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水稻化感作用随着水 稻直播方式在水稻生产 的推广应用 ，田间杂草 的控制更 显重要。1据 报 CandlerJM14道美 国仅杂 草 1项 每 年带 来 的损 失 约 占水 稻潜 在 产 量 的 17 ，约合 2亿 美元 ；泰 国水 稻 生 产 中 每 年杂 草带 来25-75的产量损 失 。 目前杂草控制仍 主要通 过利 用人 工 除草 和化 学除 草两 种途 径。 由于大 量施 用化学药剂 ，对原位生态环境造成 直接污染 ，并通 过人 为运 输 、动物 活动 、气 候条 件 和食 物链造 成远 程 污染 与次生污染 。随着对新 的除草途径探索和 寻找 ，有关学者 已开始对水稻化感作用进行 各种研究并寄予厚 望。1 植 物 间化 感 作 用水 稻对其他植物 的化 感作用 。1989年 DildayRH等15首先在 12万 份水稻材 料 中发 现 ，有 412份材料对沼 生异 蕊花 (Ducksalad)、155份材料对耳 叶水 苋 (Redstem)具有化感作用 等 研究水稻一稗草 的化感关 系发现 ，约有 30份材料 可 以控 制 田问稗草 5090的生长 ，10多份 材料 对异 型莎草有抑制作用 。ShibayamaH等16 通过盆栽试验证 明水稻幼苗对某些杂 草具有抑制作用 ，特别是 对鸭 舌草 的作用更为 明显。汤陵华等 2从 近万个水稻种质 资源 中随机抽取 700个 ，初 步筛选 出 35个 稻种 对 白菜生长有抑制作用 ，表明水稻种质 资源中确实 存在 具有 化感潜 力 的品种 ，且 其 中存在 具有 抑 制杂 草化感 作 用 的水稻品种 。其他植物对水 稻的化感作用 RizviSJH等 17对烟碱化感作 用 的研究 表 明 ，烟 碱对水 稻发 芽及 幼苗生长均有不利影响 ，这说 明水稻 与烟 草 不宜 间 种套 作 。王大力 等3 研 究 发现 豚 草对 水稻 具 有一 定 化感 作用 ，并通过多种方式 向周围环境释放 化感 物质影 响其 生长 发育 ，从 而保 证豚 草 自身 蔓延 生长 。聂呈 荣 等 4研究蟛蜞 菊的化 感作用结果表 明 ，蟛蜞 菊浸 提液 可使水 稻植 株变矮 小 且生 长缓 慢 ，叶子枯黄 并 出现 病斑 和虫害 ；并 对其种子萌发也 有抑制作 用 ，使发 芽势 和发 芽率 降低 ，胚根 和胚 芽 变短 甚至 种子 腐烂 ，因此用蟛蜞菊作绿肥的传统是不可取的。胡飞等5研究花 生对 作物 的化感作 用时 发现 ，叶期 前花 生根分 泌物 对水稻生长有 明显促进 作用 ，并发 现花生根分泌物 中含 有三 十烷醇等植物生长 促进物 质。这说 明花生 苗可 作水稻些化感能力强 的恶性 杂草(如豚 草)，则 需选育 出既抗化感 能力强又农艺性状好 的水 稻品种 。水稻间的化感作用 。Chou报道按 照 台湾 19101970年 的数据 表 明 ，二 茬水 稻产 量 比头茬 低 25，特别是在排水不 良地区表现更为突 出 ，一 些试 验研 究发现 水稻残 株 的腐 解和 自毒 作用 是其 主要 原 因 ，水 稻 茎秆腐烂产 生的各种次生物质不 同程 度地 抑制 了水稻 幼苗 生长 ，且 这种 自毒 作用 受温 度 、光照 、土壤 湿度 、土壤肥力 以及 排水条件等环境 因素 的影 响18引。不 同水 稻品种 间混种也产 生化 感现象 19。 目前对 水稻 的 自毒现象和 品种 间化感 作用 的研究 尚较少 ，且筛选水 稻化感 品种及 化感物 质的鉴定时均 着重于对 受体 进行 对 白试验 ，而忽视 了对供体 的对 白试验 。且已有的研究往往限于用单一化感物质作用于 体植 物 ，而未 考虑到 自然条件下 多种 化学 物质混合 后 的作用也有 很大变化 。2 水 稻化 感 作 用 物质 及 其作 用 机 制目前人们普遍认为化感物质 多数为次 生物 质 ，而在众 多次 生物 质 中只有 那些 可 以通过 自然 途径 (茎 叶挥发 、叶片淋洗 、根系分泌物释放和秸 秆腐解 等 )进 入环境 并作 用 于其他 生物 的物质 ，才 是真 正 的化感 作用物质 。但水 稻化感 物质 因水稻遗传特 性与环 境 条件 的不 同，其 类型 及化 学结 构也 不 同 ，因此对 水 稻化 感物质各方 面的研究 更显重要 。水稻化感物质 的分离鉴定 目前 常用的化感物质分离 方法有 萃取法 、重结 晶法 、柱色 谱法 、硅 酸柱 层析法 、SephadexLH一20柱层 析法 、硅 酸薄膜层析法 、微晶纤维膜层 析法 、高压液相 色谱 法和色 相色谱 一质谱联 用分析法等 ，对 主要化感物质分子结构 的鉴定方法有原 子吸收法 、红 外光谱 法 、核 磁共振 谱法 、质谱 法 、气相 色谱法以及 MT一3型元 素分析仪进 行元 素分析 法 等。Dilday等20。利 用 高压液相 色谱 仪筛 选鉴 定水 稻 化感作用种 质资源时发现 ，化感作用较强 的水稻其 叶 片提取物 的 吸收波 峰及 其逗 留时间往 往相 似 ，这预 示今 后 的研究 可以借 鉴化学指纹法综合分 离鉴定 化感 作用 潜力及其 综合 特性 。孑L垂华 等6成功利 用 这类 方 法对水稻化感物质进行 了分离和结构鉴定 。 目前化感 物质 分离鉴定 存在 的“瓶 颈”问题 一 是分 离化感 物 质 时如何极大程度地保持 其生理生化活性 ；二是 自然条件 下如何识别根 系分 泌物 与其 降解物 究竟那个 是 真正 的化感作用物质 ；三是如何在分 离出的诸 化感作 用物 质 中确定其 主导作 用 物质 ；四是在 诸 多专家 都认 同化感 物质对受体植物抑制作 用是多种化合物作用 的结 果现状下 ，应 该如何衡量计算各 种化合物各 自效应 等。水稻化感物质 的生理生化 特性 水稻化感 作用是 由许 多化感 物质共 同作用 的结 果 ，化感作 用 物质 是化学性质极不相 同的各 种植物 次生代谢物 质 ，其形 成受作 物遗 传特 性 和环境 条件 双 重因素 所决 定 ，它 在不 同水稻品种 、同一 品种不 同生育期 以及水 稻不 同器 官 中形 成 的数量 及其 种类 均 有所不 同，外 界光 、温 、气 和肥等对 化感 物质的形成均有一定影 响 ，如 强光和长 日照可增 加其数 量 ，而遮荫 条件下则 减少 ；逆境 胁迫 下其数量也相应 增加。何华勤 等7研 究发现水稻 对稗 草 的化感作 用具 有 密度依 赖效 应 ，表现 为 杂草 密度 大 ，化感物质对 杂草单株 抑制效果小 ，这与资源竞争结果恰 恰相 反。徐正浩 等8研究指 出水稻化感 物质 抑草 作用 主要是其抑制 杂草种子发芽 ，水 稻化 感物质通过抑 制杂草种 子发芽所 需 的关键 酶类 ，而影 响杂 草发芽 生 长 ；破坏杂草膜 的完整性 ，水稻化感 物质 通过抑制植物体 内对 自由基 有重 要清 除作 用 的超 氧化物歧 化 酶和 过氧化氢酶活性 ，从 而使杂草膜 的完整性受 损 ；影 响其光 合作用 ，水稻 化感 物质 通过 使受 体杂 草 叶绿 素含量 下 降 ，三磷酸腺苷合成 酶活性 受抑 ，光能 和电子传递受 阻等过程影 响其光合 作用 ，从 而降低其光 合作 用效 率等 ；干扰杂草体 内激素平衡 ，水稻化感物质通 过使杂草体 内激素平衡 ，破 坏杂 草的生 长调 节系统 ，使 杂草 细胞 分裂和生长受阻 ，影 响杂草的呼吸作用 ，水稻 化感物 质 通过抑制 质膜 三 磷酸腺 苷合 成 酶 的水 解作 用 而 降低其 呼吸作 用 ；影 响杂草对养分 的吸收 ，酚酸类化感物 质是植物根部对矿质元 素吸收 的有效抑制剂等 。3 水稻 化 感 育 种种 质资源的评价与筛选 目前世界各 国化感 作用 的评 价方 法 主要有 水 浸提 测试法 、植 物 根箱 法 、平皿对峙培养 法 、迟播共养 法 、田问抑制 圈法和化感一竞争法等 ，这些方法虽有 一定 作用 ，但其效 果 尚不理想 ，利用它们筛选 出一些 化感 品种材料 ，但 进一 步进行 杂交 和基 因导入 却难 以突破 ，其 原 因在于育 种 不仅 要 确定 品种的化感能力 ，更要在未伤 害前提 下从 化感 品种植株 中选 育 出表现 最优 化感 特性 的单 株 ，以便 提 供优 良的杂种一 代或基 因供体 。而且 即使 杂交 或基 因导 入成功 ，如何 对其 后 代植 株化 感特 性 的评价 同样 是难 题 9。作物 的化感作用通过 向环境释放 化感物质来实 现 ，不 同作物 品种 及其 单株化感 潜力 取决 于它们 产 生和 释放特定次生物质(化感作用物质或其前体)的能力 ，具有显著化感特性的作物品种及其单株必然产生和释放特定的高浓度化感物质，而不具有或只有弱化感特性的作物品种及其单株显然不能产生化感物质或只释放低浓度化感物质 。基于此 ，孑L垂华 等_6于 2002年 以特征次 生物质 为标记 仅 1年 就评价 了 3000个水 稻 品种 及部分杂交子代 F3和 F4植 株 的化感潜 力 ，而传 统 田间评价方 法则需要 10年 ，这 一新 方法 有望 用 于指 导 和监控水稻化感 品种 选育全过程 。化感 基 因的遗 传与定位 随着研究领 域各方 面 日趋完 善 ，大 量化 感 品种被 筛选 出来 ，为开 展化感 作用的遗 传研 究创造 了条件 。美 国遗传 学家 Dilday20最早开展水 稻化感 作用 的遗 传研究 ，采用 具化感作 用潜力的“PI312777”品种与不具化感作用潜 力的“Lemont”品种进行杂交 ，运用经典 遗传方法 研究化 感作用 性状 的遗传规律 ，并提 出水稻化感作用 是 由多个基 因控制 的数 量性状 ，LouiseBachJensen等 21研究也 得 出类 似结论 。CourtoisB等22研究发 现化感作用水 稻对受体稗草 种子 胚根呈 抑制 作用 的广义遗 传率 高达 85。另有研究 发现化感 作用水稻 品种间的农艺性状 (如粒 型 、株 高 、全 生育期 等 )差异很 大 ，由此推 断携带化 感作 用基因与控制农 艺性 状的基 因之间连锁较弱 ，这进一步 预示 培育 既抗草 又高 产优质 的水 稻 品种是 可行 的。水稻品种产生和释放化感物质 的特性 既然受基 因控 制 ，那 么寻找 、定位 水稻化感 基 因就成为 当前 的首要 工作 。oL uiseBachJensen等 23运用 1个来 自粳 稻“IAC165”(具化感作用 )和籼 稻“C039”(不具化感作用 )的重组 自交 系(Recombinantinbredlines，RILs)进 行 QTL定位 ，鉴定 出 4个 与化 感 作用 有关 的 QTL位点 ，能 解释35化感作 用活性 的表型变异 。EbanaK等 24利用水稻幼 苗叶片水溶性提取物 ，建立 以莴苣 为生物检测手段 的水稻化感 研究体系 ，开展对 化感作用 的遗 传分析 ，检测到 7个 与水稻化感 作用有关 的 QTL位点 。我 国学者 曾大力 等l0以典型籼 粳杂交 “DH”群体 为材 料 ，用 上 述方 法 也检 测到 4个 与化 感作 用相 关 的 QTL位点 。然而这种 运用表型性状 进行 QTL定位 尚有其局限性 。化感 品种 的选育 。美 国育种专家 25于 1998年用强化感 水稻 品种“PI1338046”分 别与 “Alan”、“Katy”和“Lemont”进行 杂交并 得 到子 代 中的 “PI1338046Katy”，在 田 间试 验 中 与 “Katy”相 比 ，其 伴生 杂 草 减 少 了70，而产量增加 256 ，证 明选育 既抗草 又 高产的水稻 新 品种是 可行 的 。Kim KU等26以强 化感 品种“Koubetsumochi”为基因供体 ，强恢复系“IR24”为 轮回亲本 ，通过 回交将化感特性转入 “IR24”中 ，在“B2F6”中得 到优 良的强化感“IR24”恢复 系。今后 水稻化感 品种的 选育一是 应注 重选育 出抗化感抑 制 的水 稻 ，这在减少 杂草对 其影响 的同时可提 高其产量 ；二是 选育出非 自毒 ，甚 至有促进 自身或 其他 品种生长 的新 品种 ，这对适应农业机 械化生产 ，克服作物 连作障碍具有 重要意义 ；三是选 育 出对 病虫害有 化感作用 的水 稻新 品种 ；四是选育 出对人 体健康有 特殊疗效的“口服疫苗 ”型水稻新 品种 ；五是 选育 出能 除草的水稻新 品种。 目前水稻化感品种 的选育只有抗 杂草方 面进入 了实质性阶段 。4 水 稻化 感 作 用 与农 业可 持 续 发展近年来农业生产 由追求 短期高产和高利润 的 目标 行为转 向建设 具有长 期稳定 的生产 能力 、可持 续发 展农业生 产系统 。我 国可持续发展农 业的重要课题之一是 如何 提高 现有粮食 作物产量 ，同时解决 由此 带来 的一系列 环境问题 。农作物化感作用 的研究可针对农 田杂草控制 、轮作套种技术提 出科 学的生态措施 。秸秆 还 田。秸秆还 田是植物 营养元素循环利用 的有效 措施 ，也 是保证 我 国农业 持续稳 定发 展 的重要 途径 ，故秸秆还 田面积正在逐 年扩大 11 。有关 作物秸秆还 田的产量 效应 和土壤培肥作用 目前 已开展 了深入研究 ，而秸秆还 田的抑制效应研 究 尚未引起足 够重视 。NarwalSS27研究 稻麦轮作 时发现 水稻残株 或秸秆还 田对杂草有 一定 抑制作用 ，且早 期 的作 用 比后期 更明显 ，并 指 出这 种差 异可 能是 由于后 期化 感 物质 被 降解等原 因而 降低作用 所致 。如何使秸秆 还 田有益必将是今后该方 面研究 的重点之一 。栽培技术 与耕作 制度 世界农业生产 中 由于化感抑制作 用所 造成 的损 失每 年达数 十亿美 元 ，故应 根据水稻与不 同作物化感作用 的性质和特点 ，特别是利用化感 作用 中的有 益效应 ，在农 业生产 中合 理布 局 ，改变或 调整水稻与某些作物不合理 间 、混 、套作 等栽 培技 术和耕 作措施 ，趋 利避害 ，变 害为利 ，如 豆科 与 谷类 作物间作 可明显提高谷类对 P、K和 Ca营养元素 的吸收 ，而水稻与 烟草不宜 间种套作等12、13 。Putnam AR无公 害农 药与植物生长调节剂 。Putnam AR认为28植物 化感 物质 是天然 的除 草剂，RiceEL29也指 出化感物质 有可能取代化学农药 ，至 少可 使其使用 量 大大 减少 ，这 是 由于 它利用 植物 体 在生 态 系统 中的自身 防御或抗 逆能力 ，而未 向系统 中引入 难 以降解 的化学 物 质 ，无残 毒遗 留，不 会带来 环 境污 染 ，且具 有 广谱作用 、易内吸传导 、对 非靶生物毒性 较小 和不 易产生抗 药 性 等优 点 。 目前 已开发成 功 的化感 除草剂 有桉树脑、大豆根瘤生物毒素、独脚金酚和麦仙翁素等，此外还有一些杀虫剂如除虫菊酯、皂角苷、生物碱和黄酮化合物等 。最近有研究发现许 多化感 物质低 浓度 时能刺 激植 物生 长 ，是 天然 的植物 生长 调节剂 ，如麦 仙翁素可提高小麦的产量和品质 30，三十烷醇可促进水稻生长等 ，是有效的具有极大潜力的生物调控措施，应大力研究 与开发应用 。参考文献1王 大力 水稻化 感 作用研 究综 述 生物 学报 ，1998，18(3)：3263342 汤 陵华 ，孙加祥 水 稻种质 资源 的化感 作用 江 苏农业 科学 ，2002(1)：13143 王 大力 ，祝心 如 豚 草 的化 感作 用研究 生 态学报 ，1996，16(1)：12194 聂呈 荣 ，黎华 寿 ，黄 京华 等 蟛 蜞菊对 花生 和其他 作物 的化感 作用 花 生学报 ，2002，31(1)：30325 胡 飞 ，孔垂华 花 生对作 物 的化感作 用 华南农 业大 学学报 ，2002，23(1)：9126 孔垂 华 ，徐效华 ，胡 飞 等 以特征次 生物 质为标 记评 价水稻 品种 及单植 株 的化感 潜力 科学 通报 ，2002，47(3)：2032067 何华 勤 ，林 文雄 水稻 化感 作用潜 力初 报 中国生 态农业 学报 ，2001，9(2)：47498 徐正浩，郭得平 ，余柳青等水稻化感物质抑草作用机理的分子生物学研究应用生态学报，2003，14(5)：8298339 孔垂 华 ，胡 飞 ，陈雄 辉等 作物化 感 品种 资源 的评价 利用 中国农 业科 学 ，2002，35(9)：1159116410 曾大 力 ，钱 前 ，滕 胜等 水稻化 感 作用 的遗传 分析 科 学通 报 ，2003，48(1)：707311阎 飞 ，杨 振明 ，韩丽梅 论 农业持 续发 展 中的化 感作用 应用 生态 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