周萍. 2003. 学位论文.pdf

中国科学院昆明植物研究所 硕士学位论文 中国苦苣苔亚科 苦苣苔科 长蒴苣苔族的细胞分类学研究 姓名 周萍 申请学位级别 硕士 专业 植物学 指导教师 顾志建 20030701 中国苦苣苔亚科 苦苣苔科 长蒴苣苔族的细胞分类学研究中国苦苣苔亚科 苦苣苔科 长蒴苣苔族的细胞分类学研究 摘 要摘 要 本 文 分 析 了 来 自 中 国 的 苦 苣 苔 科Gesneriaceae苦 苣 苔 亚 科 Subfam Cyrtandroideae 三个族 18 个属 26 种植物细胞分裂前期 间期和中期核形态 特征 根据间期核的不同特征 我们将这 18 属植物分成四类 1 简单染色中心 型 包括蛛毛苣苔属 Paraboea Clark Ridley 和长冠苣苔属 Rhabdothamnopsis Hemsl 2 复杂染色中心型 包括马铃苣苔属 Oreocharis Benth 粗筒苣苔属 Briggsia Craib 筒花苣苔属 Briggsiopsis Benth 直瓣苣苔属 Ancylostemon Craib 石 蝴蝶属 Petrocosmea Oliv 唇柱苣苔属 Chirita Buch Ham ex D Don 紫花苣苔属 Loxostigma Clark 吊石苣苔属 Lysionotus D Don 以及 3 球状前染色体型 包括 大苞苣苔属 Anna Pellegr 长蒴苣苔属 Didymocarpus Wall Raphiocarpus Chun 以 及非洲堇属 Saintpaulia H Wendl 4 密集散布型 包括短筒苣苔属 Boeica Clarke 横蒴苣苔属 Becarrinda Kuntze 珊瑚苣苔属 Corallodiscus Batalin 从实验结果来看 复杂染色中心型是所有三个族中最为普遍的一种类型 另外 通过对实验结果的比 较分析 我们还可以看出 长蒴苣苔族 tribe Didymocarpeae 从细胞学上看比其它族 异质化程度 heterogeneous 要高得多 这与它们在形态学上的变异性是相吻合的 另外 由于尖舌苣苔族 tribe Epithemateae 是一个单系类群 该族异叶苣苔属 Whytockia W W Smith 的间期核虽然也是复杂染色中心型 不能说明它与其它该类 型属关系接近 我们在这些苦苣苔亚科植物的前期核中观察到三种异染色质收缩类型 间断型 渐变型及近基型 除了筒花苣苔属 Briggsiopsis Benth 和非洲堇属 Saintpaulia H Wendl 是近基型 吊石苣苔属 Lysionotus D Don 和异叶苣苔属 Whytokia W W Smith 属于渐变型以外 其它所有我们观察的类群都属于间断型 我们还报道了苦苣苔亚科来自中国云南的 11 个属 14 个种的染色体数目 其中 13 个种是首次报道 川滇马铃苣苔 Oreocharis henryana Oliv 藓丛佛肚苣苔 Briggsia muscicola Diels Craib 长叶粗筒苣苔 B longifolia Craib 丝毛石蝴蝶 Petrocosmea sericea C Y Wu ex H W Li 软叶大苞苣苔 Anna mollifolia W T Wang W T Wang et K Y Pan 大苞苣苔 Anna submontana Pellegr 紫花苣苔 Loxostigma griffithii Wight C B Clarke 的染色体数目都为 2n 34 髯丝蛛毛苣苔 Paraboea barbatipes K Y Pan 长冠苣苔 Rhabdothamnopsis sinensis Hemsl 的染色体数目都 为 2n 36 牛耳朵 C eburnea Hance 的染色体数目为 2n 36 Raphiocarpus longipedunculata C Y Wu ex H W L 的染色体数目为 2n 32 紫苞长蒴苣苔 Didymocarpus purpureobracteatus W W Smith 2n 28 多脉短筒苣苔 Boeica multinervia K Y Pan 2n 20 关键词关键词 染色体数目 浓缩行为 苦苣苔 间期核 分裂前期 A Cyto taxonomical Study of Trib Didymocarpeae of Subfam Cyrtandroideae Gesneriaceae from China Abstract The morphological characteristcs of mitotic interphase prophase and metaphase nuclei were analysed for 26 taxa of 18 genera from 3 different tribes of subfam Cyrtandroideae Gesneriaceae from China Interphase nuclei were classified into four categories 1 simple chromocenter type including Paraboea Clark Ridley and Rhabdothamnopsis Hemsl 2 complex chromocenter type comprising Ancylostemon Craib Briggsia Craib Briggsiopsis Benth Chirita Buch Ham ex D Don Loxostigma Clark Lysionotus D Don Oreocharis Benth Petrocosmea Oliv Raphiocarpus and and 3 round prochromosome type represented by Anna Pellegr Didymocarpus Wall and Saintpaulia H Wendl 4 densely diffuse type represented by Boeica Clarke Becarrinda Kuntze Corallodiscus Batalin The complex chromocenter type seems to be most common among the three tribes The data further indicate that tribe Didymocarpeae is cytologically much more heterogeneous than other tribes which is in accordance with the diversity in morphological characters Whytokia W W Smith from tribe Epithemateae is excluded from complex chromochenter group for that the tribe is monophyletic In subfam Cyrtandroideae three types of chromosome condensation behaviours during mitotic prophases were observed interstitial gradient and proximal Except for Ancylostemon Craib and Saintpaulia H Wendl exhibiting a proximal type and Lysionotus D Don and Whytockia W W Smith possessing a gradient type all other taxa analysed to date exhibited the interstitial type Our study also reports the chromosome numbers of 14 taxa in 11 genera of subfam Crytandroideae from China 13 of the counts are new Oreocharis henryana Oliv Briggsia muscicola Diels Craib 2n 34 B longifolia Craib Petrocosmea sericea C Y Wu ex H W Li Anna mollifolia W T Wang W T Wang et K Y Pan Anna submontana Pellegr Loxostigma griffithii Wight C B Clarke are all have counts as 2n 34 Paraboea barbatipes K Y Pan Rhabdothamnopsis sinensis Hemsl are both reported as 2n 36 C eburnea Hance 2n 36 Raphiocarpus longipedunculata C Y Wu ex H W L 2n 32 Didymocarpus purpureobracteatus W W Smith 2n 28 Boeica multinervia K Y Pan 2n 20 Key words chromosome numbers condensation behaviour Gesneriaceae interphase nuclei mitotic prophase 引言引言 自从 170 多年前苦苣苔科被承认作为一个科 1 Dumortier 1822 存在开始 这个类群植物的分类就成为一个令植物学家们感觉棘手的问题 后来大量的苦 苣苔植物被探险家们从新发现的那些新热带的国家带回到欧洲 这其中包括干 燥的植物标本和活的植物 它们都被种植在植物园中 这样一来 给这类新植 物分类命名的工作才大量开展起来 根据 Burtt 和 Wiehler 1995 年发表的苦苣苔科最新的分类系统 苦苣苔科 被划分为 3 个亚科 11 个族 约有 147 个属 3700 余种 2 Burtt Skog 1984 Kiehn et al 1998 最早的染色体报道来自 1923 年 Oehlkes 对 Monophyllaea horsfieldii R Br 2n 32 的工作 而随后更多的报导集中来自于 20 世纪 60 年代 R E Lee 对 Old World Gesneriaceae Subfam Cyrtandroideae 以 及 J A Ratter 和他的同伴们对 New World Gesneriaceae Subfam Gesnerioideae 的细胞学工作 这个时期的工作对象涉及了苦苣苔科植物很多属 而从那以后 这项工作的速度缓慢下来 但几乎每年都还是或多或少有一些数目的报道 5 Skog 1984 迄今为止 苦苣苔亚科 1950 余种植物中 只有大约 19 的种和 60 的属 进行了细胞学的分析研究工作 RBGE WebCyte 这对整个科来说 还只是非常 小的一部分 但细胞学家们还是发现和总结了一些有趣的规律 迄今为止 在苦苣苔科内已有至少 30 种不同染色体数目被发现 已知的最 少染色体数目为 n 4 Chirita pumila D Don 最多的染色体数目则为 n 64 来自 马达加斯加的 Streptocarpus hildebrandtii Vatke n 9 出现最频繁 在 22 个属 中发现 其次是 n 13 在 15 个属中发现 和 n 16 在 10 个属中发现 5 另外 在同一个属内的不同种间存在染色体基数不同的现象 这种染色体 数目不一致现象在苦苣苔亚科 Subfam Cyrtandroideae 的各属内更为明显 其 中 长蒴苣苔属 Didymocarpus 80 多种 已知有 7 种染色体数目 Burtt 唇柱苣苔属 Chirita 130 多种 也已知有 7 种不同数目 n 4 7 9 10 14 17 18 在大岩桐亚科 Subfam Gesnerioideae 属内染色体数目变化就显得较小 现在已知的还没有发现有一个属有 3 种以上 的染色体数目 在很多情况下 这种染色体数目在属内的稳定性和变异性具有 很重要的分类学意义 比如说 它在理解和界定这些新热带苦苣苔科 neotrotropical Gesneriaceae 植物 Subfam Gesnerioideae 的属和族的定义和 范围方面起着非常关键的作用 Wiehler 1983 7 再结合杂交育种等分支学 科提供的资料就可以作为属的分类订正的重要依据 如将 Hypocyrta 和 Nematanthus Rechsteineria 和 Sinningia 进行合并的工作 Moore 1973 8 和把 Moussonia 从 Kohleria Wiehler 1975b 9 Eucodonia 从 Achimenes Wiehler 1976 10 中独立出来成为一个新属的工作 而在苦苣苔亚科 Helliard Okada 云南 麻栗坡 34 r 大苞苣苔 A submontana Pellegr 20020451 中国 云南 马关 34 r 粗筒苣苔属粗筒苣苔属 Briggsia Craib 藓丛佛肚苣苔 B muscicola Diels Craib 长叶粗筒苣苔 B longifolia Craib 011022 01970 中国 云南 新平 中国 云南 南华 34 r 34 r 唇柱苣苔属唇柱苣苔属 Chirita Buch Ham ex D Don 圆叶唇柱苣苔 C dielsii Borza Burtt 牛耳朵 C eburnea Hance 011013 02501 中国 云南 景东 中国 贵州 毕节 18 r 36 g 长蒴苣苔属长蒴苣苔属 Didymocarpus Wall 紫苞长蒴苣苔 D purpureobracteatus W W Smith 991106 中国 云南 屏边 28 g 马铃苣苔属马铃苣苔属 Oreocharis Benth 川滇马铃苣苔 O henryana Oliv 0191401 中国 云南 会泽 34 r 蛛毛苣苔属蛛毛苣苔属 Paraboea Clark Ridley 髯丝蛛毛苣苔 P barbatipes K Y Pan 99902 中国 云南 麻栗坡 36 g 石蝴蝶属石蝴蝶属 Petrocosmea Oliv 丝毛石蝴蝶 P sericea C Y Wu ex H W Li 991104 中国 云南 西畴 34 r Raphiocarpus Chun R longipedunculata C Y Wu ex H W Li 011023 中国 云南 河口 32 r 长冠苣苔属长冠苣苔属 Rhabdothamnopsis Hemsl 长冠苣苔 R sinensis Hemsl 00504 中国 云南 麻栗坡 36 g 珊瑚苣苔属珊瑚苣苔属 Corallodiscus Batalin 石花 C lanuginose Wall ex A DC Burrt 00502 中国 云南 西山 40 短筒苣苔属短筒苣苔属 Boeica Clarke 多脉短筒苣苔 B multinervia K Y Pan 015 中国 云南 盈江 20 r 芒毛苣苔族芒毛苣苔族 Tribe Trichosporeae 紫花苣苔属紫花苣苔属 Loxostigma C B Clarke 紫花苣苔 L griffithii Wight C B Clarke 962309 中国 云南 怒江 34 r 缩写 缩写 染色体形状 g 球状 r 棒状 表明首次报道的染色体数目 图版说明图版说明 Figs A N Karyomorphology of China Gesneriaceae taxa column 1 interphase nuclei column 2 prophase nuclei column 3 metaphase cells Rows A G Complex chromocenter type row A Oreocharis henryana Oliv row B Briggsia muscicola Diels Craib row C B longifolia row D Chirita dielsii Borza Burtt row E Chirita eburnea Hance row F Petrocosmea sericea C Y Wu ex H W Li row G Loxostigma griffithii Wight C B Clarke Rows H I Rhabdothamnopsis sinensis Hemsl Rows J M Round prochromosome type J Didymocarpus purpureobracteatus W W Smith K Raphiocarpus longipedunculata C Y Wu ex H W Li L Anna submontana Pellegr M Anna mollifolia W T Wang W T Wang et K Y Pan Row N Boeica multinervia K Y Pan last Lines N P densely diffuse type N M1 Boeica multinervia K Y Pan M2 Corallodiscus flabellarus Wall Ex A DC Burtt M3 Becarrinda tonkiensis Pellegr Burtt M1 Rashid et al 2001 又如 Columnea 的 C consanguinea Hanst 中也发现了 2n 18 36 两种染色体数目 Morley 1967 Skog 1984 35 5 C crassifolia Brong 中观察到 2n 18 36 35 Morley 1967 在 B muscicola Diels Craib 中观察到的 多倍体现象是不同自然居群间的变异或是由于人工栽培导致的变异 还需要更 多的野外工作支持 王印政 1999 报道了粗筒苣苔属 Briggsia Craib 的近缘类群筒花苣苔属 Briggsiopsis 的筒花苣苔 B delavayi K Y Pan 2n 34 的细胞学研究结论 18 可 以看出二者具有相同的染色体基数 x 17 和相似的间期核形态特征 复杂染 色中心型 筒花苣苔属是一个单种属 为我国特有 曾经被放在粗筒苣苔属 Briggsia Craib 花部的多数特征与粗筒苣苔属 Briggsia Craib 相似 但潘开玉 1985 年 36 根据子房有两室 下面一室退化为小且空的小室 只有上面 近 轴面 的心皮可育的特征将它独立成属 另外 筒花苣苔属 Briggsiopsis 所具有 的蒴果斜长圆形 药室顶端不汇合的特征都是在两个属间较为原始的特征 可 以推测虽然这两个属关系接近 但筒花苣苔属 Briggsiopsis 在系统发育上可能比 粗筒苣苔属 Briggsia Craib 原始 分子等其它分支学科的证据将有利于我们对 这两个属关系的探讨 另外 王印政 1999 观察报道了直瓣苣苔属 Ancylostemon Craib 凹瓣苣苔 A aureus Burtt 的染色体数目为 2n 34 间期核也属于复杂染色中心型 18 与粗 筒苣苔属 Briggsia Craib 相似 另外 从 Pfosser et al 初步的分子实验结果可以 发现 粗筒苣苔属 Briggsia Craib 和直瓣苣苔属 Ancylostemon 的有很近的亲缘 关系 尤其是藓丛佛肚苣苔 B muscicola Diels Craib 和凹瓣苣苔 A aureus Burtt 凸瓣苣苔 A convexus Craib 30 2n 34 Ratter Ratter 1963 Ratter Skog Ratter Prentice 1967 虽然在我们的观察中 发现了另外一个芒毛苣苔族 trib Trichosporeae 植物 紫花苣苔 Loxostigma Griffithii Whight Clark 的染色体数 目也是 2n 34 分子分析的结果似乎也表明 它与某些长蒴苣苔族 tribe Didymocarpeae 的属 如石蝴蝶属 Petrocosmea Oliv 等都有较近的亲缘关系 一般认为芒毛苣苔族 trib Trichosporeae 和长蒴苣苔族 tribe Didymocarpeae 可以 通过紫花苣苔属 Loxostigma 联系起来 另外我们在大苞苣苔属 Anna 中观察到 的 2n 34 的染色体数目也同样出现在长蒴苣苔族 tribe Didymocarpeae 中粗筒苣 苔属 Briggsia Craib 马铃苣苔属 Oreocharis Benth and 石蝴蝶属 Petrocosmea Oliv 中 虽然后三者与大苞苣苔属 Anna 于不同的间期核类型 n 17 在长蒴苣 苔族 tribe Didymocarpeae 中是非常普遍的染色体数目 因此我们认为把大苞苣 苔属 Anna 放在长蒴苣苔族 tribe Didymocarpeae 而不是芒毛苣苔族 tribe Trichosporeae 更为合适 长蒴苣苔属长蒴苣苔属 Didymocarpus Wall 这个属在 1998 年被 Weber Burtt 1998b 重新定义 他们认为它本质上 只是一个中国 喜玛拉雅分布属 包含了大约 80 个种 沿缅甸越南和泰国向南 延伸分布至常湿热带地区 其中有 6 个种还一直分布到马来半岛 11 这个属的 主要特征是果实常具柄 蒴果线形 结一次果后地上部分死亡 第二年幼苗从 根状茎重新萌发出来 还有一些花冠的特征 如光滑的萼片软组织 管状或喇 叭状花冠 通常为紫红色 我们观察到紫苞长蒴苣苔 D purpureobracteatus W W Smith 的染色体数目为 2n 28 看上去可能与 D cordatus A DC 和 D insulsus Craib 这两个染色体数目 同样为 2n 28 的种关系较近 28 Kiehn et al 1998 在总共大约 80 个种中 只 有不到五分之一的种类有细胞学研究的报道 这些种在染色体数目上表现出很 大的变异 n 9 11 12 14 16 18 19 其中以 n 11 14 更为常见 28 Kiehn et al 1998 和唇柱苣苔属 Chirita 比较的话 我们会发现它和我们前面分析过的两种唇 柱苣苔的染色体数目都不同 从染色体形态上来看 则更接近与牛耳朵的球状 染色体而与圆叶唇柱苣苔则相去甚远 长蒴苣苔属经过多次分类订正 现在它 是苦苣苔亚科内为数不多的已经被确认为单元演化系的属之一 40 它和唇柱苣 苔属在分子 Pfosser et al Unpublished 和间期核特征上表现出来有很大差异 见 前文讨论 复杂染色中心型 这可能是因为唇柱苣苔属 Chirita 是一个多源演 化系 唇柱苣苔属 Chirita 分类订正工作对正确客观分析这两个属亲缘关系十分 重要 当然这需要大量细胞学 分子系统学 形态分类学提供的相关资料的支持 Raphiocarpus Chun Weber Burtt 1998a 通过对对蕊苣苔属 Didissandra 的仔细观察研究 发现 分布在中国 越南地区的种类和分布在马来西亚的种类 也被分为两个属 Didissandra and Ridleyandra 是来自不同演化系的 按照目前对这个新属的理 解 它包括了以前对蕊苣苔属中所有来自中国和越南的种类 但由于对这些种 类缺乏了解 这个属可能将被证明是一个不自然的组合 它的主要特征有水平 生长的根状茎 茎顶端有一队不等大的叶 对生 一般较小的叶只有大叶的三 分之一左右 花具有较短的花梗 花冠很大 从较大叶的叶腋生出 45 Weber Burtt 1998a 我们报道的 R longipedunculata C Y Wu ex H W Li 的染色体数目 2n 32 是对这个新属的第一次染色体报道 D frutescens Jack C B Clarke 曾被报道为 2n 20 33 Kiehn et al 1998 和我们的观察到的染色体数目明显不同 就目前全 世界对这两个属的细胞学研究状况来看 我们还几乎不能得到可以将它们联系 起来证据 我们需要更多的关于这两个属的细胞 分子和分类学的资料来帮助 我们理解和界定这两个属 探讨它们在长蒴苣苔族内的系统地位 Sera Karasawa 28 1984 和 Sera 46 1992 分析了 Saintpaulia 所有的种 一种除外 认为它们的间期核是间于棒状前染色体型和球状前染色体型之间 的类型 这在迄今为止苦苔亚科中最特殊的一种间期核类型 从 Pfosser et al 初步的分子实验结果 unpublished 看来 对蕊苣苔属 Didissandra 和长蒴苣苔属 Didymocarpus 都是单系进化的 亲缘关系非常接近 J F Smith et al 的 ndhF 序列分析中 它们和大苞苣苔属 Anna 关系也比较接近 40 但在 Pfosser et al 的分子系统树上 大苞苣苔属 Anna 又似乎更为接近那些 复杂染色中心型 2n 34 的类群 如粗筒苣苔属 Briggsia Craib 而从形态上看 大苞苣苔属 Anna 具有 4 枚能育雄蕊 花药成对连着的特征与对蕊苣苔属 Didissandra 和粗筒苣苔属 Briggsia Craib 都相类似 而我们的实验结果显然更 支持 J F Smith et al 的结论 另外 Raphiocarpus Chun 和长蒴苣苔属 Didymocarpus 都具有完全生长在地下的根状茎 地上部分是一年生的 但前者 具有 4 枚能育雄蕊 对蕊苣苔属 Didissandra 的雄蕊有 2 枚和 4 枚两种 花 药成对连着 与大苞苣苔属 Anna 相似 后者则只有 2 枚能育雄蕊 由于 Raphiocarpus Chun 已从对蕊苣苔属 Didissandra 中独立出来 目前对这两个属 之间的关系也尚无定论 有关 Raphiocarpus Chun 系统地位的分子证据和对蕊苣 苔属 Didissandra 的核形态研究包括间期核形态特征的证据将对我们更好的讨 论这三个属之间的关系非常有利 这几个属的染色体数目也各不相同 从ndhF序列分析结果可以看出非洲堇属Saintpaulia H Wendl与海角樱草属 Streptocarpus Lindl 亲缘关系很近 40 但与我们本次实验所涉及的属关系都较 远 这也可以从它特殊的间期核形态中也有所表现 密集散布型 密集散布型 Densely diffuse type 短筒苣苔属短筒苣苔属 Boeica Clarke 亚灌木或多年生草本 具直立 有时具匍匐茎 稀无茎似莲座状 叶互生 具柄 聚伞花序多次分枝似圆锥状或不分枝 苞片小 2 枚 花萼钟状 5 裂至 近基部 裂片近相等 花冠钟状 能育雄蕊 4 内藏 分生 近等长 花丝极 短 花药大 宽卵圆形 2 室 基部略开叉 纵裂 孔裂或横裂 顶端汇合 退化雄蕊 1 子房卵球形 柱头小 头状 蒴果线形 顶端具尖头 种子多数 无毛 12 种 分布于我国 以及缅甸 不但 印度北部和越南北部 29 我国约 有 7 种 分布于西藏东南部 云南 广西 香港 3 从 Pfosser et al 初步的分子系统树上可以看出 这个属的两个种 B porosa 和 B multivervia 之间没有显示很近的亲缘关系 反而相隔较远 unpublished 这种现象不应该发生在一个自然的 单系起源的属内 可以推测 短筒苣苔属 Boeica Clarke 可能不是一个自然的属 染色体数目的首次报道是在 1998 年 Kiehn B brachyandra n x 12 这个结果是通过观察花粉粒的第一次有丝 分裂得到的 但不能排除在花粉有丝分裂过程中可能出现的染色体数目异常现 象 因为当时并没能在二倍体体细胞中观察到其确切的染色体数目 只是推测 可能为 2n 22 33 而在我们的工作中可以清楚的观察到多脉短筒苣苔 Boeica multinervia K Y Pan 的染色体数目为 2n 20 棒状染色体 从目前的资料看来 对这个属的研究报道很少 无论是细胞学 分支分类学还是分子系统分析的资 料 都将对我们重新定义这个属的范围 探讨它在长蒴苣苔族内系统地位有很 大的帮助 同时那些与短筒苣苔属 Boeica Clarke 关系十分接近的属 如细筒苣 苔属 Leptoboea Benth 的资料也是我们急需了解的 珊瑚苣苔属珊瑚苣苔属 Carallodiscus Batalin 多年生草本 叶全部基生 莲座状 外层叶具柄 内层叶无柄 叶片多为革质 聚伞花序 2 3 次分枝 稀不分枝或多次分枝 无苞片 花萼钟状 5 裂至近基部 裂片相等 花冠筒状 淡紫色 蓝紫色 雄蕊 4 2 强 花丝无毛 线形 弧状 有时螺旋状卷曲 花药长圆形 小 不及 1 毫米 成对连着 药室 2 汇合 基部极叉开 退化雄蕊 1 位于花冠上 后 方中央 雌蕊无毛 子房长圆形 柱头头状 微凹 蒴果长圆形 顶端具尖头 基部花萼宿存 种子小 两端无 附属物 29 3 种 分布于中国 锡金 不丹 尼泊尔和印度北部 3 王文采等人在 1990 年中国植物志中认为中国有本属 9 个种的植物 29 而在 1998 年的英文版中国植物志 18 卷中 将这个属的种类减为 3 种 将其中一个 种 Corallodiscus lanuginosus 的范围扩大 43 因此 我们在文中提到的石花 Corallodiscus flabellarus 也就是 C lanuginosus 鲁元学 2002 首次报道了这 个属的染色体数目为 2n 40 19 另外早在 1972 年 Mehra Vasudevan 报道的染 色体数目为 2n 20 的 Didissandra Lanuginose 47 在 1998 年被 Vitek 等人订正 为珊瑚苣苔属的 C lanuginosus 如果把 2n 20 看为二倍体 那么 2n 40 就是这 个种的四倍体 在苦苣苔科 这种在种内的多倍体现象并不少见 在 Briggsia muscicola 中 我们也发现了同样的情况 见前文 粗筒苣苔属 Briggsia Craib 这可能与该科植物广阔的地理分布有关 不同的居群间由于生境的差异而导致 染色体倍性发生变化 横蒴苣苔属横蒴苣苔属 Beccarinda Kuntze 多年生草本 稀小灌木 具根状茎 茎不分枝 叶具柄 全部基生或茎生 被柔毛 聚伞花序伞状或聚伞花序 花 1 5 朵 花梗近等长 苞片 2 对生 近 圆形或卵圆形 花萼钟状 5 裂至基部 裂片近相等 花冠近斜钟状 雄蕊 4 无毛 内藏 花丝较短 花药宽卵形 全部连着 药室近平行 基部略开叉 顶端汇合 横裂 退化雄蕊小或不存在 雌蕊无毛 稀被疏柔毛 子房卵球形 柱头 1 头状 蒴果狭长圆形 无毛 偏斜 顶端具较长的尖头 种子多数 无附属物 29 约 7 种 主要分布于中国西南部至南部 缅甸北部及越南北部 3 现在对这个属的情况还不是非常清楚 可能是一个热带起源的属 49 1964 年 Ratter Prentice 报道了 B cordifolia Anthony B L Burrt 的染色体数目为 2n 20 30 是迄今为止 这个属的唯一染色体报道 而在本人的工作中 只观察 记录了 B tonkinensis Pellegr Burrt 的间期核形态特征 在短筒苣苔属 Boeica Clarke 横蒴苣苔属 Beccarinda Kuntze 和珊瑚苣苔属 Carallodiscus Batalin 这三个属中 已有报道的染色体数目都为 n 10 2n 20 40 而从形态上看 它们蒴果的顶端都具有尖头 都具有 4 枚可育的雄蕊 药 室汇合 但在短筒苣苔属 Boeica Clarke 中花药分生 在珊瑚苣苔属 Callodiscus Batalin 中花药成对连着 在珊瑚苣苔属 Callodiscus Batalin 中花药则 全部连着 这可能是一种多态现象 41 而从 Pfosser et al 初步的分子系统树来看 珊瑚苣苔属 Carallodiscus Batalin 和 Rhynchotechum Blume 48 2n 20 Ratter J A 1963 有很近的亲缘关系 和短筒苣苔属 Boeica Clarke 关系也较近 Pfosser et al unpublished 但目前还没有对横蒴苣苔属 Beccarinda Kuntze 进分 子分析的资料 所以对于这三个属在分子系统上的关系 我们还缺乏足够的证 据来予以说明 我们认为以族为范围 长蒴苣苔族内那些具有相同间期核特征的属之间有较 近的亲缘关系 但从形态学上看 这四个类群之间 没有发现明显的形态差异 如是草本还是灌木 4 个还是 2 个分生的雄蕊 花药顶端是否相连 雄蕊在花 冠筒内的着生位置 药室是否汇合等特征在每个类群都有出现 这可能因为长 蒴苣苔族是一个多系类群 类群间有很多非同源相似的特征 这些特征的形成 也许与生境有关 但更为详以长蒴苣苔族为主开展的分支分类学的分析将对我 们的这方面的讨论非常有利 结论结论 1 利用间期核形态探讨属间关系虽然已有很多成功范例 见引言 但在苦苣 苔科还是一次尝试 根据间期核的形态特征 我 们 将 长 蒴 苣 苔 族 trib Didymocarpeae的马 铃 苣 苔 属 Oreocharis Benth 直 瓣 苣 苔 属 Ancylostemon Craib 粗筒苣苔属 Briggsia Craib 筒花苣苔属 Briggsiopsis K Y Pan 石蝴蝶属 Petrocosmea Oliv 唇柱苣苔属 Chirita Buch Ham Ex D Don 归为一类 复杂染色中心型 将蛛毛苣苔属 Paraboea Clarke Ridley 长冠苣苔属 Rhabdothamnopsis Hemsl 归为一类 简单染色中心 型 将芒毛苣苔属 Anna Pellegr 长蒴苣苔属 Raphiocarpus Chun 归为一 全部连着 这可能是一种多态现象 41 而从 Pfosser et al 初步的分子系统树来看 珊瑚苣苔属 Carallodiscus Batalin 和 Rhynchotechum Blume 48 2n 20 Ratter J A 1963 有很近的亲缘关系 和短筒苣苔属 Boeica Clarke 关系也较近 Pfosser et al unpublished 但目前还没有对横蒴苣苔属 Beccarinda Kuntze 进分 子分析的资料 所以对于这三个属在分子系统上的关系 我们还缺乏足够的证 据来予以说明 我们认为以族为范围 长蒴苣苔族内那些具有相同间期核特征的属之间有较 近的亲缘关系 但从形态学上看 这四个类群之间 没有发现明显的形态差异 如是草本还是灌木 4 个还是 2 个分生的雄蕊 花药顶端是否相连 雄蕊在花 冠筒内的着生位置 药室是否汇合等特征在每个类群都有出现 这可能因为长 蒴苣苔族是一个多系类群 类群间有很多非同源相似的特征 这些特征的形成 也许与生境有关 但更为详以长蒴苣苔族为主开展的分支分类学的分析将对我 们的这方面的讨论非常有利 结论结论 1 利用间期核形态探讨属间关系虽然已有很多成功范例 见引言 但在苦苣 苔科还是一次尝试 根据间期核的形态特征 我 们 将 长 蒴 苣 苔 族 trib Didymocarpeae的马 铃 苣 苔 属 Oreocharis Benth 直 瓣 苣 苔 属 Ancylostemon Craib 粗筒苣苔属 Briggsia Craib 筒花苣苔属 Briggsiopsis K Y Pan 石蝴蝶属 Petrocosmea Oliv 唇柱苣苔属 Chirita Buch Ham Ex D Don 归为一类 复杂染色中心型 将蛛毛苣苔属 Paraboea Clarke Ridley 长冠苣苔属 Rhabdothamnopsis Hemsl 归为一类 简单染色中心 型 将芒毛苣苔属 Anna Pellegr 长蒴苣苔属 Raphiocarpus Chun 归为一 类 球状前染色体型 将珊瑚苣苔属 Corallodiscus Batalin 横蒴苣苔属 Beccarinda Kuntze 短筒苣苔属 Boeica Clarke 归为一类 密集散布型 我 们认为以族为范围 长蒴苣苔族 trib Didymocarpeae 内那些具有相同间期核 特征的属之间有较近的亲缘关系 这些结论 有些与传统系统分类学和分子 系统研究提供的证据相吻合 见密集散布型 简单染色中心型 当然也不 可避免地遇到与传统系统学和分子系统提供的证据有争议的问题 如复杂染 色中心型中的唇柱苣苔属 2 综合形态和分子分析的证据 29 40 我们还大胆地将芒毛苣苔族的吊石苣苔 属 Lysionotus D Don 和紫花苣苔属 Loxostigma C B Clarke 也纳入到复杂染色 中心型中 虽然异叶苣苔属 WhytockiaW W Smith 所有种的间期核都为复杂 染色中心型但鉴于尖舌苣苔族 tribe Epithemateae 是一个公认的单系类群 Mayer et al 2003 49 在 本 文 中 不 将 它 与 其 它 长 蒴 苣 苔 族 trib Didymocarpeae 的属归为一类 这也表明了 在苦苣苔科内以间期核特 征为基础进行的系统关系探讨时 以族为范围来讨论属间关系是更为谨慎的 处理 总而言之 这对于探讨苦苣苔亚科下族内属间关系是一种全新尝试 提供了新的思路和方法 我们需要更多相关的资料加入到这个讨论中来 3 我们在所有观察研究的类群的细胞分裂前期中观察到三种不同类型的异染 色质收缩方式 在尖舌苣苔族 tribe Klugieae 中只观察到一种类型 在长蒴 苣苔族和芒毛苣苔族中都观察到了两种类型 间断型在前一族中最为普遍 除此以外 只有芒毛苣苔族中的紫花苣苔属具有这种类型的前期核特征 这 很可能是非平行进化的结果 反映了系统发育的一个事实 从分子数据也可 以推断出紫花苣苔属和长蒴苣苔族其它那些在细胞分裂前期 异染色质浓缩 特征为间断型 染色体数目也同样为 2n 34 的属 如大苞苣苔属 Anna 粗 筒苣苔属 Briggsia 和石蝴蝶属 Petrocosmea Pfosser et al unpublished 具有 很近的亲缘关系 4 虽然一个粗略的有关旧世界苦苣苔的系统演化假说正在逐渐形成之中 但 现在我们所能利用的核形态学的资料太少了 以至于我们在此并不能对我 们的发现进行最有意义的讨论和分析 所以 无论是形态解剖学 细胞学 还是分子生物学 我们需要更多关于那些尚未被研究的属和种的信息 来 帮助我们更好的理解分析这群植物的染色体进化机制 发表文章目录发表文章目录 1 Ping Zhou Zhi Jian Gu and M M ller Karyomorphology of Gesneriaceae taxa subfam Cyrtandroideae from Asia with particluar reference to interphase prophase and metaphase characteristics Edinburgh Journal of Botany accepted 参考文献参考文献 1 Dumortier B C Commentationes botanicae 1822 p 57 2 Burtt B L Wiehler H Classification of the family Gesneriaceae Gesneriana 1995 1 1 1 4 3 李振宇 苦苣苔亚科的地理分布 植物分类学报 1996 34 4 341 360 4 Ratter J A A survey of chromosome numbers in the Gesneriaceae of the Old World Notes of the Royal Botanic Garden Edinburgh 1975 33 527 543 5 Skog L E A review of chromosome numbers in the Gesneriaceae Selbyana 1984 7 252 273 6 Kiehn M Hellmayr E Weber A Chromosome numbers of Malayan and other paleotropical Gesneriaceae I Tribe Didymocarpeae Beitr ge zur Biologie der Pflanzen 1998 70 407 444 7 Wiehler H A synopsis of the neotropical Gesneriaceae Selbyanan 1983 6 1 219 8 Moore H E Comments on cultivated Gesneriaceae Baileya 197319 35 41 9 Wiehler H The re establishement of Moussonia Regel Gesneriaceae Selbyana 1975b 1 22 31 10 Wiehler H A report on the classification of Achimenes Eucodonia Gloxinia Goyazia and Anetanthus Gesneriaceae Selbyana 1976 1 374 404 11 Hilliard O M B L Burrt Hsu CC Preliminary chromosome studies on the vascular plants of Taiwan J Taiwania 1968 14 11 27 12 Jong K M ller M New chromosome counts in Streptocarpus Gesneriaceae from Madagascar and the Comoro