第五章 物质的跨膜运输.docx

第5章 物质的跨膜运输物质通过细胞质膜的转运主要有3种途径：被动运输、主动运输和胞吞与胞吐作用。第1节 膜转运蛋白与物质的跨膜运输一、 脂双层的不透性和膜转运蛋白1. 细胞内外的离子差别分布主要由两种机制调控：一套特殊的膜转运蛋白的活性，质膜本身的脂双层所具有的疏水性特征。2. 膜转运蛋白分2类:载体蛋白通道蛋白。两者区别：以不同的方式辨别溶质，即决定运输某些溶质不运输另外的溶质。通道蛋白根据溶质大小和电荷进行辨别；载体蛋白只容许与载体蛋白上结合部位相适合的溶质分子通过，载体蛋白每次转运都发生自身构象的转变。（1） 载体蛋白及其功能有特异性结合部位，可与特异性底物结合，具有高度选择性，通常只转运一种类型的分子；转运过程具有饱和动力学特征；既可被底物类似物竞争性抑制，又可被某种抑制剂非竞争性抑制以及对pH有依赖性。载体蛋白也叫通透酶，与酶不同的是，它对转运的溶质分子不作共价修饰。（2） 通道蛋白及其功能1. 形成跨膜的离子选择性通道。对离子的选择性依赖于离子通道的直径和形状，通道内衬带电荷氨基酸的分布，所以它介导的被动运输不需要与溶质分子结合，只有大小和电荷适宜的离子才能通过。2. 与载体蛋白相比，离子通道的特征:极高的转运速率，离子通道没有饱和值，在很高的离子浓度下通过的离子量没有最大值，非连续性开放，是门控的，即离子通道的活性由通道开或关两种构象所调节，受控于适当的细胞信号。3. 根据信号的不同，离子通道分为:电压门通道：带电荷的蛋白结构域会随跨膜电位梯度的改变发生相应的位移，从而使离子通道开启或关闭。配体门通道：细胞内外的某些小分子配体与通道蛋白结合引起通道蛋白构想的改变，使离子通道开启或关闭。应力激活通道：通道蛋白感应应力而改变构象，开启通道形成离子流，产生电信号。（例子：内耳听觉毛细胞）。离子通道决定了细胞质膜对于特定离子的通透性，与离子泵（如Na+ -K+ ATP酶）一起，调节细胞内的离子浓度和跨膜电位。二、 被动运输与主动运输被动运输：通过简单扩散或协助扩散实现物质由高浓度向低浓度方向的跨膜转导。特征：动力来自物质的梯度浓度；不需要细胞代谢提供能量。（一）简单扩散1.特征：从高浓度向低浓度转运；不需要细胞提供能量；无需膜转运蛋白的协助2.通透性大小主要取决于分子大小和极性。疏水性分子（O2 CO2 N2 苯） 极性小分子（水、尿素、甘油） 极性大分子（葡萄糖、蔗糖） 离子（H+ Na+ HCO3- K+ Ca2+ Cl- Mg2+）（二）水孔蛋白：水分子的跨膜通道水孔蛋白：内在膜蛋白，4个亚基组成的四聚体，每个亚基由6个跨膜螺旋组成，形成对水分子高度特异性的亲水通道，只容许水通过。（三）协助扩散1.特征：顺浓度梯度或电化学梯度；不需要细胞提供能量；需特异性的膜转运蛋白协助。2.与简单扩散相比（摄取葡萄糖）：葡萄糖载体介导的协助扩散比简单扩散转运速率高得多存在最大转运速率，可以用达到最大转运速率一半时的葡萄糖浓度作为其Km值，用以衡量某种物质的转运速率。比较不同分子的Km，发现不同的载体蛋白对溶质的亲和性不同。（4） 主动运输1.主动运输:由载体蛋白所介导的物质逆浓度梯度或电化学梯度由低浓度一侧向高浓度一侧进行跨膜转运的方式。2.特点：逆浓度梯度运输；依赖于膜运输蛋白；需要代谢能并对代谢毒性敏感；具有选择性和特异性。3.根据所需能量的来源不同，可将主动运输分为:ATP直接提供能量（ATP驱动泵）:又称初级主动运输，（ATP驱动泵是ATP酶，）直接利用水解ATP提供的能量，实现离子或小分子逆浓度梯度或电化学梯度的跨膜运动。ATP间接提供能量（耦联转运蛋白）：耦联转运蛋白有2种类型：同向、反向转运蛋白。这两类转运蛋白使一种离子或分子逆浓度梯度的运动与一种或多种不同离子顺浓度梯度的运动耦联起来。由于这两类蛋白能同时转运两种不同的溶质，又称协同转运蛋白。次级主动运输:协同转运蛋白介导的主动运输。光能驱动：细菌细胞第2节 离子泵和协同转运根据泵蛋白结构和功能特性，ATP驱动泵分为：P-型离子泵；V-型质子泵；F-型质子泵；ABC超家族。只运转离子，主要是小分子。一、 P型离子泵有2个独立的催化亚基，转运时，至少一个亚基发生磷酸化和去磷酸化，改变泵蛋白构象，实现跨膜转运。（一）钠钾泵（主动运输）1.Na+ K+泵具有ATP酶活性，又称ATPase，由2个亚基和2个亚基组成的四聚体，亚基是糖基化的多肽，不直接参与跨膜转运，帮助在内质网新合成的亚基进行折叠。2.运行机制图在P111：在细胞内测亚基与Na+结合促进ATP水解，亚基上的一个天冬氨酸残基磷酸化引起亚基构象变化，将Na+泵出细胞；细胞外的K+与亚基的另一位点结合，使其去磷酸化，亚基构象又发生改变，将K+泵进细胞，完成整个循环。3.每个循环消耗1个ATP分子，泵出3个Na+，泵进2个K+。乌本苷抑制其活性，Mg2+和膜脂提高其活性，生物氧化剂（如氰化物）使ATP供应中断，钠钾泵失去能源停止工作。4.存在于动物细胞的细胞质膜上。细胞消耗1/3的总ATP（神经元2/3）维持细胞内低钠高钾的离子环境（离子环境的作用：维持细胞的正常生命活动；神经冲动的传播；维持细胞的渗透平衡；恒定细胞的体积）（二）钙泵与其他P-型离子泵1.钙泵分布在真核细胞的质膜和某些细胞器（如内质网、叶绿体、液泡）膜，对细胞引发刺激-反应耦联有重要作用。2.酶消耗1分子ATP从细胞质基质转运出2个钙离子。钙泵主要将钙离子输出细胞或泵入内质网腔中储存起来，以维持细胞内低浓度的游离钙离子。3.植物细胞、真菌（包括酵母）和细菌细胞质膜上没有钠钾泵，具有H+泵，将H+泵出细胞，建立和维持跨膜的H+电化学梯度，并用来驱动转运溶质摄入细胞。二、 V型质子泵和F型质子泵1.两个都只转运质子，泵蛋白不形成磷酸化的中间体。2.V型：利用ATP，从细胞质基质逆H+电化学梯度泵出H+进入细胞器，维持细胞质基质pH 中性和细胞器内的酸性。3.F型：H+顺浓度梯度，将释放的能量与ATP合成耦联。三、 ABC超家族每种ATP蛋白对单一底物或相关底物的基团特异。2个跨膜结构域（T），形成运输分子的跨膜通道，2个胞质侧ATP结合域（A）。四、 协同转运1.协同转运：是一类钠钾泵（或H+泵）与载体蛋白协同作用，靠间接消耗ATP所完成的主动运输方式。2.动物细胞是利用膜两侧的Na+电化学梯度来驱动的，而植物细胞和细菌常利用H+电化学来驱动。五、 离子跨膜转运与膜电位第3节 胞吞作用与胞吐作用1. 按照膜泡的总体运动方向，将细胞内的膜泡转运分为：胞吞途径：将细胞外营养物质等摄取到细胞内，维持细胞正常的代谢活动。胞吐途径：将细胞内合成的功能分子（蛋白质和脂质等）和代谢废物送到细胞外。2.膜泡运输：转运过程中，物质包裹在脂双层膜包被的囊泡中。消耗能量，主动运输。可同时转运一种或以上数量不等的大分子和颗粒性物质，也称批量运输。一、胞饮作用与吞噬作用1.胞吞作用：通过细胞质膜内陷形成囊泡（胞吞泡），就爱那个外界物质裹进并输入细胞的过程。2.根据胞吞泡的大小和胞吞物质，将胞吞作用分为：胞饮作用:胞吞物为溶液，囊泡较小。胞吞泡叫胞饮泡吞噬作用：胞吞物为大的颗粒性物质（如微生物和细胞碎片），囊泡较大。吞噬泡。3. 胞饮与吞噬的区别:胞吞泡大小不同，胞饮泡直径（小于150nm）一般小于吞噬泡直径（大于250nm）真核细胞都能通过胞饮作用连续摄入溶液及可溶性分子，较大的颗粒物质主要通过吞噬作用摄入。胞饮作用连续发生的组成型过程，吞噬作用是信号触发过程（首先需要被吞噬物与细胞表面结合并激活细胞表面受体，传递信号到细胞内并起始应答反应。）。胞吞泡形成机制不同。胞饮泡的形成需要网格蛋白、接合素蛋白和结合蛋白的参与。吞噬泡的形成需要微丝及其 结合蛋白的帮助。二、受体介导的胞吞作用胞吞的物质是否有专一性，胞吞作用分为：受体介导的胞吞作用： 动物细胞通过网格蛋白有被小泡从胞外基质摄取特定大分子的有效途径。 是一种选择性浓缩机制，保证细胞大量摄入特定的大分子，避免吸入胞外大量的液体。 过程：被转运的大分子物质（配体）首先与细胞表面互补性的受体结合，形成受体-配体复合物并引发细胞质膜局部内化作用，首先是该处质膜部位在网格蛋白参与下形成有被小窝，然后是深陷的小窝脱离质膜形成有被小泡。例子：动物细胞对胆固醇的摄取。非特异性的胞吞作用3、 胞吐作用1. 胞吐作用：将细胞内的分泌泡或其他某些膜泡中的物质通过细胞质膜运出细胞的过程。2. 真核细胞组成型胞吐途径：从高尔基体反面管网区TGN分泌的囊泡向质膜流动并与之融合，新合成的蛋白质和脂质以囊泡形式供应质膜跟新，保证细胞分列前质膜的生长。 组成型：去限定途径完成蛋白质的转运；在糙面内质网中合成的蛋白质（除了某些有特殊标志的驻留蛋白在内质网或高尔基体中或选择性地进入溶酶体和可调节性分泌泡外）沿着糙面内质网高尔基体分泌泡细胞表面 途经完成转运或分泌过程。3. 调节型胞吐途径：分泌细胞产生的分泌物（激素、粘液