数量性状遗传研究的试验设计.doc

数量性状遗传研究的试验设计莫惠栋Experimental Designs in Genetic Research of Quantitative Characters完全随机，随机区组等试验设计，通常称为环境设计。环境设计的基本目的，最大程度地降低和无偏地估计试验误差。但在数量性状的遗传研究中，仅有环境设计是不够的，还必须进行“处理设计”。这就是，必须根据遗传学的基本原理和研究目的，确定合适的供试基因型。这些基因型，通常需要有一定的交配方案产生，以使它们之间的差异可以从遗传学上作出合理解释，从而可提供有关遗传参数和遗传模型的信息。任何一个数量遗传试验，都必须将这种处理设计与一定的环境设计相结合。在植物方面，比较常用的遗传处理设计有意以下6种：表1 基因型单因素设计的方差和协方差分析变异来源第性状第和第性状区组基因型环境误差总（一）基因型单因素设计这种设计的处理仅是一些彼此独立的基因型，因而是最简单的。其试验群体，在自交作物上一般是若干纯合的品种或品系；在异交作物上则是被研究群体的一些自交一代或者双亲本随机成对杂交的后代裔。设有个基因型，种成个完全区组，则任一性状的方差分析或任两个性状的协方差分析，可以小区平均数为基础列如表1。由之即可获得任一性状的、和任意两个性状的、的估计：（1）该遗传方差的分量（加性显性模型）则为：（2）由上述结果可进一步计算被研究群体的、等统计数，以表示群体的特征和遗传潜势；而根据相关矩阵（这实际上是标准化的方差协方差阵），还可作出通径分析，选择指数分析，距离分析和聚类分析等。本设计在自交作物和无性繁殖系的种质资源研究以及异交作物的测试杂交方面，已有广泛应用。但有几个问题仍需特别注意：1在实践上，应将本设计与一般的品种比较试验相区别。品比试验也只有基因型一个因素，但其效应属于固定型；而本设计的基因型效应通常均为随机型，即供试基因型都应是在一总体中抽取的随机样本。如果将效应为固定型的试验当作随机型分析，其遗传参数估计一般都是有偏的，难以作为进一步研究的依据。2表1中的的小区平均数的环境方差，具分量。其中为小区间非遗传变异的方差，为小区内方差，为每一小区的样本容量。在自交作物上，当然亦是非遗传变异，所以是名符其实的环境方差。但在异交作物上，含有遗传变异（对于）和（对于成对杂交后裔），它们已与小区内的环境变异混杂而难以分离。所以，环境方差的偏高估计。3当以估计遗传力时，在自交作物上将偏大（与由估计的相比较），在异交作物上将偏小。前者可改用估计，这可与代估计的相近。4由表1得出的遗传方差协方差阵，系相减而来，可能是非正定的；从而使得表现型的方差协方差阵也可能非正定。这种性质使得许多多元分析工作难以进行。一个弥补的方法是，由各基因型平均数直接得出一个方差协方差阵，作为遗传方差协方差阵的近似（这时的）。这是一个标准的样本阵，是正定的。将它与环境的方差协方差阵相加而得的表型方差协方差阵，也是正定的。（二）世代家系设计这种设计的处理是一些有着一定血缘关系的世代，在自交作物上经常应用。一般地说，其试验群体是异质的，但包含有纯合的和杂合的两类家系。其最简单的处理包含、和世代；精细一些，应再加入和世代；再精细一些，还可加入、自交和自交等家系。利用这种设计，可对一个杂交组合衍生群体的基因作用方式、遗传模型及利用潜力等作出较深入的评价。如新近应用本设计研究杂种优势的遗传机制（Jinks, 1983），发现基因的分散态和型互作是杂种优势的基本遗传原因。表2 双列杂交类型双列类型试验总家系数其中正交反交自交0000本设计的分析，已在前述“世代平均数、方差、协方差的遗传分析”中作过介绍（见本学报1984年第4期至1985年第4期），此处不述。表3 双列杂交的方差分析变异来源区组家系误差（三）双列杂交设计这种设计的处理由个亲本系相互杂交的后裔家系组成，有四个类型（如表2）。在每一类型中，根据亲本的不同性质，又有固定模型和随机模型之分。前者适于分析各特定亲本的配合力，后者适于估计被抽样总体的遗传变异。这种设计在自交和异交作物上皆可应有，一般有较理想的精确度。其分析方法可参见B. Griffing, 1956（译文见本学报1980年第1、2、4期）。在植物上，多数性状不存在正反交差异，故本设计的类型和的应用最为广泛；而对遗传研究而言，通常应用随机模型，即亲本系从被研究总体中随机抽取的。以下对类型随机模型的分析方法作一简介。表4 双列杂交的家系平均数*为所有含的平均数之和设个家系种成个重复，得个小区平均数，则有方差分析如表3。如果表3家系的测验为显著，则可列出个家系平均数如表4式样，并用模型：（3）进行分析。（3）中元素为总平均数；为亲本的一般配合力，亦即有亲本的参加杂交的所有家系（不论父本或母本）的平均数和总平均数的离差，满足；为第和第亲本杂交的特殊配合力，亦即与由估计的理论值的离差，满足（对于任一）。由于表4中的是个家系平均数之和，如：；而。因此得到：（4）而及其平方和则为：（5）此处（因为和仅是的再分解，又由于家系平均数为其总和数除以，所以也可由得到。当处理和两个性状时，同理可得和的乘积和、为：（7）因此，就得到以家系平均数为基础的方差和协方差分析结果于表5。由表5可估计：表5 双列杂交设计的方差和协方差分析变异来源性状性状一般配合力特殊配合力误差（8）（若以小区平均数为基础则用）在加性显性模型下，、和、的关系为：（9）（9）中的为亲本群体的近交系数。有了上述结果，就可以对被研究的总体作出各种遗传分析。双列杂交设计的类型和还可对被研究的性状是否符合加性显性模型进行测验。由于内容较多，将另立专题讨论。双列设计的特点是，随着得增加，工作量激增；且估计的远小于估计的。例如，用设计需做190个杂交组合，而的，的。针对这些弊病，Kempthorne, O.和R. N. Curnow（1961）根据试验设计上的平衡不完全区组原理，提出了部分双列设计（partial diallel design）。这种设计的杂交组合数为，其中为任一亲本系参加杂交的组合数；且，同时和不互为奇数或偶数。例如，则只要做个杂交组合；这时的，的。所以，部分双列的优点是能够包括更多的亲本系，且使和的估计数具有接近相同的精确度。这种设计的详细情况，将另文介绍。（四）NC（North Carolina）交配设计这种设计的处理由个亲本系的杂交后裔组成。在被研究群体中，随机抽取个系作雄亲，个系作雌亲；然后，将每一雄亲系与个雌亲系杂交，从而产生个供试验的后裔家系。这是一种巢式交配设计，每一雄亲内的个后裔家系是半同胞。若将这个家系设计成具次重复的随机区组试验，则以小区平均数为基础的方差和协方差分析可列于表6。表6 NC交配设计的方差和协方差分析变异来源性状性状区组雄亲间雄内雌亲间误差由表6可得到：（10）加性显性模型下，和的遗传分量则为：（11）（11）中的和分别为雄亲和雌亲的近交系数。据以上结果，即可作出有关遗传分析。（五）NC交配设计这种设计的处理由个亲本系的杂交后裔组成，即随机抽取个雄亲和个雌亲系，每一雄亲皆与这个雌亲杂交，配成个组合，以供试验。这是一种两因素正交式(orthogonal)交配设计。当采用次重复的随机区组设计来排列这个杂交组合的后裔、且以小区平均数为基础进行分析时，得到的方差和协方差分析结果如表7。表7 NC交配设计的方差和协方差分析变异来源性状性状区组雄亲间雌亲间雄雌互作误差由表7可得到：（12）以上和、和，当不存在细胞质效应或母体效应时，都是估计同一遗传参数的。它们与加性方差、显性方差的关系为（加性显性模型）：（13）由之可作进一步的分析和推断。（六）NC交配设计这种设计原先是在改良玉米自交系上使用的一种交配方案。以自交系而得的植株为雄亲，回交于其双亲。设抽取了个植株，则将产生个后裔家系：和。对这些家系按随机区组设计进行比较，可得到方差分析结果如表8。由之可得：（14）和（15）以上交配系统可促进连锁基因的交换。在玉米改良中，较大的群体有较高育种价值，可期望在选择下获得较大的进展。表8 NC交配设计的方差分析变异来源区组自交系间1雄株间雄株自交系误差Kearsey, M. T. 和J. L. Jinks（1958）发展了本设计，他们的被测验群体仍是，但测验种除