（应用数学专业论文）一类具有watt型功能性反应的捕食者—食饵系统的研究.pdf

摘要 捕食者一食饵相互作用关系是生物种群之间相互作用的基本关系之一 是生态学 生物数学中的研究热点 功能性反应在捕食者一食饵系统的研究中扮演着重要的角色 功能性反应分成两种 即食饵依赖型和捕食者依赖型 许多证据表明 捕食者依赖型功能 性反应无论在实验室还是在自然界中都是经常发生的 目前 很多捕食者功能性反应都 得到了较好的研究 例如 b e d d i n g t o n d e a n g e l i s c r o w l e y m a r t i n h a s s e l l v a r l c y 等等 但 关于w a t t 型功能性反应的研究结果甚少 本文研究如下形式的具有w a t t 型功能性反应 的捕食者一食饵系统的动力学行为 i r 一 z 一o 1 一e z p i 署 9 b y 1 一e p 者 一d y 首先我们利用平面定性分析的方法讨论了该系统正平衡点的存在性和稳定性 极限 环的存在性 然后 研究了与之对应的非自治系统的解的有界性和持久性 最后 利用重 合度理论中的延拓定理研究了正周期解的存在性 得到了充分性判据 本文还运用m a t l a b 软件针对一些具体模型作了数值模拟 数值分析结果与理论分析相当吻合 关键词 捕食者一食饵系统 w a t t 型功能性反应 极限环 持久性 周期解 重 合度 数值模拟 a b s t r a c t t h e r e l a t i o n s h i pb e t w e e np r e d a t o ra n dp r e yi so n eo ft h eb a s i cr e l a t i o n s h i p sa m o n g s p e c i e s u n d e r s t a n d i n gt h ed y n a m i c a lr e l a t i o n s h i pb e t w e e np r e d a t o ra n dp r e y i sac e n t r a l g o a l i n e c o l o g ya n dm a t h e m a t i c a lb i o l o g y m o s to ft h ep r e d a t o r p r e ym o d e l sw eh a v e i n v e s t i g a t e da r et h es y s t e m sw i t hf u n c t i o n a lr e s p o n s e s i ng e n e r a l t h ef u n c t i o n a lr e s p o n s e c a nb ec l a s s i f i e di n t ot w ot y p e s p r e y d e p e n d e n ta n dp r e d a t o r d e p e n d e n t t h e r ei sm u c h s i g n i f i c a n te v i d e n c et os u g g e s tt h a tp r e d a t o rd e p e n d e n c e i nt h e n c t i o n a lr e s p o n s eo c c u r s q u i t ef r e q u e n t l y i n l a b o r a t o r ya n dn a t r u a ls y s t e n l s r e c e n t l y al o t o ft h ep r e d a t o r d e p e n d e n tf u n c t i o n a lr e s p o n s e sh a v eb e e nw e l ls t u d i e ds u c ha s b e d d i n g t o n d e a n g e l i s c r o w l e y m a r t i n h a s s e l l v a r l e ya n ds oo n w ef i n dt h a tt h er e s u l t so fw a t tt v d ef u n c t i n a l r e s p o n s ea r er a r ei nt h el i t e r a t u r e s i nt h i sp a p e r w es y s t e m a t i c a l l ys t u d yt h ed y n a m i c s o fa p r e d a t o r p r e ys y s t e mw i t hw a t tt y p ef l m c t i o n a lr e s p o n s e t h em o d e li sd e s c r i b e db y f i r s t w i t ht h eh e l po fq u a l i t a t i v et h e o r yo fo d e s w ed i s c u s st h ee x i s t e n c ea n d s t a b i l i t yo fi t sp o s i t i v ee q u i l i b r i u m a n da l s ot h ee x s i t e n c eo ft h el i m i tc y c l e t h e n w e d i s c u s st h ep o s i t i v ei n v a i i a n c ea n dp e r m a n e n c ef o rt h eg e n a r a ln o n a n t o n o m o u sc a s e f i n a l i y b yu s i n gt h ec o n t i n u a t i o nt h e o r e mo fc o i n c i d e n c ed e g r e et h e o r y w ee s t a b l i s h s u 币c i e n tc r i t e r i af o rt h ee x i s t e n c eo fap o s i t i v ep e r i o d i cs o l u t i o n w ea l s oc a r r yn u m e r i c a l s i m u l a t i o n sf o rs o m ec o n c i e t em o d e l s w h i c hs t r o n g l ys u p p o r to u rt h e o r e t i c a ls t u d i e s k e yw o r d s p r e d a t o r p r e ys y s t e m v a t tq y p ef u n c t i o n a lr e p o n s e l i m i tc y c l e p e r m a n e n c e p e r i o d i cs o l u t i o n c o i n c i d e n c ed e g r e e n u m e r i c a ls i m u l a t i o n s 誊 m 二 印 匆 一 州争1 扩 卟酬 一 一 r q 叻 二 独创性声明 本人声明所呈交的学位论文是本人在导师指导下进行的研究工作及取得的研究成 果 据我所知 除了文中特别加以标注和致谢的地方外 论文中不包含其他人已经发表 或撰写过的研究成果 也不包含为获得东北师范大学或其他教育机构的学位或证书而使 用过的材料 与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已在论文中作了明确的说 明并表示谢意 学位论文作者签名 屯炒 日期 比篁 苎f 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解东北师范大学有关保留 使用学位论文的规定 即 东北 师范大学有权保留并向国家有关部门或机构送交学位论文的复印件和磁盘 允许论文被 查阅和借阅 本人授权东北师范大学可以将学位论文的全部或部分内容编入有关数据库 进行检索 可以采用影印 缩印或其它复制手段保存 汇编学位论文 保密的学位论文在解密后适用本授权书 学位论文作者签名 王2 邑指导教师签名 日期 挫丛q 2 f 日期 学位论文作者毕业后去向 工作单位 通讯地址 电话 邮编 锈 1 引言 在自然界中任何一种物种都不是孤立存在的 总要同其它物种发生这样的那样的关 系 物种之间的相互作用关系对于整个生物界的生存和发展是极为重要的 它不仅影响 每一个物种的生存 而且还把各个物种连接为复杂的生命之网 决定着群落和生态系统 的稳定性 不同种群之间存在着一种相互依赖 相互制约的生存方式 种群甲靠丰富的 自然资源生长 而种群乙靠捕食种群甲为生 生态学上称种群甲为食饵 种群乙为捕食 者 二者共处组成捕食者一食饵系统 捕食者一食饵相互作用关系是自然界中普遍存在 的物种间相互作用的基本关系之一 也是生态学界和生物数学界研究的一个主要课题 在生态学家眼里 自然界里充满了陷阱和杀机 从没有和谐相处的大自然 也没有无忧 无虑的生命形式 任何一种生命的各个时刻都有可能被其它个体袭击 并成为其食物 捕食现象可以说无处不在 然而 自然平衡却又普遍存在 由于捕食过程给被捕食者带 来的强大的选择压力 以及这种过程在促进生命进化 维护生态平衡 及其在生物多样 性的发生 维持与绝灭过程中扮演的重要角色 捕食理论自然成为现代生态学的一个中 心课题 因而捕食者一食饵相互作用关系的研究具有非常重要的理论意义和应用价值 许多学者对此进行了深入而广泛的讨论 取得了大量的研究成果 卜 功能性反应在捕食者一食饵系统的研究中扮演着重要的角色 功能性反应即是单个 捕食者在单位时间内捕食食饵的数量 一般来说 功能性反应分成两种 即食饵依赖型 和捕食者依赖型 食饵依赖型功能性反应是食饵种群密度的函数 捕食者依赖型功能性 反应是食饵种群和捕食者种群二者的密度的函数 上个世纪二十年代微分方程理论第一次在生物科学中得到了应用 l o t m 和v o l t e r r a 两位数学家运用动力学方法建立了l o t k a v o l t e r r a 模型吼尽管该模型应用广泛 却存在 着明显的不合理之处 因为食饵依赖型功能性反应应该是一个包含着饱和因素的函数 1 9 6 5 年 h o l l i n g 7 在实验基础上 对著名的l o t k a v o l t e r r a 模型加以改进 对不同类型的 物种提出了三种不同的功能性反应函数 它们都是不减的有界函数 在文献中最常见的 食饵依赖型功能性反应就是h o l l i n gi i l l 型 特别是h o l l i n gi i 型功能性反应 许多 学者都进行了深入的研究 8 但是食饵依赖型功能性反应并没有考虑到捕食者的干预 因此在现实世界巾会遇到 很多的问题 近年来 越来越多的明显的生理学和生物学证据表明 在许多情形下 特 别是当捕食者不得不搜寻食物 因此不得不分享或竞争食物 时 一个更切合实际且更一 般的捕食者一食饵模型应基于 比例依赖 理论 1 3 1 4 粗略的讲 即捕食者对食饵的功 能性反应是捕食者种群和食饵种群的密度比值的函数 亦即功能性反应是捕食者依赖型 的 这一理论已被大量的野外观察结果和实验室实验数据所证实1 1 5 1 9 从传统的食饵依赖型模型出发 a r d i t i 和g i n z b u r g 2 0 第一次提出了比例依赖型捕 食者一食饵模型 很多学者都研究过该模型并且取得了丰硕的成果 2 t 2 6 f r e e d m a n 和 m a t h s e n 2 1 研究了比例依赖型捕食者一食饵模型的解的持久性 h s u h w a n g 和k u a n g 2 2 对具有m i c h a e l i s m e n t e n 型功能性反应的比例依赖型捕食者一食饵系统的解的渐进性态 作了详细完整的分析 j o s t a r i n o 和a r d i t i 2 3 研究了一类比例依赖型捕食者一食饵模型 指出平衡点 0 0 为鞍点或是相对于某一确定方向的吸因子 因此即使系统存在一个稳定 或不稳定的平衡点 0 0 在相平面均有自己的吸引域 f a n w a n g 和z o u 研究了一类 非自治的比例依赖型捕食者一食饵模型 讨论了该模型的一些基本性质 诸如持久性 耗 散性 全局渐进稳定性以及正周期解和正概周期解的存在唯一性 稳定性 f a n w a n g f 2 6 应用重合度理论中的延拓定理研究了一类离散的非自治的比例依赖型捕食者一食饵模型 的非平凡正周期解的存在性 得到了充分性判据 虽然与食饵依赖型模型相比较而言 比例依赖型模型描述的动力学行为更为复杂和丰 富 但是当捕食者种群和食饵种群的密度很小时 功能性反应会有奇性出现 作为对比例 依赖型模型的改进 b e d d i n g t o n 2 和d e a n g e l i se ta 1 2 8 分别提出了b e d d i n g t o n d e a n g e l i s 功能性反应 事实上b e d d i n g t o n d e a n g e l i s 功能性反应与我们熟知的h o l l i n gi i 型功能性 反应是相似的 只是分母上多了一项c 它描述的尾捕食者间的相互影响 同样它与比 例依赖型功能性反应也有很多相似的性质 但却避免了功能性反应的奇性的出现 文献 2 9 3 1 对于具有b e d d i n g t o n d e a n g e l i s 型功能性反应的捕食者一食饵系统的全局动力学行 为给出了一个完整的分析 如果系统不存在正平衡点 那么边界平衡点是全局吸引的 如果系统存在一个不稳定的正平衡点 那么系统将存在唯一的极限环 否则这个正平衡 点将是全局吸因子 还有一些捕食者依赖型功能性反应也得到了一定的研究 例如 c r o w l e y m a r t i n 矧 江嘲对具有该种功能性反应的捕食者一食饵系统的全局动力学行为作了深入的讨论 h a s s e l l v a r l e y h a s s e l l 和v a r l e y 1 9 6 9 c o s n e re ta l l 3 4 研究了它的几种特殊情况 j o s t 3 5 在他的博士论文中把功能性反应作了一个归纳总结 我们发现其中很多的捕 食者依赖型功能性反应都得到了深入的研究 比如像上面提到的比例依赖型 b e d d i n g t o n d e a n g e l i s 等等 但关于w a t t 型功能性反应 3 6 的研究结果甚少 所以本文研究如下形式 2 的具有w a t t 型功能性反应的捕食者一食饵系统的动力学行为 篡 答篇 j w 1 一唧 者 一慨 这里z t y t 分别代表食饵种群和捕食者种群的密度 相应的r a b d 分别代表食饵的内 禀增长率 捕食率 捕食者的转化率和捕食者的死亡率 r 代表食饵种群的最大容纳 量 所有参数均为正常数 本文只讨论参数l f t l 和0 m l 两种情况 本文作如下安排 2 利用平面定性分析的方法讨论了系统 1 1 的正平衡点的存在 性 稳定性以及极限环的存在性 5 3 研究了 11 对应的非自治系统的解的有界性和持 久性 5 4 利用重合度理论中的延拓定理研究了正周期解的存在性 得到了充分性判据 本文还运用m a t l a b 软件针对一些具体模型作了数值模拟 数值分析结果与理论分析相当 吻合 3 2 自治系统 本节研究系统 1 1 正平衡点的存在性 稳定性以及极限环的存在性 将系统 1 1 改写为 z f z i y g z g 为方便起见 2 1 f 咖 r k x 一业 生型 g b 1 一e 印 一言着 一d 易见 当d2 b 时 占竿乙 f 0 这说明系统 1 1 是灭绝的 故下文讨论均假设d b 同时为了简洁 记7 一面 与 定理2 1当0 m 1 时 系统 11 存在唯一正平衡点 当m 1 时 系统 1 1 存在唯一正平衡点当且仅当7 证系统 1 1 的正平衡点 z 是下面代数方程组 f x 0 g 0 一竺 2 芝一m f 2 一面 忑 y y 去岱者 9 在第一象限交点的坐标 若0 m 1 易见 z 是开口向下的抛物线 因为d o 即9 z 为幂函数 显然 z 9 z 两条曲线均过 o o 点 且 o 竺 9 o o j 故 o 9 7 o 由9 单调性知 z g z 在第一象限必有唯一交点 故当0 m l 时 系统 1 1 存在唯一正平衡点 必要性显然 若m 1 则 m 一葫k b z 2 忑h i z 9 z 7 易知交点为 z b r f y a d 9 4 1 矿 2 丽一 g 1 因此当 n l 时 如果7 o 4 o 即系统 1 存在唯一正平衡点 必要 性显然 证毕 定理2 2 当m 1 时 如果7 而5 7 2 i 6 一d 丽b r 而2 且7 再面可i 丽番等篇可菰萨丽丽 2 如果 i v 6 一d 而b r 2 且 2 b c b d b r i i 面 矿i 蕴蟊i 荀再翥霸覆蒜萨i 而 7 砑 成立 则 矿 9 4 不稳定 并且些时系统 11 至少存在一个极限环 3 如果 v 6 一d 而b t z 且 2 b c b d 1 72 f j 面 矿i 孕雨霉丽彳而霉雨藏乒丽丽 成立 则 x y 为非双曲奇点 证 系统 1 1 在正乎衡点 4 旷 的j a c o b i a n 矩阵为 m 箍戮 麓搿j 其中 脚川 舡詈 p 芳 1 十号 1 岛 砌 e x p 二竺y m 1 十署 一1 g 出圳 等e 印 蒂 g 9 f 2 万b c r n xe x p c x r 下面讨论d e t j x 旷 x y 4 b z y g f z 4 4 一乃 吼 z y 的符号 经 计算易知 乃 z 8 导 卜跏一m 1 n 一 一1 g 圮g 罟 6 一d l n 1 一 显然 当0 r n 1 时 g z 4 d o 故o l 一 1 设 5 u 1 一 则o 1 考虑函数 u u 1 m i n u 一1 m 为参数 且0 0 1 1 一m i n l 1 0 所 以若0 1 则 0 故当0 m 1 时 r z y 0 当m 1 时 j z g g z 9 8 o 的抛物线 当m 1 时 由等倾线g o 确定 的隐函数9 7 z 是斜率大于 的一次函数 因为正平衡点 z y 存在且唯一 即 与9 在第一象限有唯一交点 z 旷 若 位于对称轴z 去的左侧 则由掣 z 和可 g 的图像知瓣 槲 若 矿可4 位于 u 1 l m jr f l z j 对称轴 去的右侧 则由口 z 和可 9 z 的图像易知攒 故群 黼 若 恰好位于抛物线顶点 则有 槲 而渊 所以三种情况下均有黼 群 故 s g n d e t j x 0 显然 因为s g n d e t j x 旷 0 所以若t r j x 9 o 则正 平衡点 y 是局部渐近稳定的 不稳定的 下面讨论t r j x 旷 的符号 s g n t r j e 旷 s 9 n c b 矿 9 g 矿 圹 s g n x 一k 一磐乃 z y 十旷g f z y 2 踟 也 高 b g 一g 9 4 5 9 n 一k l n 1 一 c 乃 z 一g 口 z 一s g n b b d i n 2 1 一 c d b 6 r l n 1 一g 一2 a c d 6 令 f b b d l i l 2 1 一 十 c a d b 一b t i n 1 一 一2 a c d a b b d b c a d b 一b r c 2 a c d 于是f a i n 2 1 一g b l n 1 一 c 若把f 看作关于l n 1 一 的二次函数 则因为 d 0 b 0 而c 0 若设关于i n 1 一 的方程 a i n 2 1 一 b l n 1 一g c 0 的两个根分别为t c l x 2 则有 1x 2 i 0 即两根异 号 设负根为巩经计算有 b 2 4 a c a 2 c 2 d b 2 b 2 r 2 2 a b c b d 4 d r 政 一口一 匹b r c a d b 一抠 乱2 犷2 面再矿一 根据二次函数的单调性 若l n 1 一 即 一c一2 a c 一2 b c b d 1 r 确 o 若1 n 1 一 钆即 p 确一 b x n i 石而诟 那么f o 若z 1 l n 1 一 o 即 一2 b c b d 2 a c cb r i i 矿丽二压3 b 4 n 而邓 忑 则f 0 若条件 r 满足 则通过恒等变形有 2 a c d d b r b r c a d b 一 五 即 2 a c 一2 b c b d 一b 一 五b r c a d b 1 一沤a d 由已知 y 忑b r 即 y 因为s 9 丁1 r j z 4 时s g n t r j x 口 1 且 2 a c 一一一 塑 型 竺 一口一 五一b r c a d b 一 五7 o d 由已知吖 笔 于是7 o 即s g n t r j 圮 o 因此正平 衡点 r y 是局部渐近稳定的 若条件 m 满足 通过恒等变形有 2 a c d d b 币i i 矿面丽 1 b 蕴2 b r c a d b v 伍 6 r 葫 条件 i i i 又要求 y 亦即s 9 n t r j z 9 8 于是正平衡点 z y 是局部渐近稳定的 若条件 满足 则当j f 2 习a c 蓉 1 笔时 有f 所以正平衡点 z y 是不稳定的 下面证明系统 11 极限环的存在性 首先此时正平衡点 z y 必位于f x y 0 所确定的隐函数y 的对称轴的 左侧 否则 若 z y 位于对称轴的右侧或抛物线顶点 易知 谍篙y 虬日 o 4 一 而知日 y 0 所以b 矿 s0 因此 t r j x r y 4 h 吼 z y o 时 瓤 一n y i e x p 卜器 o 所以l 是无切直线 过直线9 z 1 与l 的交点 等 作直线l z y 等显 然直线如位于等倾线f x 1 0 的七方 下面考虑由直线x o y 一o 1 所围成 8 的环域 显然正平衡点 z y 位于环域内部 这四条直线以及f 口 y 0 g z y o 把环域分成四个区域 按逆时针顺序依次为i i i i 通过计算易知 区域i f p v 0 g z y 0 a x y 0 g 扛 y o 区域 f x y 0 据此易知轨线自上而下穿过l z 轨线自下而上穿过 y 一0 又因为正平衡点 z y 是不稳定的 故根据p o i n c a r e b e n d i x s o n 环域定理 正平衡 点 z y 外围存在极限环 若条件 v 满足 则7 兰 此时f o 故正平衡点 矿 y 是非双曲的初 等奇点 证毕 下面我们用m a t l u b 软件对自治系统 1 1 进行数值模拟 取参数m 1 其中图1 是 解曲线图 图2 是相平面图 图1 m 1 a r 1 k 2 n 1 c 1 b 2 d l 满足定理22 的条件i z 是局部渐近稳 定的 b r 1 k 2 a i2 c 1 b 2 d 1 满足定理2 2 的条件i i z y 是局部渐近稳定的 c r 2 k 2 a 2 c 1 5 b 1 5 d 1 满足定理22 的条件i v 扛 可 是不稳定的 且此时至少存在一 个极限环 d r 2 五 2 口 18 c l5 b 15 d 满足定理22 的条件 扣 y 是局部渐近稳定 的 定理2 3当o r n 1 时 系统 1 1 恒存在唯一正平衡点 z 9 8 若有 7s 芋 罴 m 则 z 4 y 为局部渐近稳定的 q 自 8 7 6 霆一 一 4 3 2 0 1 图2 m l a 图1 中的 a 所对应的相平面圈 r 1 2 8 l c i 5 2 d 1 满足定理2 2 的条件 i z y 是局部渐近稳定的 b 图1 中的 c 所对应的相平面图 r 2 七 2 口 2 c 15 b l5 d 1 满足定理2 2 的条件i v 仕 掣 是不稳定的 且此时至步存在一个极限环 证由定理2 2 知 当0 m l 时 日 z y 0 g z y 0 故 9 n d e t l x 4 s g n f z x 旷 g 9 z y 一日 g 吼 z 泖 型业瓷端裂籍麴塑 c c 铡措h 蒜等 当0 m 0 易知 抛物线 z 一a 笔 x 2a 忑b r z 的顶点坐标为 去 7 等 罴n 亦即 一堡 2 b f 是一个二次函 2 一历 砑 是一个一次幽 与定理2 2 的证明类似 可证 老嘉 若定理条件满足 即 7 去 去j 击 蕊b r 2 这说明对于函数g z y 击z 击 当z 去时 有g z 墨i 5 磊 2 根据9 z 的单调性 可 知此时 z 与9 z 的交点 即正平衡点 9 位于等倾线f x 0 所确定的隐函数 1 0 y f x 的对称轴右侧或顶点 故由 z 的单调性 有 蒜嚣y 姐日 z 一 而由定理2 2 知 当0 m l 时毛 z 旷 0 所以r 矿 y 4 0 因此 t r j x z f z y g v z y 0 故正平衡点 矿 y 为局部渐近稳定的 证毕 当0 m 芋 q b r 2 m 正平衡点是局部渐近稳定 的 b r 1 七 2 n 1 c 1 b 2 d 1 使得1 等 q b n r 2 m 正平衡点是局部渐近稳定的 d r 15 七 2 n 2 c 2 6 2 d 1 此时1 等 害嘉 m 正平衡点是局部渐近稳定的 萋 1 2 3 非自治系统 众所周知 现实世界中 自然环境和生态环境并不是一成不变的 它们总是受到一 些因素的干扰 例如 季节的更替 侯鸟的迁徙 环境 气候 生存空间以及食物等等 在温带地区人人都熟悉植物和动物的季节性变化 春天植物开始萌发长叶 接着是开花 结果 种子成熟 直到秋天落叶 鸟类则春来秋去进行每年一次的迁飞 在热带地区 干旱季节开始的标志是有些树木落叶 有些树木结果 所有这些生物学现象都依季节而 发生变化 这就是所渭的季节性 在北半球和南半球的中纬度和高纬度地区 昼长和夜 长都将随着季节的变化而加长或缩短 植物和动物的活动都能适应于这种日夜长短的季 节变化 温带地区大多数动植物的生殖期都与昼长夜短的季节变化密切相关 对大多数 鸟类来说 生殖高峰期多发生在白天逐渐加长的春季 而鹿的交配季节则是在白天逐渐 缩短的秋季 日夜交替和季节变化决定着生物的活动 因而随着季节的推移和日照长度 的变化 生物的活动也不断改变 事实上自然环境中对生物影响最大的是气候 气候与 天气不同 天气是温度 湿度 降雨 风以及其它大气条件在某个特定地点和特定时间 的组合 而气候则是天气的长期平均值 气候决定着生物能获得多少热量和水分 而且 影响着植物所能捕获的太阳能值 从而直接控制着植物和动物的分布和数量 所以太多 的外界干扰因素决定了不变的情况只能在较短的时间和局部的范围内实现 这也就意味 着有关种群的许多行为和性质 例如 内禀增长率 种群内的竞争系数 种群间的竞争 系数 捕获率 死亡率等等 都会随着时间的变化而变化 特别的会随着季节的变化而变 化 因此 非自治系统更能精确的描述现实的生命科学体系 而且对这些系统进行详细 的理论研究是非常必要和实际的 鉴于此 本节研究与系统 1 1 相应的非自治系统 圣 z r 一k t x 一a t y 1 一e x p 希 l 口 b t y 1 一e 印 嵩 一d t y 在下面的讨论中 假设r b t n 6 t d t 是正的有界连续函数 c 0 0 o y t o 0 的解 z t 记r 辜 y 脬1 z 0 y 0 设口 z 0 r 是有界连续函数 记 g s u p 9 t g i 熊9 f 定义3 1设 z f t 是系统 3 1 的解 如果存在b 0 t 0 当t t o t 时 有 1 t 峪b 成立 这里b 不依赖于特解而t 可依赖于每一个解 则称系统 31 的解是最终有界的 定义3 2设 z g 是系统 31 的具有正初值的解 如果存在正常数6 并 且0 6 a 使得 m i n l t i r a i n f z l t i m 十i n f y 2 d l i r a s u o p l i m s u p y 成立 则称系统是持久的 定理3 3当 俨 r f c o f 等菩 宰 o 则集合 f z y r 2 1 m is s f f m y 曼 3 2 是系统的正不变集 其中 m e 0 充分小使得m 0 r l c a t m l m 南u 瞒 丁c b m j m m 华 去 证如果 z t 是系统 31 的通过x t o 0 y t o 0 的解 并且满足 m isx t o m f 4 曼 o s 蟛 从系统 3 1 的食饵方程以及 3 1 解的正性可得 峦 t z t r 一k l x t k l x 吾 e z z k z m f z t o 由比较定理知 0 1 嚣 卜 p 芳 曼劳 右 鲫 b u y 器 d l y 墨c b y l m t a 砰一d 1 9 t 3 4 d t y l m 州 学妒 故 o 一 所以 邛 刈州扎姚 a t y 州一 篇 z f 1f r f 一后u z f n l 一n 2 c z f 1 lm f t l 若0 o 则y 1 为单调递增函数 又因为0 0 时 e z 故对于z 0 有e 1 1 5 因此e 印 竺y m 1 一等 有 郎 地 1 一搿 d 吲幻 b i d u m 紫 b l d 删一b l y c l m m i t 等 盟 训啪 即 n 5 寺 r n 5 学 击 t 3 6 这说明r 是系统 3 1 的正不变集 证毕 引理3 4设 z t t 是系统 3 1 的过初值 z t o y t o 的解 则有i i ms u p x t m o 同时 对于o 仉则l i r a i n f z m l 证注意到 3 3 和 3 5 由比较定理直接得到结论 证毕 引理3 5当 d r f c n 2 丽c b u r u 百i o 则 l i r as u py t 5 删 l i p i d i c t m 证 因为l i ms u p x t m 0 所以对任意充分小的e 0 j t l t o 使得z t m e t t 1 由系统 3 1 的捕食者方程 有 鲫 学v 弘 故由s 的任意性和比较定理 有1 t i m s u p y 茎删 同理易证l i 卜r a i n f y m 0 证毕 由引理3 4 和3 5 容易得到下面的定理 定理3 6当o d u r f 一 等菩 导 o 则系统 3 1 是持久 的 定理3 7 当o 俨一一m 等等 导 o 则集合r 由定理3 3 所定义 是系统 31 的一个最终有界集 1 6 4 周期系统 本节研究系统 3 1 的参数为周期函数的情形 事实上对参数的周期性假设是把环境 的周期性变化加以具体化的一种手段 当考虑到季节变化的因素时 对参数的周期性假 设是有道理的 例如 生物资源是人类赖以生存的重要的资源 当人类进行开发和利用 时 对生物资源的捕获和投放是具有季节性的 许多生物种群的出生也具有季节性 食 物 气候等等都是具有季节性的 因此在研究种群模型时考虑这些因素的周期干扰以及 模型参数的周期性变化是重要而合理的 本节假定系统 3 1 的参数关于t 是周期为u 0 的正的有界连续函数 在生物数 学理论中系统 3 1 描述了周期环境中具有w a t t 型功能性反应的捕食者一食饵系统的动 力学行为 确定在什么条件下系统 3 1 有正周期解存在 这在生物数学理论中是非常重 要的 故本节研究系统 3 1 的正周期解的存在性 引理4 1 b r o u w e r 不动点定理 假设口 n q 是一个连续算子 n 足月 中一个 有界闭凸子集 则算子一在q 中至少有一个不动点 即存在一个z n 使得一向 x 4 定理4 2当o 以r f c 丽c b u f u 百1 那么系统 3 1 至少存在一个周期为u 的正周期解 g r 即 m t a 呸 t 曼 其中m i 蟛 i 1 2 以及r 由定理3 3 给出 证定义p o i c a r e 映射 o r 2 r 2 a x o y o u t o t o 掣o 可 u t o 扛o y o z o y o r 2 其中 u t o x 0 g o u t o x 0 o 是系统 3 1 的过 t o x o v o 的解 因为定理3 3 中 定义的集合巳是系统 3 1 的正不变集 因此算子o 映r 到自身 即a r cf 又因 为系统 3 1 的解关于初值是连续的 故算子a 是连续的 r f 是群中的一个有界闭凸 集 由引理4 1 o 在1 1 中至少存在一个正周期解 z 4 旷 同时1 1 的不变性保证了 z g i 证毕 注意到定理4 2 的条件是以参数的上下确界的形式给出的 事实上这是一种较强的 条件 下面利用重合度理论中的延拓定理来证明系统 31 的正周期解的存在性 该方法 1 7 将给出一个较弱的充分性判据一以参数在 o u 上的平均值的形式给出 首先介绍关于重 合度理论的相关知识 设x z 是赋范向量空间 l d o t a lcx 一斗z 为线性映射 x z 为连续 映射 如果d i m k e r l c o d i m i m l o n 2 o 0 设g 是周期为u 的连续函数 记口 二 g t d t 叫 引理4 5考虑代数方程组 k v l a v 2 1 v l 一8 7 一 0 j 4 5 1 一e z v 黑 一j o 叫 当o m 1 时 如果d 5 则 4 1 存在唯一正解 当m l 时 如果i 6 一i 万三甭 c i 丽b t 百1 me x p 2 1 一m 豪 d u t f 唧似啪三 l 揣 1 e x p 蔷瓣 4 扒扣吣 1 e x p 渊 t j 纠 x z 孟 雪 丁 c n r 2 1 孟 u 孟 t 雪 u 雪 t 悼 i i i 啪n 3 j l i i 啪m a x 叫i 川 i x z 忻 慧 荔舞卜e x p 渊 1 l 爹 p i q 讣x 则有 三 瞄 口 x l 口 h t 2 冗2 r n l f i z l m 出 o i t d c o 且h n l 是z 中的闭子集 于是d i m k e r l 2 c o d i m l m l 故l 是一个指标为零的 n e d h o l m 映射 容易证明只q 是连续投影且使得i m p k e r li m l k e 7 q l m 1 一印 因此三的逆映射 i m l d o t a l nk e r p 存在 且 1 9 土 矛 出d t jj o 0 ffi l 汕d t j 0o m 出 砷 幻 烈 鲰 l u 一u i r 一t t e x p t 一 曲 i 3 1 e x p i 嬲 a t1 触 1 一p 瑞 呻 d e j 孟1 一q nl l yj n 1 s d s 0 沁s a s 一毛 00 显然 q n 和 一q n 连续 设q 是x 中的有界开集 易见q n 利片ja r z e l a a s c o l i 定理 容易证明瓦面 面i 丽面是紧致集 n j n 在晓上是l 一紧的 对应于算子方程 l s a 童 a 0 1 e p 童7 e a p 一 t e x 一 t t 一 t i i 1 e x p i 渊 t 3 i 7 t a 6 1 一e x p i 嬲 一d 4 4 设 i i x 是系统 4 2 对应于某个 o 1 的解 上式两端从0 到u 积分并整 理得 i u m t e x n z t n t i 并 1 e x p i 鞘 1 a t a s d w 舭 1 一e x p 0瑞p d f 46 伸 1 一三三三嚣带 d f 46 o f j 由 4 3 一 4 6 可得 ww u i i 童 t ld t a i rr d k t e x p 叠 t d 十 n f 舞器 1 e x p 丽 c e x p g t q 4 7 2 r w 7 is a jb t 1一 i ce丽xp 9 t t d t d t d t expoop 舭1 4 8 i 厂旧 isa f i 厂 t 1 一 了 i 两r j 删 0 1 g l o o 因为 圣 t i t x 所以存在6 h 0 叫 i l 2 使得 i q 1 2 n l l x j2 2 i 啦 f 0 i n x 1 d9 l u 1 一u l 一一 1 ltj 苗 可 是 q 于 d d m l 一2 1 2 0 0 一 0 0 圣 二一n m 邙m 卧 l 1 2 f 圣 一可 由 4 5 和 4 9 可得 即 于是 f u 球 e x p 砥 出 0 i t 曼量 门z t i 出 l n 审十2 i u 0 为一力回 田 4 6 捌 4 9 相 山s 吣 焉端砒 吣 端出 夏五i i 元1 丽 6 t c e x p 宝 t d 面丽1 t c w b ie x p 2 i u 所以 一 瓣 竺半盟 于是 雪 t 同时 由 4 5 和 4 9 还有 r u s 夕c e c t e x n t z c t n c t 箨端 一t 0 矗 t c x p 面 叩1 斗c t e x p 1 一 1 雪 t d 0 瞰岫x 烈叩1 州f e x p 1 2 w 2 函 击l n c 器 出 一 厂 ex晰 训 c篙 导 1刊2 未 d w dtk t e x p d u l d t e x p 量 叩j p n c 品 与产 1 一 n 2 圭 地 堡丽 p 出 h 川 一m u r 兰 凰 f n 一 一 眦州1 e x p 渊 班 吣m 一篙粼m 吣 1 一鬻m 鼬z x n c e x p 凰 1 一 鬲11 n 1 一 十圭h 丽1 l nc 鲫 蜘 一 旧 旧 1 1 n 1 一 m l h 2 l l n c 2 山 风 凇x j 愀 i l 风i h 4 b 2 显然 b l 口2 与a 无关 令b 口l 日2 b 3 其中b 3 0 充分大 使得 1 n j n t 埘 f f fl n f f n 玩 其中 i 是 41 的唯一正解 见附录 令 2 i t i t 7 x 口 t i b 2 2 则n 满足引理4 3 中的条件 a 设 i 是r 2 中的常值向量 若 女 口 z o f t n k e r l d q i i r 2 并且满足 则有 q 亩 厅 t i 圣 l l 面0 i b i e x t 岳c t 一 n ct e x pu gj t 1 exp i鞘 at 讯三 b t 1 e x p 端 t 0 由已知条件 直接计算知 d e g i q n n n k e l 0 7 o 其中d e g 是b r o u w e r 度 因为i m q k e r l 故这里t 可取为恒同映射 至此 我们 已经证明了n 满足引理43 的全部条件 由引理4 3 方程 l 在d o t a lnn 中至少有一个解 即系统 4 2 在d o m ln 矗中至少存在一个u 周期正解 壬 t 女 r 记 z f e x p i t g f e x p 9 t 则 z t 圹 r 是系统 31 的u 周期正解 证毕 下面针对一些具体模型进行数值模拟 其中 o b 图针对m 1 所作 c d 图针 对m o 5 所作 i 习5 a m 1 r t 0 7 c o s 2 n t k t 1 s i n 2 7 r t n t 05 s i n 2 w t c 1 6 0 54 s i n 2 u t a t 04 5 c o s 2 7 r t 初值为z o5 u t 0 2 使得d c a 满足定理4 6 该解趋向于系统 的一个正1 一周期解扣 y 7 b i f 1 r t o8 c o s 2 t k t 1 s i n 2 t c t a t 0 6 s i n 2 7 r t 1 b t 0 6 s i n 2 n t d t o5 5 c o s 2 t 韧值为 t 0 5 y t 02 使得d c 丘 满足定理4 6 该解趋向于系统的一个正1 一周期解 z t 可 r c m o5 r t 1 c o s 2 r t 七 t o6 s i n 2 7 r t n t 00 4 s i n 2 7 r t 1 c 1 b t 0 5 s i n 2 t d t 0 4 5 c o s 2 t 初值为z 0 5 u t 1 使得 6 d i 疏 c 若 帚一e p 2 1 一m 圭 d u 满足定理3 6 该鹇趋向于系统的一个正l 一周期解 工 g f 7 d m o5 r t 1 c o s 2 v t k t o6 5 s i n 2 r t o t o 0 5 s i n 2 7 r t c 1 b t 0 5 s i n 2 r t d t 0 4 5 5 2 州 初值为z f 1 f 0 5 使得5 互f 面 c 昌 烈址e x p 2 1 一m 二 由 满足定理3 6 该解趋向下系统韵一十正1 一周期解扣 t 矿 了1 2 4 j詈角鱼日娶l暮置亘量l 参考文献 1 1 范猛 王克 一类具有h o l l i n gi i 型功能性反应的捕食者一食饵系统全局周期解的存 在性i j l 数学物理学报 2 0 0 1 2 1 a 4 4 9 2 4 9 7 f 2 1 范猛 王克 具有偏差变元的捕食者一食饵系统全局周期解的存在性 j 应用数学 学报 2 0 0 0 2 3 4 5 5 7 5 6 1 3 k u a n g yd i f f e r e n t i a le q u a t i o n sw i t ha p p l i c a t i o ni np o p u l a t i o nd y n a m i c s m i nt h e s e r i e so fm a t h e m a t i c si ns c i e n c ea n de n g i n e e r i n g b o s t o n a c a d e m i cp r e s s 1 9 9 3 1 9 1 4 1 l o t k aaj e l e m e n t so fp h y s i c a lb i o l o g y w i l l i a m sa n dw i l k i n gb a l t i m o r e m r e i s s n n e da