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第31章氨基酸及其重要衍生物的生物合成 一 概论 对动物来说 必需氨基酸 动物体内不能合成的氨基酸 必须从外界获得才能维持正常生长发育 苯丙氨酸 色氨酸 亮氨酸 异亮氨酸 缬氨酸 苏氨酸 甲硫氨酸 赖氨酸 组氨酸 非必需氨基酸 凡是动物体内能合成的氨基酸 对植物来说 能合成全部所需的氨基酸 可利用氨和硝酸根来合成氨基酸 对微生物来说 不同微生物合成氨基酸的能力差异很大 柠檬酸循环糖酵解戊糖磷酸途径氨基酸分解途径 氨基酸合成的碳架来源 氨基酸合成的氨基来源 起始于无机氮 即无机氮先转变为氨气 再转变为含氮有机化合物 氨基酸合成总图 氨基酸的分族 柠檬酸循环 酮戊二酸 草酰乙酸 谷氨酸 天冬氨酸 脯氨酸 精氨酸 谷氨酰胺 天冬酰胺 甲硫氨酸 苏氨酸 赖氨酸 天冬氨酸族 谷氨酸族 糖酵解 丙酮酸 丝氨酸 半胱氨酸 甘氨酸 丙氨酸 缬氨酸 亮氨酸 甘油酸 3 磷酸 丝氨酸族 丙酮酸族 糖酵解 苯丙氨酸 色氨酸 酪氨酸 组氨酸 磷酸烯醇式丙酮酸 赤藓糖 4 磷酸 戊糖磷酸途径 戊糖磷酸途径 核糖 5 磷酸 芳香族氨基酸 无机界 有机界 N2 NH3 NO3 氨基酸核苷酸叶绿素 蛋白质DNA RNA多糖脂类 无机氮和有机氮的相互代谢转化 固氮作用 反硝化作用 绝大多数植物及微生物 某些微生物 同化作用生物合成 异化作用分解代谢 生物合成 分解代谢 生物体利用3种反应途径把氨转化为有机化合物 这些有机物进一步合成氨基酸 1 氨甲酰磷酸合成酶催化CO2 以HCO3 的形式 及ATP合成氨甲酰磷酸 通过尿素循环合成精氨酸 2 谷氨酸脱氢酶催化 酮戊二酸还原 氨化 生成谷氨酸 3 谷氨酰胺合成酶催化谷氨酸 转化为谷氨酰胺 谷AA脱氢酶 细菌 NH3 NADH NAD H2O 酮戊二酸 TCA循环产生的 谷氨酰胺合成酶 高等植物的主要途径 NH3 ATP ADP Pi H2O 谷氨酰胺 贮存了氨 可做为NH3的供体将其转移 2H 2 总反应 NH3 ATP 酮戊二酸 2H谷AA ADP H2O Pi 谷AA合酶 谷氨酰胺合成酶 二氨基酸的合成 主要通过转氨基作用 AA R1 酮酸R1 转氨酶 AA R2 酮酸R2 许多氨基酸可以作为氨基的供体 其中最主要的是谷氨酸 其被称为氨基的 转换站 Glu其它AA 氨基酸的合成 有C架 酮酸 有AA提供氨基 最主要为谷AA 一 谷氨酸族氨基酸的合成 包括 谷AA Glu 谷氨酰胺 Gln 脯 Pro 羟脯 Hyp 精 Arg 赖氨酸 lys 共同碳架 TCA中的 酮戊二酸 1 由 酮戊二酸形成谷氨酸 动物和真菌 不普遍 2 由 酮戊二酸形成谷氨酰胺 谷氨酰胺合成酶是催化氨转变为有机含氮物的主要酶 酮戊二酸 转氨酶 氨基酸 酮酸 普遍 由 酮戊二酸形成谷氨酰胺和谷氨酸的关系图 3 由谷AA精AA 4 由谷AA脯AA 5 L 赖氨酸的生物合成 L赖氨酸的生物合成在不同生物有完全不同的两条途径 覃类 和眼虫 L 赖氨酸的合成以 酮戊二酸为起始物 细菌和绿色植物则是通过丙酮酸和天冬氨酸 半醛的缩合途径 几种氨基酸的关系 酮戊二酸 谷AA 谷氨酰胺 脯AA 羟脯AA 鸟AA 瓜AA 精AA 二 天冬氨酸族氨基酸的合成 包括 天冬AA Asp 天冬酰胺 Asn 赖 Lys 苏 Thr 甲硫 Met 异亮 Ile 共同碳架 TCA中的草酰乙酸 1 L 天冬氨酸的生物合成 2 L 天冬酰胺的生物合成 1 2 存在于细菌中 3 细菌和植物L 赖氨酸的生物合成 4 L 甲硫氨酸的生物合成 5 L 苏氨酸的生物合成 6 L 异亮氨酸的生物合成 几种氨基酸的关系 天冬氨酸半醛 包括 丙 Ala 缬 Val 亮 Leu 三 丙酮酸族氨基酸的合成 共同碳架 EMP中的丙酮酸 1 丙氨酸的生物合成 2 缬氨酸和异亮氨酸的生物合成 3 亮氨酸的生物合成 四 丝氨酸族氨基酸的合成 包括 丝 Ser 甘 Gly 半胱 Cys 1 甘AA碳架 光呼吸乙醇酸途径中的乙醛酸 酮戊二酸 甘AA 谷AA 乙醛酸 1 丝氨酸和甘氨酸的生物合成途径 有两条途径 NH3 CO2 2H 2e 2 H2O 丝AA 甘AA 2 碳架 EMP中的3 磷酸甘油酸 甘氨酸脱羟酶丝氨酸羟甲基转移酶 2 半胱氨酸的生物合成 1 某些植物和微生物体内半胱氨酸的合成途径 SH主要来源于硫酸 硫酸要还原为H2S 在动物体内来源于高半胱氨酸 植物和微生物体内的合成 硫酸还原为H2S 首先要转变为活化形式 在动物休内半胱氨酸的直接前体为丝氨酸和高半胱氨酸 后者也是甲硫氨酸生物合成中的一个中间产物 也可称为前体 2 动物体内半胱氨酸的合成途径 三种氨基酸的关系 乙醛酸 甘AA 丝AA 半胱AA 3 磷酸甘油酸 五 组氨酸和芳香族氨基酸的生物合成 包括 组AA His 色AA Trp 酪AA Tyr 苯丙AA Phe 芳香族AA碳架 4 磷酸 赤藓糖 PPP 和PEP EMP 1 芳香族氨基酸的生物合成 芳香族AA碳架 赤藓糖 4 磷酸 PPP 和PEP EMP 1 由分支酸形成苯丙氨酸和酪氨酸 酪氨酸的生物合成除上述途径外 还可由苯丙氨酸羟基化而形成 催化此反应的酶称为苯丙氨酸羟化酶 又称苯丙氨酸 4 单加氧酶 2 由分支酸形成色氨酸 色氨酸碳原子和氮原子来源总结 PPP中的磷酸核糖 赤藓糖 4 磷酸 PPP 和PEP EMP 芳香族氨基酸的关系 色氨酸 若将莽草酸看作芳香族氨基酸合成的前体 因此芳香族氨基酸合成时相同的一段过程叫莽草酸途径 2 组氨酸的生物合成 NH CH N 来自核糖 来自谷氨酰胺的酰胺基 从谷氨酸经转氨作用而来 来自ATP 组氨酸碳原子和氮原子来源总结 三 氨基酸生物合成的调节 一 通过终端产物对氨基酸生物合成的抑制 1 简单的终端产物抑制 2 不同终端产物对共经合成途径的协同抑制 3 不同分支产物对多个同工酶的特殊抑制 酶的多重性抑制 4 连续产物抑制 又称连续反馈控制或逐步反馈抑制 二 通过酶生成量的改变调节氨基酸生物合成 酶生成量的控制主要是通过有关酶编码基因活性的改变 当某种氨基酸的合成能够提供超过需要量的产物时 则该合成途径的酶的绩码基因即受到抑制 而当合成产物浓度下降时 则有关酶的编码基因即解除抑制 从而合成增加产物浓度所需要的酶 在氨基酸的合成途径中 有些酶能够受到细胞合

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