金沟岭林场混交林TWINSPAN分类及演替序列分析.pdf

第33卷 第1期 2009年1月 南京林业大学学报 自然科学版 Journal ofNanjing Forestry University Natural Sciences Edition Vol 33 No 1 Jan 2009 金沟岭林场混交林T W INSPAN分类及演替序列分析 张会儒 1 汤孟平 2 1 中国林业科学研究院资源信息研究所 北京 100091 2 浙江林学院环境科技学院 浙江 临安 311300 摘要 采用T W I NSPAN分类方法 对吉林金沟岭林场混交林进行了数量分类 并分析了混交林演替规律 结果表 明 利用该方法可将研究区域混交林分为7种森林类型 其分布特点是从白杨榆杂阔叶混交林到云冷杉红松混 交林的面积比例逐渐增大 其中所占比例最大的是云冷红 椴枫色针阔混交林 其次是云冷红 白杨枫椴针阔 混交林 这两类混交林合计比例为5514 该区的顶极群落 阔叶红松林所占比例仅为814 说明云冷杉 红松针阔混交林是金沟岭林场的主要森林类型 演替规律分析表明 7种混交林类型呈现出明显的演替特征 总的趋势是先锋树种由强变弱 伴生树种和针叶顶极树种由弱变强 呈后来者居上的趋势 最终将形成具有稳定 树种组成结构的阔叶红松林 关键词 混交林 T W I NSPAN分类 演替分析 金沟岭林场 中图分类号 S757 文献标志码 A 文章编号 1000 2006 2009 01 0037 06 Classification and succession analysis of m ixed forest in Jingouling forest farm using the TW INSPAN method ZHANG Hui2ru1 TANGMeng2ping 2 1 Research Institute of Forest Resource Infor mation Techniques Chinese Academy of Forestry Beijing 100091 China 2 School of Environmental Sciences and Technology Zhejiang Forestry College Lin an 311300 China Abstract In this paper the T W I NSPAN classification method was used to quantitatively classify mixed forest in Jingouling forest farm Then the classification results was used to analyze succession law of mixed forest The mixed forest of the far m was divided into seven typeswith characteristics of area proportion increased gradually The proportion ofmixed conifer and broadleaf forestofPiceasp Abiessp P koraiensis Tiliasp B costataandAcersp was the highest the second was mixed conifer and broadleaf forest ofPiceasp Abiessp P koraiensis B platyphylla Populussp B costataandTiliasp The proportion of these two types was 5514 of total It showed that mixed conifer and broadleaf forest ofPiceasp Abiessp andP koraiensiswasmain forest type in the farm The proportion ofmixed forest of broadleaf andP koraiensis the cli max community of this region was only 814 Succession law analysis indicated that succession characteristics of seven typeswere distinctive The total trends were that pioneer tree species changed from puniness to mightiness associated tree species and cli max conifer tree species changed from mightiness to puniness It well formed mixed forest of broad2leaved tree and Korean pine with steady tree species structure finally The results showed that using T W I NSPAN method to classify and sortmixed forestwas feasible Key words mixed forest T W I NSPAN classification succession analysis Jingouling forest farm 收稿日期 2007 11 02 修回日期 2008 02 24 基金项目 国家 十一五 科技支撑计划 2006BAD03A08 作者简介 张会儒 1964 研究员 博士 研究方向为森林可持续经营 E2mail huiru caf ac cn 引文格式 张会儒 汤孟平 金沟岭林场混交林T W I NSPAN分类及演替序列分析 J 南京林业大学学报 自然科学版 2009 33 1 37242 森林分类是森林经营的基础工作 森林类型划分主要依据地理 气候等环境条件和森林的林学特征 外貌和结构 进行综合划分 树种组成是森林的重要林学特征之一 常作为划分森林类型的基本依据 而 优势树种是划分森林类型的主要依据 1 在森林分类中 根据优势树种很容易判别纯林和相对纯林 混交林是多个树种共同生长在小范围内 的林分 种间竞争是影响生长和经营的主要因子 因此 混交林树种组成与种间关系较复杂 难以识别 在欧洲多采用Langhammer分类系统 2 但该系统更适用于人工林的定性分类 双向指示种分析 T W I NSPAN Two2Way Indicator SpeciesAnalysis 是一种多元的等级制分类方法 在植物群落分析和景观分 类中有着广泛应用 3211 该方法曾被成功地应用于森林立地分类研究 12 笔者以吉林省汪清林业局金沟 岭林场的混交林为研究对象 引入双向指示种T W I NSPAN分类方法 进行混交林的数量分类研究 在此基 础上揭示该区混交林的演替规律 以期为其他地区的混交林分类提供借鉴 1 材料与方法 1 1 研究区概况 吉林省汪清林业局金沟岭林场 130 5 130 20 E 43 17 43 25 N 地处长白山西北坡图们江上游 发源地 该场地貌属低山丘陵地带 海拔为550 1 100 m 一般阳坡较陡 阴坡平缓 平均坡度10 25 个别地段在35 以上 总的地形地势是四面环山 中间为河谷平地的低山丘陵盆地 该区主要针叶树种 有 红松 Pinus koraiensis 冷杉 Abies sp 云杉 Picea sp 长白落叶松 Larix olgensis 等 阔叶树种主 要有 白桦 B etula platyphylla 杨树 Populus sp 榆树 Carpinus sp 水曲柳 Fraxinus m andshurica 柞树 Quercus m ongolica 椴树 Tilia sp 色木 Acer sp 枫桦 B etula costata 和其他杂木 根据中国森林分区 该研究区属于东北温带针叶林及针阔叶混交林地区 1 从植物区系上看 属 长 白植物区系 中心分布区 该区地带性森林植被为温性针阔混交林 其特征是以红松为主构成针阔混交 林 即阔叶红松林 这种森林类型是这一地带内长期适应自然环境条件形成的稳定森林群落 由于多树 种之间以及与环境相互作用 加上长期的自然和人为干扰 形成多种过渡的森林类型 从外貌和结构上表 现为多种多样的森林类型及演替阶段 1 2 研究方法 常用数量分类方法是聚类分析 但聚类分析难以排序出类间可能存在的某种环境梯度关系 13 为 此 采用双向指示种T W I NSPAN分析方法对混交林进行分类 T W I NSPAN是由指示种分析修改而成的 指示种分析仅给出样方分类 T W I NSPAN则同时完成样方和种类分类 8 T W I NSPAN分析过程主要包括两个阶段 1 首先对原始数据矩阵用对应分析CA RA进行排序 得 到样方和种的第1排序轴 2 根据第1排序轴分别对样方和种进行分类 样方和种的分类过程一致 T W I NSPAN分析在分类中采用了假种的概念 假种的含义是同一种在不同多度情况下具有不同的指 示意义而被视为不同 种 来处理 可用每个树种的组成数作为该树种的多度 例如某树种在树种组成中 占10 或20 分别视为该树种假种1或假种2 根据树种组成式中各树种的组成数把假种分为4级 分类中涉及的参数为 最后列表的最大树种数200个 默认值 每组样本个数的最小值为 5 小于5的 组不再划分 最大划分层数为4 每次划分最大区别树种数为4 1 3 数据来源 以1997年该林场二类调查的773个混交林小班 共13个树种作为样本数据进行数量分类 提取每 个小班的林班号 小班号 小班面积 树种组成等因子 对定量因子如林班号 小班号等直接引用 对定性 因子如树种等进行编码作为分类的基础数据 2 结果与分析 211 混交林分类 数量分类结果把773个混交林小班 13个树种排列成T W I NSPAN双向分类矩阵 矩阵的上方是小班 编号 左侧是树种编号 下方是小班的分类结果 右侧是对树种的分类结果 2 1 1 树种分类结果 通过3次 D1 D3 划分 将8个树种分为4类 图 1 根据图1的树种分类结果可以看出 分类矩阵按行从下向上 树种的排列顺序恰好反映了研究区地带 性森林植被 阔叶红松林各演替阶段优势树种出现的时间梯度 按照此梯度进一步把13个树种并为3 组 第1组 先锋树种 由阔叶树种组成 包括白桦 杨树 榆树 水曲柳和杂木等5个树种 先锋树种在森 83南 京 林 业 大 学 学 报 自 然 科 学 版 第33卷 图1 树种TW INSPAN分类结果 Fig 1 Classification results using T W INSPAN for tree species 林演替过程中最早出现 第2组 伴生树种 主要由阔叶树种组成 包括色 木 枫桦 椴树 针叶伴生树种以长白落叶松为主 长 白落叶松属强阳性树种 因自身不能在林冠下更新 易 为其他树种如云杉 冷杉和红松及较耐阴的阔叶树种所 更替 14 因此 把落叶松也视为云杉 冷杉和红松的伴 生树种 伴生树种在演替过程中往往出现在先锋树种 之后 第3组 顶极树种 主要由耐阴针叶树种组成 包括 红松 冷杉 云杉3个树种 在773个小班中 柞树仅出 现于5个小班中 所占比例不足1 且组成多为10 说明柞树在研究区极少见 因此 顶极树种主要指针叶 树种云冷杉和红松 一般顶极树种在森林演替过程中 最后出现 2 1 2 小班分类结果 通过15次 D1 D15 划分 把773个小班分为16 类 结合树种分组 把16类小班并为7类 相应的 初步划分为7种混交林类型 图 2 图2 小班TW INSPAN分类结果 Fig 2 Classification results usi ng T W INSPAN for sub2compart ment 由于在T W I NSPAN分类时可能出现小班的错分类现象 有必要对分出的类进行错分类的人为调 整 8 7种混交林类型错分小班共计 30个 错分类最多的是第5类混交林 根据7种混交林的树种组成 特点进行调整 得到研究区混交林的最终分类结果 7种混交林类型及面积比例见表1 93 第1期 张会儒 等 金沟岭林场混交林T W I NSPAN分类及演替序列分析 表1 7个混交林类型面积比例及树种组成 Table 1 The area proportion and tree species composition structure for seven types of m ixed forest 序号 No 混交林类型 type ofmixed forest type 类型代码 type code 面积 hm2 area 面积比例 area proportion 树种数量比 proportion of tree species 先锋树种伴生树种顶极树种 1白杨榆杂阔叶混交林31289 021390 50 5 2白杨 椴色枫阔叶混交林32764 0611541 3枫椴 杨白 云冷针阔混交林331 379 01111352 4落枫椴 云冷针阔混交林342 068 01616163 5云冷红 白杨枫椴针阔混交林352 796152215226 6云冷红 椴枫色针阔混交林364 097 03219046 7阔叶红松林371 046 0814244 合计12 43915100 从表1和图3可以看出 占比例最大的是云冷 红 椴枫色针阔混交林 其次是云冷红 白杨枫椴 针阔混交林 这两类混交林合计比例为5514 即 占混交林的一半以上 说明云冷杉红松针阔混交林 是该场的主要森林类型 混交林分布特点是从先锋 树种混交林到云冷杉红松混交林 面积比例逐渐增 大 该区的顶极群落 阔叶红松林所占比例仅为 814 这可能是由于长期的森林采伐与破坏的干 扰 使许多阔叶红松林顶极群落退化为非顶极群落 所致 212 混交林演替序列 根据7种混交林树种组成结构的变化趋势 表 1 得到混交林演替序列 图 3 可以看出 从白杨 榆杂阔叶混交林到阔叶红松林 显示出先锋树种由 强变弱 伴生树种和针叶顶极树种由弱变强 呈后来者居上的趋势 最终形成具有稳定树种组成结构的阔 叶红松林 这一演替序列表明 研究区处于同一自然植被带中 其原生植被情况应该基本一致 但由于连 续破坏及自然演替 这样就形成了一个在空间上表现出来的演替序列 大多数森林处于演替的后期阶段 接近顶极状态 所以 总的来看 区域内森林生态系统比较稳定 2 3 7种混交林的特征 1 白杨榆杂阔叶混交林 或先锋阔叶混交林 又称杨桦林 14 代码31 此类混交林主要包括白桦 杨树 榆树3个先锋树种和杂木 白桦和杨树占40 左右 榆树和杂木占40 白桦和榆树稍多 3个先锋 树种和杂木共占80 100 平均90 个别小班有少量云杉 冷杉和色木 无红松 多分布在长白山 海拔300 800 m的低山丘陵地带 此类森林往往处于森林演替的早期阶段 大多数情况下都是阔叶红松 林受到强度干扰 如皆伐或火灾 之后发展起来的次生林类型 是一种不稳定森林群落 14 在针叶树种源 不足的情况下 也会长期处于此演替阶段 白桦和杨树具有喜光 速生 寿命短的特点 白桦和杨树种子 小 结实多 能飞播至较远距离 且萌芽 根蘖能力强 因此 通常在森林遭到强度干扰后 首先侵入的是先 锋树种白桦和杨树 白桦和杨树等先锋树种逐渐为顶极针叶树种创造有利的生长条件 为森林向更高阶 段演替作准备 但在进一步演替中 首先与先锋树种发生竞争的往往不是顶极针叶树种 而是顶极树种的 伴生树种 多为中性树种 色木 椴树和水曲柳等 2 白杨 椴色枫阔叶混交林 或先锋伴生阔叶混交林 代码32 此类混交林主要包括白桦 杨树这 2种先锋树种和椴木 枫桦 色木3种伴生树种 先锋树种占50 略占优势 伴生树种占40 顶极针叶 树种近10 仅在个别小班可见到少量的冷杉和云杉以及落叶松和水曲柳等树种 红松极少见 此类混 交林的树种组成是顶极 伴生 先锋树种数量之比为1 4 5 该混交林是在第1类混交林的基础上发展起 来的 由于伴生树种的侵入和壮大 使先锋树种逐渐衰退 榆树和杂木也基本消失 取而代之的是椴木 枫 04南 京 林 业 大 学 学 报 自 然 科 学 版 第33卷 桦 色木等伴生 中性 树种 此类森林树种间的竞争较为激烈 尤其先锋树种与伴生树种之间的竞争更是 如此 3 枫椴 杨白 云冷针阔混交林 或伴生先锋针阔混交林 代码33 主要包括枫桦 椴木2个伴生 树种 占50 杨树 白桦2个先锋树种 占30 云冷杉针叶树种 占20 开始出现红松 但一般不足 10 树种组成结构中 顶极 伴生 先锋树种数量比例为2 5 3 此类混交林是在第2类混交林的基础上 发展而来的 伴生树种得到加强 并已有大量的顶极针叶树种逐渐成长起来 伴生树种和顶极树种的竞争 合力 使先锋树种处于劣势地位 此类森林可能是枫桦椴树红松林经过择伐 伐去红松而出现的次生演替 阶段 14 4 落枫椴 云冷针阔混交林 或伴生 落 针阔混交林 代码34 此类混交林的特点是先锋树种进 一步减弱 一部分小班甚至无先锋树种 伴生树种包括落叶松 枫桦和椴木 并占绝对优势 是唯一以落叶 松 20 以上 为主要伴生树种的针阔混交林 顶极针叶树种继续加强 树种组成结构是顶极 伴生 先锋 树种数量比例为3 6 1 仍然少见红松 顶极针叶树种与伴生树种之间的竞争成为林分的主要矛盾 由 于落叶松属强阳性树种 因自身不能在林冠下更新 易为其他树种如云杉 冷杉和红松及较耐阴的阔叶树 所更替 常常受其他树种排挤 14 因此 此类森林在演替过程中处于不稳定的过渡性阶段 最终必然被 云 冷杉更替 演变为云冷杉林 5 云冷红 白杨枫椴针阔混交林 或顶极伴生先锋针阔混交林 代码35 此类混交林的特点是在 多数小班中出现红松占10 20 是顶极针叶树种组成占优势 60 以上 的针阔混交林 说明红松的 大量出现是针叶树占优势的针阔混交林形成的决定性因素 同时也是到达顶极群落 阔叶红松针林的 演替过程中的重要转折阶段 此阶段之后 在正常情况下 阔叶树将不再有占优势可能 阔叶树比例较分 散 有溃不成军之势 主要包括白桦 杨树 枫桦和椴木4个树种 各占10 左右 伴生与先锋树种的比例 基本均等 先锋树种集中于白桦 树种组成结构是顶极 伴生 先锋树种 比例为6 2 2 6 云冷红 椴枫色针阔混交林 或顶极伴生针阔混交林 代码36 此类混交林的特点是红松继续 加强 树种组成高度集中于针叶树种和伴生树种 二者合计占90 以上 其中 针叶树包括红松 云杉和冷 杉 组成占6成 伴生树种包括椴木 枫桦和色木 组成占40 左右 先锋树种基本消失或仅有一个先锋树 种 一般不足10 树种组成结构是顶极 伴生树种数量比例为6 4 此类森林是典型的云冷杉林 以针 叶树占优势 伴生树种与顶极针叶树种进行顽强的竞争 基本遏制针叶树发展为针叶纯林的势头 此类 混交林具有相当稳定而独特的群落外貌 14 7 阔叶红松混交林 代码37 此类森林是该区的地带性森林 即顶极群落 针叶树包括红松 冷杉 和云杉 共占40 左右 阔叶树包括伴生树种色木 椴木和枫桦 占40 左右 先锋树种主要有白桦 杨树 等 占20 左右 树种组成结构是顶极针叶 伴生 先锋树种数量比例为4 4 2 这种结构可能是阔叶红松 林维持其较高稳定性的重要结构特征之一 在完全郁闭的针叶林冠下 难以见到生长旺盛的先锋树种 在 风倒或采伐的林隙下 先锋树种往往很快占据这些地方 虽然伴生树种没有先锋树种侵入那么迅速 但伴 生树种可以与针叶树种进行长时间的竞争与共存 从而能有效地遏制森林向针叶纯林方向发展 因此 如 果没有大强度自然干扰 如火灾 和人为干扰 如采伐 阔叶红松林能长期保持这种稳定结构 实现顶极 针叶 伴生和先锋树种共生 事实上 混交林演替序列是在自然和人为干扰下的时空演替序列 从时间上 位于两端的白杨榆杂阔 叶混交林和阔叶红松林分别对应着演替序列的低级阶段和高级阶段 中间的其他混交林类型都是过渡性 的 从空间上 混交林的演替序列又反映了混交林的垂直分布特征 可见 从白杨榆杂阔叶混交林到云冷 红 椴枫色针阔混交林 各种混交林类型集中分布的海拔带逐渐升高 各混交林占优势的树种由喜光的先 锋树种过渡到耐阴的顶极针叶树种 受空间条件的影响 混交林演替过程可能长期停留在某一阶段 难以 到达地带性的顶极群落 研究区内 阔叶红松林分布范围在500 900 m 虽然白杨榆杂阔叶混交林 代码 31 在此范围内都有分布 但集中分布带位于阔叶红松林分布范围 500 900 m 的低端 一般是阔叶红松 林遭破坏后形成的次生林 难以演替为阔叶红松林 云冷红阔叶混交林 代码35和 36 的分布范围上移 到500 1 100 m 其集中分布带位于阔叶红松林分布范围的高端 在超出阔叶红松林分布范围的地带则 形成较稳定的亚高山暗针叶林群落 也难以演替为阔叶红松林 在阔叶红松林分布范围内的其他混交林 14 第1期 张会儒 等 金沟岭林场混交林T W I NSPAN分类及演替序列分析 多为自然或受干扰后向阔叶红松林演替的过渡性森林 3 结 论 1 应用T W I NSPAN分类方法 将研究区域混交林分为7种森林类型 白杨榆杂阔叶混交林 白杨 椴色枫阔叶混交林 枫椴 杨白 云冷针阔混交林 落枫椴 云冷针阔混交林 云冷红 白杨枫椴针阔混 交林 云冷红 椴枫色针阔混交林 阔叶红松林 混交林分布特点是从白杨榆杂阔叶混交林到云冷杉红松 混交林 面积比例逐渐增大 其中占比例最大的是云冷红 椴枫色针阔混交林 其次是云冷红 白杨枫椴 针阔混交林 这两类混交林合计比例为5514 即占混交林的一半以上 说明云冷杉红松针阔混交林是该 场的主要森林类型 该区的顶极群落阔叶红松林所占比例仅为814 这可能是由于长期的森林采伐与破 坏的干扰 使许多阔叶红松林顶极群落退化为非顶极群落所致 因此 有必要尽快采取措施保护珍贵的阔 叶红松林 2 混交林演替规律分析表明 各类型有着明显的演替特征 从白杨榆杂阔叶混交林到阔叶红松林 显 示出先锋树种由强变弱 伴生树种和针叶顶极树种由弱变强 呈后来者居上的趋势 最终形成具有稳定树 种组成结构的阔叶红松林 这一演替序列表明 研究区处于同一自然植被带中 其原生植被情况基本一 致 但由于连续破坏及自然演替 形成了一个在空间上表现出来的演替序列 根据混交林演替序列的时空梯度 时间上 混交林的演替主要表现为先锋 伴生 顶极的树种更替 和组成结构变化 变化可能是自然和人为干扰产生的 空间上 空间条件可能影响演替过程 甚至限制树种 更替发生与速度 在经营上 可根据混交林的演替序列 从时空角度对现实林进行阶段定位 以便采取合 理经营措施 促进森林的恢复和进展演替 3 该研究把T W I NSPAN分类方法引入混交林的数量分类 揭示混交林演替序列与规律 取得了较为 理想的结果 表明T W I NSPAN分类方法同样适用于混交林的分类和排序 并对混交林演替过程的时空梯 度有一定指示意义 研究中 单纯以优势树种作为指示种进行分类 并未考虑环境因子对分类的影响 这尚需进一步研究 以更符合实际森林经营类型的需要 参考文献 1 中国森林编委会 中国森林 M 北京 中国林业出版社 1997 2 Bartelink H H Olsthorn A F Introduction mixed forest in western Europe C Olsthorn A F Bartelink H H Gardiner J J et al Management ofMixed2species Forest Silviculture and Economics Wageningen Dlo Institute for Forestry