兴安落叶松地理分布对气候变化响应的模拟_李峰.pdf

兴安落叶松地理分布对气候变化响应的模拟 李 峰 1 2 周广胜 1 曹铭昌 3 1中国科学院植物研究所植被数量生态学重点实验室 北京 100093 2 中国科学院研究生院 北京 100039 3中国科学院 地理科学与资源研究所 北京 100101 摘要 以温暖指数 寒冷指数 湿润指数 1月最低温度 7月最高温度和年降水量等环境变量为因子 比较分析了广义线性模型 GL M 逐步回归广义线性模型 SGLM 广义加法模型 GAM 和分类回归树模 型 CART 对兴安落叶松地理分布的模拟效果 其中 GAM 模型的模拟效果最好 在此基础上 应用 GAM 模型 结合未来气候变化情景模拟了兴安落叶松分布 结果表明 在 SRES A2排放方案下 2020年兴安落 叶松适宜分布面积将减少 5811 2050年将减少 9917 在 SRES B2排放方案下 2020年兴安落叶松适宜 分布面积将减少 6614 2050年将减少 9719 两种排放方案下 到 2100年 兴安落叶松适宜分布区将从 我国完全消失 关键词 兴安落叶松 地理分布 气候变化 广义线性模型 逐步回归广义线性模型 广义加法模型 分类回归树 文章编号 1001 9332 2006 12 2255 06 中图分类号 Q141 文献标识码 A Responses of Larix gmelinii geographical distribution to future climate change A si m ulation study LI Feng1 2 Z HOU Guangsheng1 CAO M ingcang3 1Laboratory of Quantitative VegetationEcology Institute of Bota ny Chinese Academy of Sciences Beijing 100093 China 2Graduate University of ChineseAcade my of Sciences Beijing 100039 China 3Institute of GeographicalSciences andN aturalResources Research ChineseA cademy of Sciences Beijing 100101 China Chin J Appl Ecol 2006 17 12 2255 2260 W ith war mth index coldness index hum idity index mean annual precipitation m ini mumte mperature in January and maxi mum temperature in July as environmental variables and by using Generalized LinearM odel GLM Stepwise Generalized LinearM odel SGLM GeneralizedAdditiveM odel GAM and Classification and Regression Tree CART this paper si mulated the geographicaldistribution ofLarix gemelinii under the con ditions of future cli mate change Cohen sK appa and the area under the Receiver Operating Characteristic curve were used to evaluate the perfor mance of themodels and themost suitablemodelwas selected to predict the geo graphical distribution The results showed thatall the testmodels exceptGLM could si mulate the geographicaldis tribution ofL gmelinii very wel land GAM perfor med best Cli mate change would result in a reduction in the suitable area ofL gmelinii by 58 1 under SRES A2scenario and by 6614 under SRES B2scenario in 2020 The suitable area ofL gmeliniiwould be further reduced by 9917 under SRES A2scenario and by 9719 un der SRES B2scenario in 2050 and completely disappeared under both scenarios in 2100 Keywords Larix gemelinii G eographicaldistribution Cli mates change GLM SGL M GAM CART 国家重点基础研究发展规划项目 2004CB418507 1 和中国科学 院知识创新工程资助项目 KSCX2 S W 133 通讯联系人 E ma i l zhougs public2 bta net cn 2005 12 21收稿 2006 09 28接受 1 引 言 植被 物种分布和环境关系的研究一直是生态 学研究的重点 气候 土壤质地 地形 物种散布能力 以及生物之间的相互竞争作用等均影响物种的分 布 23 30 33 其中气候是在大尺度上决定物种分布的 主要因子 6 29 人类活动引起的大气温室气体增加 所导致的气候变化已经受到各国政府 科学家和社 会公众的广泛关注 在过去的一个世纪里 地球的气 温已经增加了 016 e 012 e 预计到 2100年全球 平均 气 温 将 在 1990 年 的 基 础 上 增 加114 518 e 15 同时 降水 辐射 潜在蒸散以及其它气 候变量的季节变化也将随气候变暖而发生改变 气 候变化将严重地影响物种的生理生态特性 地理分 布和物候 14 19 因此 如何准确地预测物种地理分 布及其对气候变化的响应 提出科学的对策越来越 受到科学家与政府的关注 长期以来 在全球变化与 陆地生态系统研究中 研究重点是对大尺度植被地 理分布的模拟和预测 1 24 并建立了大量的气候 植 被分布关系模型 如生物气候分类 18 世界气候 植 被分类 1 Holdridge生命地带系统 13 和 BI OME模 型 24 等 一些学者也对物种分布开展了模拟与预测 研究 3 16 22 32 近年来 随着新的统计技术和地理信 应 用 生 态 学 报 2006年 12月 第 17卷 第 12期 CH I NESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY Dec 2006 17 12 2255 2260 息系统的发展 用于预测物种分布的模型技术也得 到了迅速发展 并作为一种重要的工具被广泛地应 用于生物地理分布 生物多样性和气候影响评估等 方面 10 以兴安落叶松 Larix gmelinii 为建群种的兴安 落叶松林主要分布在大兴安岭林区 是我国寒温带 针叶林区北段的地带性植被 也是环球北方森林的 组成部分 位于我国全球变化敏感区域 研究表明 气候变暖将导致我国兴安落叶松林北移 甚至可能 全部北移出境 32 34 35 但是 这些研究或是基于植 被区划 34 35 或是基于简单的物种分布区 32 与环境 变量的重叠建立的对应关系 还没有从统计学角度 研究物种地理分布对气候变化的响应 本研究试图 利用统计模型技术 结合地理信息系统 比较广义线 性模型 generalized linear models GLM 逐步回归 广义线性模型 stepw ise generalized linear models SGLM 广义加法模型 generalized additive models GAM 和分类回归树模型 classification and regres sion tree CART 对兴安落叶松林地理分布的模拟效 果 建立适合兴安落叶松地理分布的模拟模型 并结 合未来气候情景预测 预测未来兴安落叶松适应生 境的变化 为科学地管理兴安落叶松林及研究其它 物种分布对气候变化的响应提供参考和依据 2 材料与方法 211 供试材料 21111兴安落叶松分布 兴安落叶松主要集中分布于大兴 安岭寒温带山地 并成为大兴安岭林区的代表树种 兴安落 叶松林向南呈舌状延伸至阿尔山林区一带 最南达大兴安岭 南端的内蒙古自治区赤峰市克什克腾旗的黄岗梁 43b30c N 与华北落叶松 Larix principis rupprechtii 相接壤 往东 沿黑 龙江省的小兴安岭呈沼泽性隐域植被 一直分布到汤旺河中 上游及其南端的凉水沟 再南至老爷岭山地的海林和大海 林 亦有零星分布 并与长白落叶松 Larix olegensis 分布区 交融 7 通过查询 黑龙江树木志 和 内蒙古植物志 等文献 广泛搜集兴安落叶松地理分布数据 兴安落叶松主要集中分 布于黑龙江省大兴安岭林区 小兴安岭林区 牡丹江 安宁 海林等 4 及内蒙古自治区呼伦贝尔盟 鄂伦春自治旗 额尔 古纳左旗与右旗 牙克石市 莫力达瓦斡尔族自治旗 阿荣 旗 扎兰屯市 和兴安盟 科尔沁右翼前旗 8 利用 ArcGIS 811将兴安落叶松的存在与否 存在用 1表示 不存在用 0 表示 分布数据作为一项属性添加到数字化的中国县级行 政区划图属性表上 然后利用这一属性将数字化的中国县级 行政区划转为 15 183个 25 km 25 km栅格单元 再与 中 国植被 31 上的兴安落叶松分布图进行对比 修正 最终得 到当前气候条件下的兴安落叶松分布图 21112气候数据 W oodward 29 指出 控制植物的分布有 3类 因子 1 植物的耐寒性 2 完成生活史所需的生长季长度和 热量供应 3 用于植物冠层形成和维持的水分供应 据此 本 文选取 Kara寒冷指数 coldness index CI 17 和 1月最低温 度表示植 物的耐 寒性 用 Kara 温暖 指数 warmth index WI 17 和 7月最高温度表示热量需求 用徐文铎的湿润指数 humidity index H I 31 和年降水量表示水分需求 本文采用全国 647个气象台站 1960 1990年间的气象 资料 根据其中的月平均温度和年降水量计算得到 WI CI和 H I 并与直接选取的 1月份最低温度 7月份最高温度和年 降水一起组成用于建模的 6个预测变量 并利用 Kriging插 值方法插值到全国 最后转化栅格单元为 25 km 25 km大 小的栅格数据 21113未来气候情景 采用全球气候模式 根据不同温室气 体排放情景得到未来中国气候情景的预估结果 25 根据 IPCC在 2000年提出的 2种温室气体排放方案 SRES A2 高 排放 和 SRES B2 较低 排放 模型输 出了中国 各省在 2020 2050年和 2100年的 A2和 B2两种气候情景 SRES A2 排放方案下 2020年我国各省气温将增加 017 116e 降水 变化 1 4 2050年 各省气温将增加 117 318 e 降 水变化 1 10 2100年 各省气温增加 319 712 e 降 水增加 2 18 在 SRES B2排放方案下 2020年各省气 温增加 018 210 e 降水变化 2 5 2050年各省温度 增加 117 313e 降水增加 0 9 2100年 各省气温增加 219 511 e 降水增加 0 16 其中兴安落叶松集中分布 的东北地区温度和降水都显著增加 变化幅度较大 212 统计模型 选取 广 义 线 性 模 型 GL M 逐 步 回 归 线 性 模 型 SGL M 广义加法模型 GAM 和分类回归树模型 CART 来模拟兴安落叶松的分布 1 广义线性模型 20 为常规正态线性模型的推广 它不 需要响应变量必须服从正态分布 响应变量可以服从指数分 布族中的任何概率分布 如二项分布 伽马分布和负二项分 布等 而且允许数据结构中存在非线性和非常数方差 因而 广义线性模型比经典的高斯分布模型更加灵活 能更好地分 析生态学中的相关关系 在广义线性模型中 由预测变量 Xj j 1 P 组合构成一线性预测值 LP 并通过联系函数 g u 与响应变量的期望值 u E Y 联系起来 即 g u g E Y LP A XTB 式中 g u 为某一特定联系函数 当响应变量服从二项分布 时 g u log u 1 u E Y 为响应变量的期望 A为 常数 X X 1 XP 为由 P个预测变量所组成的向量 B B1 Bp 为与各预测变量相对应的 P个回归系数 所组成的向量 对于普通变量 广义线性模型可以表示为 g u A E p j 1 Bjxj 2 逐步回归线性模型是利用 S语言 S PLUS 提供一个 2256应 用 生 态 学 报 17卷 step 函数对已建好的初始广义线性模型进行逐步回归 自 动判断筛选变量 最后得到较优模型 3 广义加法模型 12 为广义线性模型的非参数化扩展 它用平滑函数代替 f1广义线性模型中的回归系数 B 通过联 系函数建立响应变量的均值和预测变量的 平滑 函数之间 的关系 因而比广义线性模型更灵活 能处理响应变量和预 测变量之间的高度非线性和非单调相关关系 其一般形式 为 g u A E p j 1 fj xj 4 分 类 回 归 树 classification andregression trees CART 2 也称作回归树分析 regression tree analysis RTA 或分类回归树分析 classification tree analysis CTAs 是一 种非参数化的分类及回归技术 它不需要预先设定因变量和 自变量之间的关系 而是根据因变量 利用递归划分法 将由 自变量定义的空间划分为尽可能同质的类别 每一次划分都 由自变量的一次最佳划分值来完成 将数据分成两部分 重 复此过程 直到数据不可再分 分类回归树算法由树生长和 树剪枝两个步骤组成 模型的运算均在 S PLUS 610软件上进行 广义线性模 型运算时 定义方程式中每个预测变量与响应变量之间为线 性关系 逐步回归广义线性模型是在建立广义线性模型时 添加二次项 并通过逐步回归选取显著性变量组成最后方 程 广义加法模型运算时采用样条平滑函数 每个预测变量 的平滑自由度均限定为 4 分类回归树运算结果应用 prune 函数剪枝 得到一个最佳分类树 模型运算结果利用 ArcGIS 811软件投影在中国省级行政区划图上 为验证模型模拟的准确性 将整个数据分为训练子集和 评估子集 通过随机取样抽取总数据集的 70 作为训练子 集用于训练模型 30 作为评估子集用于检验模型 同时 应 用 Kappa统计值 5 和接收机工作特征曲线 receiver operating characteristic curve ROC曲线 11 两种方法来评估模型准确 性 Kappa值法是通过对模拟结果取不同的阈值 得到不同 的 K appa值 取最大的 Kappa值评估模型 9 评估标准 21 为 Kappa 018 110 非 常好 excellent ROC曲线则不需要通过对模拟结果选取固 定的阈值来确定模拟精度 它将不同阈值的正确模拟存在的 百分率 精确性 和 1减去正确模拟不存在的百分率 特异 性 通过作图法表示在图上 通过比较和 45b 线之间的面积 area under curve AUC 来确定模型的模拟精度 利用 AUC 值来评估模型精度的标准 27 是 AUC为 0150 0160 失败 fail 0160 0170 较差 poor 0170 0180 一般 fair 0180 0190 好 good 0190 1100 非常好 excellent 3 结果与分析 311 模型的比较与选取 将评估子集代入建好的模型中 利用模拟结果 表 1 4个模型模拟兴安落叶松分布的 Kappa和 AUC值 Table 1 Kappa and AUC values for simulatingL gmelin ii by GLM SGLM GAM and CART m odels GLMSGLMGAMCART Kappa01742019610198401965 AUC0199019991100001999 和对应实际值计算相应的 Kappa值和 AUC值 表 1 以此来评估不同模型对兴安落叶松分布的模拟 精度 以选择最优模型 由表 1可以看出 GLM SGLM GAM 与 CART 的 AUC值均大于 0199 模拟精度达到了 非常好 0 的程度 从 Kappa值来看 除 GLM 精度为 01742 达 到 很好 0程度 其它 3个模型模拟精度都达到了 非常好0程度 无论是 Kappa值还是 AUC值 GAM 均最大 说明 4个模型中 GAM 模拟兴安落叶松林分 布精度最高 此外 SGLM 模拟精度较 GLM 有较大 提高 因而添加二次项 并逐步回归选择显著变量能 显著提高 GLM 的模拟精度 为直观地分析比较各模型的模拟效果 以 Kap pa值最大时的值为阈值 利用地理信息系统将各模 型模拟当前气候下兴安落叶松分布结果投影在地图 上 由图 1可以看出 除 GLM模拟效果稍差外 其余 3个模型模拟效果均非常好 从 Kappa值或 AUC值来看 4个模型均能较好 地模拟兴安落叶松分布 特别是从 AUC值来说 所 有的模型均达到 非常好 0程度 但从模拟结果的地 图显示上看 GLM 模拟效果较其它 3个模型有明显 差距 因此 在选取模型时 除考察 Kappa值或 AUC 值外 还应参考地图显示结果 综合 Kappa值或 AUC值比较结果及地图显示结果 GAM 模型模拟精 度最高 因此 选取 GAM 来模拟未来气候变化下兴 安落叶松的分布 312 未来气候情景下兴安落叶松分布趋势预测 将整个数据全部用于 GAM 模型训练 并将未 来气候情景分别代入训练好的模型中 计算气候变 化下兴安落叶松的潜在分布 利用 ArcGIS 811软件 投影在地图上 与当前气候条件下兴安落叶松适宜 分布进行叠加分析 图 2 从中可以看出 在 SRES A2排放方案下 2020年兴安落叶松适宜分布面积将 减少 5811 2050年将减少 9917 在 SRES B2排 放方案下 2020年兴安落叶松适宜分布面积将减少 6614 2050年减少 9719 据此 2100年 兴安落 叶松适宜分布区将从我国完全消失 225712期 李 峰等 兴安落叶松地理分布对气候变化响应的模拟 图 1 不同模型模拟兴安落叶松的分布 Fig 1 Si mulating distributions forL gmelinii by GLM SGLM GAM and CART models A GLM 阈值 Threshold 0127 B GAM 阈值 Threshold 0148 C SGLM 阈值 Threshold 0149 D CART 阈值 Thresho ld 0160 图 2 兴安落叶松实际分布与 2020和 2050年预测分布比较 Fig 2 Comparison of current and si mulating distributions forL gemelinii under cli mate change in 2020 and 2050 a 2020年 SRES A2情景 稳定 4119 消失 5811 SRES A2scenario in 2020 4119 unchanged 58 11 changed b 2020年 SRES B2情景 稳定 3316 消失 6614 SRES B2scenario in 2020 3316 unchanged 6614 changed c 2050年 SRES A2情景 稳定 0 13 消失 9917 SRES A2scenario in 2050 013 unchanged 9917 changed d 2050年 SRES B2情景 稳定 211 消失 9719 SRES B2scenario in 2050 2 11 unchanged 9719 changed 4 讨 论 411 模型选择 Robertson等 26 比较研究了相关模型和机理模 型在预测物种分布中的应用 结果表明 相关模型模 拟精度与简单的机理模型相同 且结构简单 参数较 少 Thuiller等 28 比较分析了 GLM GAM 和 CART 以及 ANN 人工神经网络 4个模型对欧洲 61个树 种的模拟效果 结果表明 模型模拟的精度因树种而 异 对于多数树种 ANN模拟精度较高 但是对某些 树种来说 GLM或者 GAM的模拟精度高于 ANN 曹 明昌等 3 比较分析了 GLM GAM 和 CART 对我国 15个树种分布的模拟效果 也得到类似结论 因此 目前尚未有通用的 最好的模型技术 应根据具体研 2258应 用 生 态 学 报 17卷 究的树种来选择模型 据此 本研究分析比较了 GLM SGLM GAM 和 CART模型对兴安落叶松分布 的模拟结果 选取模拟精度最高的 GAM 用于气候 变化对兴安落叶松分布影响的研究 无论从 AUC值还是 Kappa值来看 4个模型之 中 GLM模型模拟精度最差 这是因为广义线性模 型是模型驱动的 不能处理复杂曲线关系 GAM 模 型和 CART 模型则是数据驱动的 GLM 模拟结果来 自于预先设定好的参数化模型 而 GAM 和 CART则 是应用非参数的方法来检测数据的结构 并找出数 据中的规律 最终构建模型 4个模型对兴安落叶松 分布的模拟精度都非常高 可能是用于模拟的物种 分布数据中引入的兴安落叶松 不存在0数据较多 即模拟的尺度比较大 在区域和洲际尺度上 气候是 控制植物分布的主要环境因子 1随着空间尺度的减 小 其它的一些因素如土壤 地形 生物之间的交互 作用和物种散布能力对物种分布的影响越来越大 为了提高模型的模拟精度 需要将土壤 地形和海拔 等环境变量引入到物种分布模型中 因而 在建立模 型时 选择合适的尺度和预测变量非常重要 412 兴安落叶松分布区气候变化 由图 2可以看出 到 2020年 受气候变化的影 响 兴安落叶松适宜分布区南界将明显北移 并且东 界也西移 兴安落叶松将更加集中分布于大兴安岭 地区 小兴安岭中部及南部地区将不再适宜兴安落 叶松生长 到 2050年 兴安落叶松适宜分布区几乎 完全消失 仅在大兴安岭南端有零星分布 为进一步 分析未来气候变化下兴安落叶松分布 利用半峰宽 法对兴安落叶松分布区主要环境因子变量进行分 析 结果表明 兴安落叶松适宜分布取最适范围 WI 为 51175 e 10165 e CI为 11412 e 27112 e HI为 916 0187 mm e 年降水量为 50214 8212 mm 依据全球气候模式对中国各省温度和降 水的变化 计算未来气候变化下兴安落叶松分布区 各环境变量 结果显示 随着全球变化的加剧 分布 区内 WI和 CI 将持续增加 H I将持续减少 在兴安 落叶松主要分布区 大兴安岭 兴安落叶松与冻 土共同维系着寒温带明亮针叶林的冷湿环境条件 全球气候变暖将使得分布区永冻层萎缩 融解层逐 步加深 土壤干燥 最终使得以兴安落叶松林为主的 明亮针叶林向北移动 如果在分布区再发生不合适 的人为干扰活动 如采伐 湿地开荒或城市化等 将使得林地裸露 加速永冻层的消融 最终造成阳性 先锋树种的入侵和兴安落叶松林的退化 因此 我国 政府在积极履行 联合国气候变化框架公约 和 京 都议定书 的同时 加强天然林保护工程的实施和 生态科普教育 将能减缓兴安落叶松分布区的萎缩 413 模型模拟结果探讨 本研究采用的兴安落叶松分布数据与徐德应 等 32 的相同 但对气象数据进行空间插值时没有引 入数字高程模型 比较模型对实际兴安落叶松分布 模拟结果的显示图 除了广义线性模型外 另外 3个 模型的模拟效果均优于徐德应等 32 建立的模型 本 研究中 利用 GAM 模型预测的兴安落叶松分布变 化趋势与以前研究结果相同 即兴安落叶松将随全 球气候变化而逐渐北移出境 与徐德应等 32 预测的 2030年兴安落叶松适宜分布区面积将减少 9 相 比 GAM 模型预测 2020年兴安落叶松适宜生境变 化较大 在 SRES A2和 SRES B2两种方案下 兴安 落叶松分布面积将减少 5811 和 6614 此外 选 取的未来气候情景对于未来兴安落叶松分布的预测 也有较大影响 徐德应等 32 采用的未来气候情景 中 2030年中国大部分地区可能增暖 015 110 e 其中东北地区约增温 0175 e 年降水约增加 1 而本文中采用的气候情景预测的 2020年温度和降 水的变化幅度较大 我国大部分地区可能增温 017 311 e 其中 东北地区约增温 118 e 年降水约 增加 214 物种的分布除了受气候控制外 还受到生物因 子如竞争 病原物等的影响 因此 本研究基于气候 生态位模拟和预测的兴安落叶松分布区实际为兴安 落叶松潜在分布区 预测物种分布的统计模型有一 个重要的假设条件 即物种分布与大气候处于平衡 状态 当气候变化时 物种分布将紧随气候变化 而 现实中物种分布与气候良好的相关关系未必说明物 种分布与气候处于平衡状态 同时 这种平衡假设理 论成立的时间尺度为几百年到几千年 从目前预测 的时间尺度上看 兴安落叶松分布区的变化可能不 会随气候的变化而迅速变化 同时 由于模型的预测 与采用数据的误差 以及大气环流模式预测的气候 变化情景均存在一定的不确定性 因此 未来气候下 兴安落叶松实际分布区的变化可能会与模型预估结 果大有出入 本研究仅在现有技术和水平上对兴安 落叶松随气候变化的趋势和可能程度进行预估 为 了更精确模拟和准确预估兴安落叶松分布区及变 化 有赖于引入更多的变量或研制机理模型进行更 深入的研究 225912期 李 峰等 兴安落叶松地理分布对气候变化响应的模拟 5 结 论 利用 Kappa值法和 ROC 曲线来评估 4个模型 模拟兴安落叶松分布的精度 结果表明 广义线性模 型 GLM 广义加法模型 GAM 二次项逐步回归 广义线性模型 SGLM 和分类回归树 CART 都能 较好地模拟兴安落叶松地理分布 除 GLM 模拟精度 稍差外 其余 3个模型均表现出较强的模拟能力 添 加二次项并逐步回归显著项能显著提高 GLM 模型 的模拟精度 4个模型中 GAM 模拟兴安落叶松分 布的精度最高 可用于预测未来气候变化对兴安落 叶松分布影响的研究 在模型评估的基础上 选取模拟精度最好的 GAM 结合未来气候变化情景预测 初步研究了兴 安落叶松地理分布对气候变化的响应 结果表明 在 SRES A2排放方案下 2020年兴安落叶松适宜分布 面积将减少 5811 2050年减少 9917 在 SRES B2排放方案下 2020年兴安落叶松适宜分布面积将 减少 6614 2050年减少 9719 两种排放方案 下 2100年 兴安落叶松适宜分布区将从我国完全 消失 参考文献 1 Box EO 1981 M acrocli mate and P lant For ms An Introduction to PredictiveM odeling in Phytogeography The Hague Junk 2 Bre i man L F riedman JH O lshen RA et al 1984 Classification and Regression T rees N ew York Chapman andHal l 3 CaoM C 曹铭昌 Zhou G S 周广胜 W eng E S 翁恩生 2005 Application and comparison of genera lized models and class i fication and regression tree in si mulating tree 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