指数 应用较为广泛的有多样性的概率度 量 Simpson 指数 种间相遇机率 PIE 多样性奇测法 多样性的信息度量 Shannon Wiener 指数 Brillouin 指数 HB 等级多样性 多样性的几何度量 McIntosh 指数等 在这其中 Simpson 指数 D 和 Shannon Wiener WT5BX 指数 H 应用最为广泛 1 Simpson 指数 Simpson 指数是由 Simpson 1949 首先提出来的多样性测度方法 这是第一个非参数多 样性测度 之后 Greenbery 1956 对表示方法作了改进 Simpson 指数的表达式为 Dpi i s 1 2 1 式中 Pi是第i个物种的个体数量ni占所有种的个体总数N的比例 即Pi Ni N 严格地说 这个公式只能用于估计无限总体的多样性指数 Pielou 1969 指出 对于有限总体 其多样 性指数估计公式为 D n n N N ii i s 1 1 11 式中ni为抽样中第i个物种的个体数量 N为抽样中所有物种的个体总和 S为物种总数 一 般按Pielou 1969 提出的公式计算Simpson指数 2 Shannon Wiener 指数 Shannon 和 Wiener 分别提出用 s i ii PPH 1 log 作为信息不确定性测度公式 该指数表征在信息通讯中的某一瞬间 一定符号出现的不定度 4 以及它传递的信息总和 在群落的多样性测度上 借用了信息论中这种不确定性的度量方法 Pielou 1966 认为多样性应该是 等于从一个群落中随机抽取一个个体的种的不定量 显然 群落的多样性指数越高 其不定性就越不稳定 生态学家们一般称之为Shannon或 Shannon Wiener多样性指数 Pi的含义同上述Simpson指数中的Pi 用 Shannon Wiener 指数作为生物群落多样性的测度具有明显的生态学意义 第一 对 种数一定的总体 各种间数量分布均匀时 多样性最高 第二 两个物种个体数量分布均匀 的总体 物种数目越多 多样性越高 第三 多样性可以分离成几个不同的组成部分 即多 样性具有可加性 Shannon Wiener 指数公式中的 log 可以选用 2 e 和 10 为底 分别写作 lb ln log 由此导 致 H 单位的变化 分别为 bit nat 和 decit 目前 生态学上所用的单位及其名称都未标准 化 但存在着用 nat 的趋向 Shannon Wiener 多样性指数值一般在 1 5 至 3 5 之间 很少超 过 4 5 两个样本 方 间的 Shannon Wiener 指数值是否存在统计学上的差异 可以进行统计测 验 H 的方差可以由下式计算 VarH PilnPi 2 PilnPi 2 N S 1 2N2 据此 Hutcheson 1970 提出用 t 值比较样本 方 间差异的方法 t H 1 H 2 VarH 1 VarH 2 1 2 自由度由下式求得 df VarH 1 VarH 2 2 VarH 1 2 N1 VarH 2 2 N2 式中 VarH 1和VarH 2分别为第 1 和第 2 个样方多样性指数 H 1和H 2 的方差 N1和N2分别 为样方 1 和样方 2 的个体总数 3 Brillouin 指数 严格地讲 Shannon Wiener 信息指数只能用于随机取样 群落很大且群落中所有的物种 已知的情况 但是大多数群落调查并不是这种情况 从而 Pielou 1966 推荐使用更为精确 的 Brillouin 指数 按照 Pielou 1966 的观点 许多群落抽样样本应该作为一个集合 而不应作为一个来自 很大的生物群落的样本来对待 在任何情形下 群落数据应假定是来自一个有限的集合 collection 且是无放回抽样 因此合适的信息理论测度应是 Brillouin 指数 H H N N n n n 1 123 lb 式中n1为抽样中第 1 个物种的个体数量 n2为抽样中第 2 个物种的个体数量 n3为抽样中第 3 个物种的个体数量 余类推 N为抽样中所有物种的个体总和 4 McIntosh 指数 McIntosh 1967 认为 一个群落 集合 可看成是 S 维空间的一个点 每一维坐标由一个 物种的丰富度 即个体数 表示 这样由点到 S 维坐标系原点的距离 可由欧氏距离表示 UNN i i s i i s 0 2 1 2 1 显然 对已知的 N N 物种愈多 U 将愈小 因此 U 是集合一致性的一个度量 当 集合只含一个物种时 达到它的最大值 当每个个体都属于不同种时 达到最小值 因为多 样性是一致性的互补 所以该多样性的度量公式为 Ni i s 1 5 D Nn NN i i s MC 1 式中ni为抽样中第i个物种个体数量 N为抽样中所有物种的个体总和 s为物种数 四 物种均匀度指数 四 物种均匀度指数 均匀度是群落多样性研究中的重要概念 均匀度系指群落中不同物种的多度 生物量 盖度或其它指标 分布的均匀程度 自 Lolyd 等 1964 提出均匀度的测度方法以来 已有若干 种均匀度指数问世 其中 Pielou 的均匀度指数应用最广 Pielou 1969 把均匀度 J 定义为群落的实测多样性与最大多样性之比率 均匀度计算 的通式为 均匀度 D Dmax 或 均匀度 DD DD min maxmin 式中D为多样性指数 Dmax为给定S个物种N总个体数时多样性指数最大值 Dmin为给定S个物种N 总个体数时多样性指数最小值 以Shannon Wienner指数为例 实测多样性为H 最大多样性是在给定物种数S下的完全 均匀群落的多样性 记为H max 则Pielou的均匀度指数为 Jsw H H max 由于 H max 1 S log 1 S logS 故 Jsw PilogPi logS 若公式中的 log 以 e 为底 则表示为 Jsw PilnPi lnS 若公式中的 log 以 2 为底 则表示为 Jsw PilbPi lbS 以上简要介绍了 多样性的常用的测度方式 从实践上考虑 最好能确定一种或几种群 落多样性指数作为首选指数 这样 至少为不同地区 不同类型或不同学者的研究结果的比 较提供可能 马克平等 1994 综合大多数学者的分析比较结果 认为物种丰富度指数 S Shannon Wiener指数 H Simpson指数 D 对数级数分布参数 和Margalef指数 dmg 等是 值得推荐的群落多样性指数 附 DPS平台的操作示例 计算前先编辑数据 数据编辑格式是一行放一个生物群落中各个种类的数据 因此每次 可计算多个群落的多样性指数 然后定义数据块 再按 F10 键 在菜单方式下选择 试验设 计 群落统计分析 计算多样性指数 执行多样性指数计算分析后 系统立即给出各个多样 性指数测度 例如 DPS 作者唐启义于 1995 年 6 月 26 日在浙江富阳中国水稻研究所试验区 研究 稻田生境与非稻田生境节肢动物群落的关系 按试验设计进行取样 得到 7 个稻田节肢动物 群落样本资料 现以其中害虫亚群落中 14 个种数据 如下图所示 为例计算不同生物群落的 多样性指数 计算前按如下方式编辑数据并定义数据块 再在菜单方式下选择 专业统计 群落参数 统计 计算多样性指数 功能项 回车即可执行运算 6 物 种 群落类型 s1 s2 s3 s4 s5s6 s7 s8 s9 s10 s11s12 s13 s14 非稻田生境 0 0 0 52 792 0 11 0 0 89 9 301 6 距非稻田生境 1m 0 7 0 2 031 0 140 0 5 2 2 2 2 距非稻田生境 5 3m 0 22 0 1 010 1 168 0 5 4 0 1 3 距非稻田生境 9 3m 0 23 5 6 026 0 151 0 1 0 0 0 2 距非稻田生境 13 3m 0 28 0 4 032 0 229 0 9 0 1 0 2 距非稻田生境 17 3m 0 24 0 5 063 0 139 0 9 1 0 1 0 距非稻田生境 21 3m 0 23 7 2 055 0 95 0 9 1 2 0 0 本例输出结果如下 序号 物种 个体数 SIMPSON J SHANNON H 均匀度 BRILLOUIN McIntosh DMc 1 8 549 0 64381 1 93641 0 64547 1 89396 0 42013 2 9 193 0 44781 1 41142 0 44525 1 31681 0 27515 3 9 215 0 37740 1 24772 0 39361 1 16524 0 22519 4 7 214 0 47659 1 44066 0 51317 1 36824 0 29517 5 7 305 0 41711 1 27459 0 45402 1 22225 0 24994 6 7 242 0 59309 1 65325 0 58890 1 58771 0 38493 7 8 194 0 66551 1 93840 0 64613 1 84468 0 45108 二 多样性的测度方法二 多样性的测度方法 多样性指沿着环境梯度的变化物种替代的程度 亦称物种周转速率 物种替代速率或 生物变化速率 还包括不同群落间物种组成的差异 不同群落或某环境梯度上不同点之间 的共有种越少 多样性越大 根据调查数据的属性不同 多样性的测度方法可以分为两 类 即二元属性数据测度法和数量数据测度法 一 二元属性数据测度法 一 二元属性数据测度法 基于二元属性数据的不同群落间的 可能不出现明显的环境梯度或暂不清楚环境梯度的 多样性的测度 目前 比较成熟的群落分类和排序技术是解决这一问题的较好方法 最简 便的方法是运用相似性系数测度群落或生境间的 多样性 相似性指标有两类 一类是相似 性指标 它的大小直接反映群落间的相似程度 另一类是相异性指标 反映了群落的差异程 度 从数学上来讲 相似性和相异性是互补概念 若有 2 个生物群落 A 和 B 则最简单的相 似性测度是处理存在或不存在的一类资料 计算二项系数的基本数据可用以下 2 2 列联表 群落A 具有的种数 没有的种数 群落 B 具有的种数 a b 没有的种数 c d 表中 a 是群落 A 和群落 B 都有的物种数量 b 是群落 B 有但群落 A 无的物种数量 c 是群落 A 中有但群落 B 中无的物种数量 d 是群落 A 和群落 B 中都没有的物种数量 关于 d 是否具有生物学意义 文献中争论颇大 因此有人将 d 忽略不计 现有文献中有 20 多种二项分布系数 这里仅介绍常用的 6 种相似性系数 在众多的相似性 系数中 应用最广 效果最好的是早期提出的 Jaccard 系数和 Sorenson 系数 1 Jaccard 1901 相似系数 Sj S a abc j 式中 a b c 与上述列联表中的定义相同 2 Czekanowski 1913 相似系数 Cs 7 C a abc s 2 2 该相似性测度类似于Jaccard相似系数 Sj 它首先由Czekanowski在 1913 年提出 并由 Sorensen在 1948 年重新发现 这个系数偏重于考虑两个群落共有的物种数量 何种情况下 使用它则取决于数据的特性 如果一个群落里有很多物种 而另一个群落里的物种少 用 Czekanowski相似系数可能较为有用 3 Sokal 1958 相似系数 Cl C ad abcd l 这是一个简单的相似系数 它不仅利用两群落全都存在的物种信息 同时还使用了两群 落都没有的物种信息 4 Baroni Urbani 式中 1 1 11 1 1 xx xx ijij i n ijij i n i n 2 1 11 1 1 xx xx ikik i n ikik i n i n 6 Horn s 指数 R xxxxxxxx NNNNNNNN ijjkijjk i n ijij i n ikik i n jkjkjjkk 0 11 ln lnln ln lnln 1 i n 1 Nx kik i n 1 式中 R0为样本j和样本k之间的Horn s相似性指数 n为样本中物种数量 xij xik为样本j和样 本k中第i种物种的个体数 为统一起见 我们取 1 RNx jij 0作为距离系数 附录1 极点排序 极点排序是 50 年代由美国 Wisconsin 学派创立的方法 以其代表作者姓氏命名 称为 Bray Curtis 方法 在进行极点排序时 首先需确定群落间的相似性测度 并将其转换成相异 系数 然后根据相异系数进行排序 排序的基本步骤如下 1 排序轴x的选择 选择相异系数最大的两个群落作为第一排序轴x的两个端点 如群 落中相异系数最大的是群落A和群落B 两者之间的相异系数为Lx 可令群落A为x轴的 0 端 点a 它在该轴上排序坐标为 0 群落B为x轴的另一端点 点b 它在x轴的坐标是Lx 其余 群落位置可根据它们与两端点群落的相异系数 按公式 X LDD L i xiaib x 222 2 i a b 10 式中Dia和Dib分别代表所求群落i与群落A和群落B之间的相异系数 2 排序轴y的选择 y轴应尽量与x轴垂直 因此选择偏离x轴最大者为y轴的第一个端点 a y轴的另一个端点b 第二个端点 则选取与第一个端点相异系数最大者 若两者之间的相 异系数为Ly 可令群落A为y轴的 0 端 它在该轴上排序坐标为 0 群落B为y轴的另一端点 它在y轴的坐标是Ly 其余群落位置可根据它们与两端点群落的相异系数 按公式 X LDD L j xja x 22 2 jb 2 j a b 式中Dja和Djb分别代表所求群落j与群落A和群落B之间的相异系数 由此 可将群落在 x 和 y 轴上的位置全部求出 3 排序效果的检验 由于极点排序往往只求出两维坐标 它是否能很好地反映原群落 间的相异性 则需要进行统计检验 检验的方法是按排序坐标求出来的群落之间的欧氏距离 将它们与原来群落之间相应的欧氏距离进行相关分析 得到两个欧氏距离系数矩阵之间的相 关系数 最后根据相关系数的大小进行检验 11 12 13 附2 DPS平台的操作示例 分析数据前先编辑数据 数据一行为一个 群落 样本 一列为一个物种的数量 输完一 个样本后再输下一个样本 编辑完成后 定义数据矩阵块 在菜单下执行本项计算 这时 如果只有两个样本 群落 系统将会把所有的相异性测度计算出来 但不进行极 点排序 实际上不必进行 操作 如果样本数量在 3 个以上 分析过程中系统会提示你输入距 离系数计算方法 并执行极点排序操作 给出相应的结果 依据系统输出的距离 相异 系数矩阵 可用系统聚类方法进行系统聚类分析 作出系统 聚类谱系图 注意事项 系统最多可处理 80 个群落 500 个种样本数据 例如 赵志模等 1985 采用主成分分析技术分析了柑橘园昆虫群落随树龄的演替规律 在此我们根据其原始数据采用 Bray E1ton 从动物在生物群落中的地位和功能关 系来分析生态位 强调生态位的营养概念 Hutchinson 从环境对生物的作用来分析生态位 强调生态位是多维的超体积结构 Levins 等从生物利用资源的质和量来分析生态位 强调资 源利用的有效性 因而以资源利用函数来描述生态位 15 刘建国等 1990 认为以前的生态位定义有三点不足之处 其一 大多只将物种作为生态 位的利用者或占有者 没有包括其他拥有生态位的生物组织层次 如生物群落 生态系统 年龄组 性别 细胞等 其二 只考虑了环境因子 如食物 温度 湿度等 的利用性 没有 考虑生态位的潜在形式和非存在形式 为此 他们把时间因子及其他环境因子统称为生态因 子 把从基因到整个地球的所有生物组织层次认定为具有一定生态结构和功能的单元 称之 为生态元 ecounit 从而提出了生态位的一般性定义 根据刘建国等人的观点 所有的生态元都具有相应的生态位 在一定的时间和空间中存 在的生态位 有些被生物利用着 有些却没有被利用 还有一些生态位可能存在于其他时间 和空间内 存在但没有被利用的生态位 是生态位的潜在形式 不存在于一定时 空内的生 态位 有可能出现在别的时 空内 继而被利用或被占据 因此 生态位可以定义为 在生 态因子变化范围内 能够被生态元实际或潜在占据 利用或适应的部分 称为生态元的生态 位 其余部分 即不能够被生态元实际和潜在占据 利用或适应的部分 称为生态元的非生态 位 这个定义不仅描述了生态位的利用和潜在形式 而且描述了生态位的非存在形式 有助 于对生态位的理解和研究 例如 在某个特定生境条件下 假设温度从一 10 到 25 变化 如果有一种昆虫本来的适应温区是 5 35 但由于在该环境中受到其他生态因子 如食 物 湿度等 的综合影响 现在只能局限在 10 30 温度范围内生存和繁殖 超过这个范 围这种昆虫就会死亡 那么 对于温度这一生态因子来说 这种昆虫的生态位是 5 35 实际生态位是 10 25 潜在生态位是 5 10 非存在生态位是 25 35 10 5 是非生态位 由此可见 生物可以利用的生态位 在特定时空 环境 条件下可 能不存在 相反 实际存在的生态位也有可能是暂时或长期不能被利用的 此外 把时间作 为生态位的一维也有实际意义 因为时间的阶段性和连续性及时间的序列性对生物的影响很 大 二 与生态位相关的几个术语 二 与生态位相关的几个术语 16 这里介绍生态位宽度 niche breadth 和生态位重叠 niche overlap 指标的估计技术 二 生态位宽度指数计算二 生态位宽度指数计算 一 生态位宽度的概念 生态位宽度 nichebreadth 的概念及其研究方法 无论在理论分析或实际应用中都是很有用 的 然而 到目前为止 究竞什么叫做生态位宽度 还没有一个统一的定义 17 二 生态位宽度指数的计算 二 生态位宽度指数的计算 生态位宽度指数是指生物利用资源多样性的一个测度指标 若现有的资源谱中 仅能利 18 用一小部分资源 则称狭生态位 而能利用很大部分的则称为广生态位 常用的生态位宽度 指标 1 Levin 测度 B 当我们要测定莱一个物种生态位的宽度时 首先要确定该物种存活和繁殖所需要的资 源 然后再对它在每一资源上的分布加以取样 每一资源都可以看作是由许多较小部分组成 的梯度序列 这样一个序列便构成生态位的一维 假设有一个物种可以利用的温度范围是 10 到 40 如果我们按每 10 作为一个资源单位加以划分 并且在每一个温度梯度上对这 个物种的数量进行取样 在这个基础上 物种在温度资源序列上的生态位宽度可以用 Levins 1968 的公式进行定量计算 19 Levin 测度指标比较简单 Hurlbert 建议下述测度作为标准生态位宽度 B B n A 1 1 式中 n 为可能的资源状态总数 2 Shannon Wiener 信息指数 H 及均匀度测度 J H pp jj j n ln 1 J H ln n 式中 Pj 为利用资源j的个体的比例 n为可能的资源状态总数 3 Hurlbert 生态位宽度指数 B p a j j j n 1 2 1 式中 pj 为利用资源j的个体的比例 aj 在资源中j可利用的项目数 aj 10 为标准化 Hurlbert生态位宽度指数 可使用下述方程 B Ba a A min min 1 amin 是资源中最小者 4 Smith 生态位宽度测度 FT FT pj j j n 1 式中 Pj 为利用资源j的个体的比例 aj 为整个资源中资源j所占比例 n为可能的资源状态 总数 对于大样本 95 的置信限可根据公式sin x y 196 1 4 和sin x y 196 1 4 进行 估计 其中 y x arcsin FTN j j n 1 即个体总数 附录 DPS平台平台的操作示例 计算前先编辑数据 数据编辑格式是一行放一个生物物种利用的各个食物资源数据 然 后定义数据块 如有 3 种食虫鸟利用昆虫资源 按虫体大小 可将资源分成 个等级 现将 不同猎物资源利用多少的定值资料编辑和定义如下图 猎物资源按个体大小分等级表 0 10 mm 11 20 mm 21 30 mm 31 40 mm Empidonax minutus 11 2 0 0 Contopis virens 5 2 1 0 Mylarchus crinitus 3 1 1 3 再在菜单方式下选择 专业统计 群落参数统计 生态位宽度指数 执行计算分析后 系统输出各个指数测度如下 a 各项指标 b 各个物种常用资源情况 20 物种 Levins 标准值 均匀度 HURLBERT S 标准值 Smith 的 FT 95 置信限 频数 截断比例 常用资源种类 1 1 3520 0 3520 0 6194 0 6760 0 3520 0 9278 0 7936 0 9939 1 0 20 S1 84 62 2 2 1333 0 5667 0 8194 0 7111 0 5667 0 9492 0 7860 0 9996 2 0 20 S1 62 50 S2 25 00 3 3 2000 0 7333 0 9056 0 8000 0 7333 0 9659 0 8206 0 9964 2 0 18 S1 37 50 S4 37 50 三 生态位重叠指数计算三 生态位重叠指数计算 了解群落组织结构的一个方面是测度生物群落不同生物物种在资源利用方面的重叠程 度 它表示种间竞争中 某一物种与竞争种共存的极限相似性 21 为了计算重叠程度 最常用的资源测度是食物和空间 微生境 有几个生态位重叠指 标已被提出 但是哪个更好尚有相当大的争论 这里提供几个生态位重叠指标 供参考应用 1 MacArthus Levins 重叠度指数 为度量生态位重叠提出的第一个公式是 MacArthus Levins 1967 提出的公式 M p p p jk ijik i n ij i n 1 2 1 式中 Mjk表示种类k对种类j的生态位重叠 Pij Pik等于由种类k或种类j所利用的整个资源中第 i种资源所占比例 n 资源状态总数 由于 MacArthur Levins 生态位重叠指数不对称 于是 Pianka 1973 对它进行了修正 随 即有了 Pianka 测度 O O p p pp jk ijik i n ij i n ik i n 1 2 1 2 1 2 百分率重叠测度 P Renknen 1938 提出了一个非常简单 但是又非常引人注意的生态位重叠测度 该测度 22 作为百分率来进行计算 其公式为 Ppp jkijik i n 中较小值 1 100 式中Pjk 种类k和种类之间重叠比例 Pij Pik