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植物水生诱变技术3前言3第一章：认识植物水生诱变技术4第二章，理论篇6第一节 植物水生诱变的生物学基础6一、植物进化论充分说明了所有植物由水生进化为陆生的演变史6二、生态适应性是实现诱变的基础8第二节、植物水生诱变的形态生理学9一、环境变化是植物表现形态变化的推动力9二、通气组织是水生适应性形成的形态学基础10二、薄壁组织发育是形成通气组织的基础12四、环境厌氧信号的创造是实现诱导的重要条件13第三节、厌氧诱变环境的植物生理生化与分子机制16一、植物厌氧环境下的生理特化机制16二、厌氧环境下形成的代谢适应与激素调节等机制17三、植物厌氧适应的分子生物学191、厌氧多肽的分离鉴定192、厌氧诱导表达基因的cDNA克隆203、一些厌氧诱导表达基因的结构与功能204、厌氧信号转导21第四节、植物不定根的生理生态学意义22一、不定根是高湿与水环境的特有根系22二、淹水环境可激发大量的不定根23三、不定根是高效的厌氧抗逆根系。23四、新生不定根是通气组织形成的基础24五、高湿环境决定不定根的性状24六、创伤对不定根形成的促进作用25第五节、通气组织的形成过程及生理生态学意义26一、通气组织的类型26二、溶生性通气组织的形成是水生诱导之关键271、环境胁迫信号的产生272、信号的感受和传导283、靶细胞和细胞的解体29三、通气组织的生理生态学意义291、提供根系呼吸代谢所需的氧气302、调节根际氧化势303、排泄废气与分泌代谢中间产物305、其他作用31第六节，植物的电磁场生物效应及在诱导中的运用31一、磁在诱导中的作用31三、电场在诱导中的作用32第七节，水生诱导的栽培生理33一、呼吸作用33二、光合作用34三、营养代谢34四、水份代谢35五、激素生理36六、胁迫对策38七、器官特化39八、抗逆生理44九、环境制限45十、衰老生理46第三章、水生诱导技术体系的形成47第一节、以溶氧控制为核心48一、水中溶存氧的特性48二、水培营养液溶氧之变化以及对植物生长的影响49三、苗床及循环系统的科学构建是实现溶氧人工控制的前提。50第二节、以不定根发育为主线51一、去根形成新生不定根51二、高湿促发白嫩水生根53三、胁迫诱导通气组织根54第三节、以环境模拟创造为保障54第四节、以物理化学方法为辅助55一、物理技术在诱导上运用551、磁诱导562、场诱导56二、化学方法在诱导上的运用571、磷饥饿对通气组织形成的影响与运用57、乙烯利在诱导中的运用583、水杨酸在诱导中的运用58第五节、以生产及市场需要形成流程58一、静止式容器水培：59二、用于漂浮绿化：59三、套盆式营养液栽培：59第四章、水生诱导基地建设与操作流程60第一节、基地的建设60一、选址60二、大棚及苗床建设60第二节、相关系统的建设61一、催根基地建设611、磁化强场苗床构建：612、智能弥雾系统：623、加温补光系统624、营养补气系统635、电场发生系统：636、计算机控制系统63二、诱导基地建设641、诱导苗床的建设642、电场诱导系统653、相关生长因子的控制664、养液调控中心建设675、植物水生诱导计算机系统68第三节、操作流程与工艺74一、母本选择75二、去根催根75三、漂浮诱导76第四节、装瓶与养护77一、作品制作77二、日常养护78第五章、常见问题的分析与答疑79第六章、诱导技术的运用及发展方向87一、在水培花卉生产上的运用87二、在漂浮绿化上的运用87三、其它相关运用89四、学科发展方向及展望91植物水生诱变技术前言植物土中长，是人们日常生活及生产上的一种常识，任何植物的生长离不开土壤，土壤成为植物赖以生存的最基本条件，离开了土壤就没有现在丰富多彩绚丽多姿的大自然，就没有绿色生态的地球植被。土壤能为植物的生长提供营养、水份、及机械固定的基本作用，也正因为有了土壤才能形成地球生态圈，它哺育了一切生灵，并利用光合作用及呼吸作用形成了大气成份的平衡关系，使氧气与二氧化碳气处于动态的平衡中。但土壤也不是植物生长的唯一环境，其实地球生物中还有许多植物种类是属于水生的，它能在水中生长并完成它的整个世代，这就是大量的藻及水生植物，这说明植物也具有于水中生长适应的特性，但对于大多数被人们所利用的高等植物却属于陆生植物，在通常情况下只能于土壤中生长，所以植物土中生，庄稼土中长自然就成为人们生活的常识，也正因有了土壤才能形成目前丰富的植物界与绿色的植被。荒漠秃岭常因生存条件的不具备而没有绿色的生命，同样湖泊江河也因没有土壤所具有条件而不能生长高等植物。可见土壤具有它特殊的功效与作用，它能为植物的生长提供条件，能为生态平衡的建立提供生活的空间。但随着科技的发展，人们对植物科学的探求研究，发现土壤为植物所创造的各种适应因子与相关作用，阐明了植物土中长的奥秘，提出了植物的矿质营养学说，及土壤的三相结构理论，并且分析了植物生长中各种因子对其的限制作用与促进协调作用，形成了科学栽培的土肥水管理技术，特别是矿质营养学说的提出，让人们认识到植物所需营养的矿质离子化机理，与根系吸收营养水份及维持正常生理代谢的机理与土壤所起的作用。当农业化学家李比希利用它的矿质营养学说栽培出第一株水培番茄的时候，人类社会从此开启了植物无土栽培的新篇章，摆脱了数千年土壤栽培的束缚，更是推进了化肥、化学农业的开始，利用植物所需的各种矿质元素为营养，利用水为载体，开始了植物水中栽培的科学研究与探索。但由于生产力发展的落后性与生产栽培的目的性，人们只注重于经济作物如瓜果蔬菜的水培研究，没有更大范围地探求各种各样植物进行水培的可行性与适应性研究，所以导致人们对当前植物水培的偏面性认识，认为只有农业生产上的瓜果蔬菜才适合于水中生长，特别是叶菜类的水培已成为许多国家蔬菜生产的一种重要方式，提到水培，首先让人想到的是绿葱葱的水培蔬菜，而且是在流动的水中生长。这种认识一直在生产与科研者的头脑中占居着重要的位置与思维的定势。近年随着人们生活水平的不断提高，对环境对生态对绿化的要求越来越高，土壤栽培在花卉栽培上的制限性与美观性越来越成为高档装修装饰环境的局限，如果能让这些花草树木从花盆与土壤中得以解放，让它能适生于清洁透亮的水环境中，不仅增添了美感，还能够让摆放的空间得以释放，如案头桌上茶几等家居环境中都可成为植物栽培与绿化的场所。同时，大量的湖泊内河或者池塘更是植物栽培的好场所好环境，它能开辟我国大量的水域空间，让植物特别是观赏的花卉与农作物成为水上农园与公园，既美化了环境，又增添了新意，同时对于生态的修复水质的净化，失去土地的弥补空间的拓展，找到了新的突破口。能实现上述这些栽培效果与要求的技术就是本书要介绍的植物水生诱变技术。并不是所有植物不通过任任诱变也叫生态适应性诱导就可直接生长在这种自然非人为控制的环境中，它需完成植物生态适应性的演变后才能让其在水中正常地生长，否则诸如烂根死苗淹水危害必然成为它失败的主要原因，因这些非人为控制的静止水域或者花瓶容器，它没有像水培植物那样在流动的水中能获取充足的氧气，没有像水培植物那样具有发达适生于水环境的水生根，这些制限因素成为传统水培的局限性，而经生态适应性诱导的植物具有从空气中获取氧气并输送氧气的能力，成为缺氧少氧环境下能生长的新生态类型，但它在遗传性状上没有变化，只是非遗传适应性的开发，能够长出与土栽培相同效果的花果叶及植株，甚至更好。这种生态适应性的诱导就是利用生物广泛的生态适应性，利用它的生理生化形态的可塑可变性而形成新生态类型，这是进行诱导的基础。但要实现这个跳跃式的适应变化必须采用生态渐变的方法，必须在充分了解植物生理生化特性基础上，再利用科学的人工技术措施与手段，让其完成适应性演变过程中所需的各种环境模拟与创造，就像生物进化一样，让其渐渐地从陆生环境过渡到水环境，让它在这个渐变的过程中激发出相关的隐性基因表达，实现生态型的新变化。与之相关的环境模拟与技术手段中，根据作用目的意义的不同，分为物理诱导、化学诱导、及生物诱导等，本书就这些诱导手段的方法原理及生产操作进行深入浅出的阐述，让它能在生产中被广泛的普及运用。撰写此书的目的也在于此，希望能通过本人的拙笔，结合自身多年研究的经验，叙述出易懂易用的诱导机理生产流程与工艺，让这种新型的高新农业技术成为农业生产易被生产者接受与运用的实用技术。第一章：认识植物水生诱变技术植物水生诱变技术与水培技术不同，它是一种让植物能适合在水里生长的技术措施与手段，而水培是一种适应后的栽培方法。当前，国内流行的水培花卉，以它清洁、易养、美观等优点而成为生活家居摆设的新宠，成为日后家庭养花的一种趋势。一些平时栽培土壤中的花卉通过诱变技术后，可以让其观赏与经济价值倍增，既可观根又可养鱼，实现动态美与静态美的有机结合，那么是不是所有的植物都可以水培呢？如果要实现水培需要哪些技术呢？其实本书要解决与阐明的就是这方面的内容。当前水培花卉市场仅仅限于一些两栖类或者本身适水性较强的室内观叶类植物栽培，局限性较大，使许多观赏价值很高的植物还未能实现水生栽培，这主要由原本植物的一些生理或遗传特性所决定，关键也受花卉静态水培容器中缺氧胁迫的限制。而植物水生诱变技术能突破这种静态水环境厌氧的制限，而让绝大多数的绿色植物都可在水中生长，实现植物的水培。要实现植物的水生诱变首先需具有诱导的潜能，这就是需有事物发生转换变化的内因，这种内因是诱导的基础，这将在理论篇中详细叙述。而诱导的条件就是事物变化的外因，通过外因使内因发挥作用，实现陆生植物的水生诱导。这本书的技术篇就是让人们懂得如何利用植物本身的内因，再通过各项技术措施为其创造让事物发生变化的外因条件创造与模拟，也就是可用于农业生产的技术及生产流程。植物水生诱变技术是手段，而实现植物水培是目的，两者是手段与目的的关系，不完全相同。通过诱导后的植物除了适水性提高、适栽品种范围扩大外，其用途也有更大的扩展，除了用于一般花卉的容器水培外，还可用于江河湖泊的漂浮栽培及室内楼顶的漂浮绿化，还可用于植物的管道栽培。植物水生诱变技术的实现，为植物开拓了一个全新的栽培空间，使大量水域的开发成为可能，并可利用植物的根系特有的吸附吸收功能进行污染水环境的生态净化，是水处理产业中最为环保节能的处理新技术。植物水生诱变技术除了用于花卉绿化外，最重要的还可用于农业生产，利用该技术培育适水性强的植物种苗进行水面漂浮栽培，建立水上农场，为当前城市化建设所失缺的土地得以弥补，也可做到失地不失绿，利用所有的城市楼顶进行漂浮绿化，为城市创造一个绿岛效应，对于净化空气，减少污染、再创绿地，或者增加农产品收入为人类再创了一个新空间。植物水生诱变技术实现了所有植物的水生栽培，还可以利用它的这种特性进行植物科学研究，特别是根系生物学的研究及植物缺素症的田间试验，都可利用它让一些原本不能水培的植物进行水培研究。甚至还可以利用植物根系特有的根分泌性进行抗生素等分泌物质的生产与利用，在水培环境下，可以通过诸如接种微生物或者枝叶部份的化学物理刺激而激发根系大量分泌能为人们所利用的生化物质，这种方法在日本已用于生产含抗生素的功能水。目前，在我国利用植物的水生诱变技术用于水培花卉的生产，具有极广的市场空间与发展前景，使能够水培的植物品种类型大大拓展，使家居绿化无土化或纯水化得以实现。让一些原本极怕水的植物如桃、仙人球、铁树等都可在水中生长，既有很独特的观赏性又有养护的简易性，不会因浇水施肥不当等因素造成死株烂苗。总之植物水生诱变技术的运用使传统水培的概念得以全新的拓展，使植物栽培的空间得以最大化的放大，只要有水有阳光的地方就可进行植物栽培，是植物栽培史上的一次革命，是当前居家及生态绿化工程建设中的一项全新技术。第二章，理论篇第一节 植物水生诱变的生物学基础一、 植物进化论充分说明了所有植物由水生进化为陆生的演变史（一）植物进化论证明了所有植物都是由水生植物进化为陆生植物地球上的植物丰富多彩种类繁多，形成了当前复杂的植物生态群落，从低等的藻类到高等的乔灌木，从海洋到高山，沃土到荒漠，从热带到寒带，总有许许多多适应于各种不同生境的植物存在，如长于水中的莲藕、水陆两栖的红树林、还有沙漠上的仙人球，这些植物已形成了不同水环境下生理生态适应机制与特有的形态特征。大自然这种巧夺天工的造物奥秘在19世纪就被一个伟大的生物学家达尔文所证明，揭示了大自然生物形成发展的规律，即生物进化论。进化论中指出，任何生物（包括植物）都是由低等进化为高等，从无分化进化为有分化，从水生进化为陆生。而且在进化的过程中，环境的变化是其进化的主要动力，它在其中起到自然选择的重要作用，只有选择才有淘汰进化及发展。而这种自然选择的进化过程是一个历史悠久而漫长的过程，几亿甚至几十亿年的生物进化演变史才形成了当前种类繁多的生物多样性与对环境的广泛适应性。植物在这漫长的进化过程中遵循着以下的发育规律与演变历程，即：生命物质的产生细菌的形成光合菌的诞生藻类植物的开始无明显分化的裸蕨类植物有分化的蕨类植物裸子植物被子植物。再细究这个过程会发现，引起植物进化的各因子中，外环境的水份因子是最为重要的进化推动与选择因子。其演变的过程也是一个对水的依赖性渐渐变弱的过程，也是繁殖生存方式渐渐变强的过程。如大多数的藻类生活于水中，它可以在水中完成它的整个发育与世代，并且进行快速的无性二分裂繁殖，这种分裂繁殖方式只有在水环境中才能顺利进行，代表植物有蓝藻与绿藻。随着地域的变迁，部份藻类向水陆边界或海岸线推进，水的稳定性发生变化，常置于水陆交替的条件下，在水中生活的藻类是以悬浮漂逸的方式存于水体中，无需支撑与固定，随水飘移。而在水陆交替的情况下，植物常会置于陆生环境，就会遇到一个现实的问题，就是如何支撑与固定植株，为其创建一个合理科学的生存及光合空间，于是就开始形成了类似于假根类的固定植株的器官，这种假根的主要功能就是固定作用。这个阶段的代表植物就是裸蕨类植物，该植物开始分化了假根，起到固定于陆地及支撑空间作用，并进化了类似于枝的分化，但没有发达的维管系统，因其营养物质的来源还大部份是靠从浸水时直接获取，没有像现在的高等植物主要靠陆生根系的土壤吸收获取。适于裸蕨类植物生存的环境一般是水陆交替变化的环境，此时，它对水的依赖性比藻类植物又有所减弱。随着水陆环境的进一步推进，一些植物开始向潮湿的陆地推进，在这种湿润的陆生环境下，又使植物发生了适应性的分化，如根系的形成与发达，维管系统的发育，枝叶的形成与伸展，繁殖方式的进一步演变，于是在这个阶段进化出了蕨类植物，这种植物喜生于较为潮湿的环境下，而且在形态上已形成了明显的陆生器官，发达的根系除了让植株牢固地扎根于土壤中外，更重要的是营养代谢已从依整植株的表面积吸收发育进化为专有根系的吸收，它可以在其生长的根域范围内汲取发育所需的各种水份与营养。为了撑起更大的光合空间与表面积，植株分化出具有较大光合表面只的叶片，让其向四周伸展，以其摄取更多的光合能量，同时也分化出类似于枝的茎，它除了支撑空间外，还具有维管运输调整水份与营养的功能，它把光合产生及根系吸收的营养水份进行科学合理的调配。与时同时，由原本有充足水环境作保障的繁殖方式变为对水的依赖性减弱的孢子繁殖方式，它是介于无性及有性繁殖之间的一种过渡类型，是种繁殖方式方面进化的表现形式，比采用二分法无性繁殖有更大更好的适应性，孢子数量极大化与萌芽环境渐趋陆地化，只要遇到潮湿的环境即可萌发，不必像藻类一样需于水环境下才可进行无性繁殖，而且孢子上的鞭毛也开始退化。这种孢子繁殖的方式比原来的方式已有了很大的进步。在这个时期地球处于高温潮湿环境下特适蕨类植物的繁衍生存，从古生物学来说就是泥盆纪时期，但随着地球气候变化，陆地与海洋的变迁，使环境日趋少水与陆地化，而植物的发育与进化也随着气候的变化地球的变迁而发生适应性的调整与进化，首先在自我生存保护的繁殖方式上，由原来的孢子繁殖进化为种子繁殖，而且是裸露的种子，这种种子的形成对于后代生存竞争及适于陆生环境又有了跨越式的进步，如铁树、松树等皆为此类，它具有对陆生环境强大的适应性，机械组织极为发达，根枝叶及其它器官的分化已与现在占居绝大部份比例的被子植物已无多大区别，而且种子繁殖方式比其它无性或孢子繁殖相比更利于新变异的产生与选择，可以通过基因重组来实现新物种新类型的产生，而无性繁殖虽有快速稳定的特点，但它对于进化的贡献来说不如种子繁殖的植物，对水的依赖性摆脱及少水或干旱环境的适应来说，种子植物已迈出了关键的一部。但这种方式还不是进化的最高方式，还有一种对干旱少水环境自我保存能力更强的植物叫被子植物，这种植物与裸子植物相比，种子外已覆盖一层如被子一样的种皮或壳，这些植物叫被子植物，它的种子可以在极为干旱的环境中保存较长的一段时间，对恶劣环境的抗逆性较强。从植物的这个进化过程来说，都是因水的胁迫而使其发生进化与新物种的产生，其中主推动力还是渐进变化的环境，基本进化路线是由海洋或水域-水陆交界或浅水环境-沼泽环境-潮湿环境-干旱或少水的陆生环境，在这种因环境变化而进化的过程中，植物不管是繁殖方式抑或是生理生态都发生的跨越式的变化，以下会以较大的篇幅研究因环境而引起的生态型变异现象。总之进化的过程是植物渐渐脱离水环境而进入陆生环境的过程，也是地球气候由潮湿多水环境渐渐进化为水分渐少的陆生环境。（二）、生物的进化让植物适应了新的环境，但同时也保留了原来的许多性状。前述植物是从水生进化为陆生，甚至人类及所有的四足动物也是由水环境中的鱼类进化为四足直至人类，那么这些生物在这漫长的适应性进化过程中，是不是形成了新的基因与性状就遗弃了原有的所有旧性状与基因呢？通过对生物重演律及形态发育的许多返祖现象研究表明，生物所表现的形态特性或特有生理生化特征的形成常是环境的一种全息表达，它会因不同环境而表现不同的性状也就是表达不同的基因，植物或其它生物这种本能的存在其实也是为了适应多变的环境，让自已有更强大的适应性与可变可塑性。从研究人类的胚胎发育发现，在早期胚的发育观察中可看到类似于鱼发育的鳃裂期，以及一些畸形返祖胚发育出现的皮毛与尾巴，都充分说明了人类进化所经历的阶段性环境与过程，前期受精卵处于一个完全的水环境中，是生命起源的开始，说明最早的生命是源于水环境的，鳃裂的出现说明人是由鱼类进化过来的，现已证明祖先是一种螈的鱼，从它开始向四足动物过渡，由它进化为四足动物，再由四足动物进化为哺乳动物如类人猿，它有皮毛与尾巴，也印证了人类进化的历史阶段，那么为什么在胚胎发育过程中会出现这些现象而且是在早期胚发育过程中进行短暂的重演呢？这就是生物的全息律与重演律，同样植物也遵循着这两个规律。全息律说明了，生物的发育是环境的全息，什么样的环境会产生什么样的生物或者表达什么样的形态及特性，重演律说明了个体或局部的发育过程中会重演整体或系统的整个发育过程，在植物种子萌芽成苗的过程中也说明了这个问题，如种子萌芽之初，在生理上需要有充足的水环境，而且在长出初生根时大多为水生根，另外没有分化的子叶及形态不断变化的阶段性叶型，都从中可以认识与了解到该种植物曾经在历史上阶段性进化的植物类型，这种发育过程对历史的记录与重演特性充分证明了植物基因除了新生态下形成的基因外，还包括进化过程中从上代所遗留的基因，无非是在新环境或新生态下没有充分表达而已，或者这种环境不利于相对应基因的全息表达。既然植物的表现型是环境的全息，并且它的发育阶段遵从着重演，那么我们就可以进行人为环境的创造，让这些植物内在潜育的基因得以表达，从而形成与环境全息的相关性状，如水环境的创造可以激发植物体内本身存在的水生基因的表达，去根后新生根即初生根的发育重演出水生性状的白嫩根系，这些都是进行水生诱变的理论基础与技术路线形成依据。也可作为植物水生适应性强弱的判断依据，植物水生性强的植物诱导越容易，重演的时间也就越短，陆生性强的或者发育上越为高等的植物诱导就越难，重演的时间也就越长。虽是所有植物都是由水生植物进化为陆生植物，但在这棵巨大的进化树上，不同的部位有不同的进化高度与等级，低等的易于适于水环境，高等的水环境适应性就差，而从自然界植物观察也发现，凡是对水依赖性较强的植物大多为进化程度较低的植物，它对水的适应性就越强，越易诱导，那么可以推知，草本植物比木本植物容易，速生比慢生植物容易，因从进化角度来说，木本植物是从草本植物进化而来，所以它诱导时比草本植物时间要长且难，而速生植物较容易些，因大多速生植物对水的依赖性都较强，只有水份充足才能保障快速生长，如热带雨林气候下进化的植物较易进行水生诱导，这些速生植物在诱导时形成气生根及通气组织的速度都要比慢生植物来说快而容易。植物任何性状的表现或生理生化上的变化从基因角度来说其实就是各种不同基因的表达过程，植物的进化史证明了所有植物都是由水生植物进化而来。那么也就是所有植物都有着水生基因，而这种水生基因的存在只能说明植物具有表达水生基因的本能与基础，在环境不适的情况下还是处于隐匿状态，也可叫隐性基因或潜在基因。如何让隐性基因表达为显性，让植物的水生性状得以体现，关键要找到基因表达所需的条件，就是分析基因启动子，哪些条件与因素能使水生基因表达就是水生诱导的理论基础。基因表达是植物生长发育相关因子的综合作用所产生的效果，这些相关因子中环境因子是最为重要的因子，所以也可以说基因的表达及新基因的形成都是环境变化的产物，植物所需的环境包括着温、光、气、热、电磁场、矿质营养、水份等因子，这些因子的科学控制可以为植物创造利于诱导及发育的环境，可以在人为控制下实现可利用有效基因的充分表达，可以利用它生产出适合人们需求的植物形态特征、生物量及产量等，甚至是超潜能发挥的特异性状。总之水生基因的存在是基础，环境的调控是关键，生产运用是目的。二、生态适应性是实现诱变的基础生物界的所有生物都存在着一种普遍的生态适应性，它会随着环境的变化而使自身的生理形态发生相应的变化，以适应多变的环境，这种适应性的形成也是物种得以进化的基础，所以环境的变化也是形成当前种类繁多丰富多彩物种的基础，也是推进新植物种类形成的动力，由于环境的不同而形成不同生态类型的植物，如水环境形成了水生植物，陆生环境形成了陆生植物，干旱环境形成了沙漠植物，在众多的环境因子中，水因子是关键的环境因子，也是形成不同生态类型的主要影响因子。植物在长期进化的过程中，遇到多变的气候环境或者土壤环境，会自组织地调整自已的行为，启动不同的基因，产生不同的生理生化代谢系统，以适应环境的变化，以确保自身物种生存与繁衍，这就是植物的生态适应性。这种适应性任何生物都存在，是物种生存的前提条件，如果没有这种适应性，也不会有物种的进化与生物多样性的形成。这些适应性的形成可以促进同一物种不同生态类型的形成，促进植物种类的分化，促进新物种的形成。这种适应性的形成是在外界信号扰动下，通过植物自身自组织行为而形成的适应性表现，可分为改变遗传的适应性，与只改变生理生化与形态发育变化的适应性两种，如果环境持续与长期的变化刺激就会渐渐转化为可遗传的适应性，这就是新物种的产生过程。而在环境偶变的情况下形成的适应性只能在某个阶段或当世代表现，不会有适应性的遗传，但不管是哪种适应性的形成，都必须在环境给予一定刺激，特别是胁迫刺激时，才会形成新的适应性跃变。也就是需达到一定的量变程度时才会发生质的变化，从而诱发新的功能或新的形态特征。从物理学角度来说，它是一个混沌而至有序的过程，是植物而对外界环境刺激时所表现的自组织过程，也是环境胁迫形成进化驱动力所形成植物自身适应性的过程。这些生态适应性与自适应性普遍存在于自然界中，早就被植物研究者所发现，也被生产科研者所运用，如利用这种自适应性进行引种驯化，抗性诱导，品种选育等。在人工诱导上用得较早的就是引种，如苏联科学家米丘林在这方面的研究成就颇丰，早在20世纪50年代时，它的引选理论曾被广为推行。而引育现代的手段已可借助人工环境模拟技术，或者进行组织细胞诱选方法所取代，大大加快了进程，缩短了时间，使植物生态适应性能在人工环境下迅速被得以诱导与筛选，在生产上具有极为重要的意义。本文着重利用生物生态适应性机理，模拟人工环境，促进植物生态生理生化与形态的变化，以期达到服务于生产与科研的目的，现就生态适应性在植物水生诱导技术上的运用作些阐述，让人们充分认识到植物所具有的强大潜能与普遍存在的生态适应性，让人们认识到不仅仅是自然环境是生物多样性与适应性形成的主要动力，而且人工环境更是实现适应性形成最为便捷的路径，通过水生诱导技术的科研实践，充分证明了达尔文进化论中的渐变理论，与植物在生态自适应上的普遍规律。第二节、植物水生诱变的形态生理学植物水生诱变技术是一项农业生产运用上较为实用的新技术，它的研究对象是有生命活力的植物，而生长着的植物是无时无刻都得进行了光合作用、呼吸作用、水份代谢、营养吸收等生理代谢行为。所以在研究与运用植物水生诱变技术之前必须对植物诱变的机理，理论依据及生理生化基础知识得有所了解，才能洞察植物诱导之真谛，才能在生产科研中有的放矢遵循规律地进行，否则会出现科研指导及生产实践的盲目性。以下就一些基础性的原理及生理上的机理进行深入浅出地介绍，让科研及生产者对植物水生诱变技术的生理学基础有个初步的认识。下文就从诱导生理与栽培生理两个方面进行论述，诱导生理让读者了解诱导相关的基础性原理性知识，栽培生理侧重于生产中常遇问题的生理分析与判断，作为生产实践性的指导知识进行阐述。一、环境变化是植物表现形态变化的推动力植物形态与生存环境之间是一种相互而协同进化与适应的关系，什么样的环境就会形成与演化为什么样的生物，同一的物种在不同环境下就会演变为不同的种类，如北极熊的祖先是棕熊，由于冰川时期到来，使部分棕熊为适应寒冷环境而演变为北极熊，在毛色上变成为与北极环境相适的透明冰雪色，皮下脂肪大量积累，表现为与生存环境的协同进化关系。植物也一样，同一物种的植物，因外界环境的变化或地理变迁而使物种发生分叉发育与新种的形成，从这些现象都证明环境因子对物种输入不同的物质能量与信息刺激，都会使生物产生不同的生理生化与形态发育上的扰动，从而出现进化或发育分叉，最后形成一种适于该环境的稳定系统结构，形成了适于该环境特征的生物新种类或新特征。这个过程也符合了生物的混沌进化论与自组织的适应行为。在人们生产生活中，植物的自适应其实也是到处可见，如长于平原深厚土壤的植物，高大挺拔而直立地生长，处于山顶瘠薄石缝中的植株即矮小而嶙峋，极具耐风抗雪性。再如栽培盆中的植物与种于大田的植物相比，同样的品种而形成不同的大小与不同的形态特征，这些都是环境造成表现型的差异，而非遗传变异，但如果这种环境的变化与刺激长期持续地影响，也会发生遗传上的变异，形成了适于高山或盆栽的种类，这是需要一个持续渐进的量变才会导致质变的发生。但也存在诸如突变之类的生物跃变现象，这其实也是植物处于外界刺激后，处于非平衡态所表现出的分叉突变。从进化的突变论及生物进化混沌理论都支持与证明了这种突变现象，它的发生是植物处于环境刺激下，所产生的微小涨落被系统放大的结果，蝴蝶效应就是气象学上微胀落所引发的系统巨变。植物的根系也具有极强的生态适应性与发育上的可塑性，长于沙漠中的植物因根系环境的干旱而形成了向纵向发展与横向扩张的广阔根域，其中一种骆驼刺的植物根系深达20米，根冠比极大。而长于热带雨林气候环境下的植物，根系分布广但不深，甚至是错纵交叉浮长于土壤表面，以达到吸收更多空气中氧气的目的，有些还在树干上长出大量的呼吸根，这些根系形态形成都是为了适应雨林气候下的淹水或高湿环境，因浮于表面的根系与树干上的气生根可以从空气中摄取更多的氧气。生长于淤泥中的莲藕，原本也是陆生植物，由于沼泽环境的渐进形成，而让它渐渐成为水中的挺生植物，在形态上发育上形成了发达的通气组织，以缓解根系及茎的氧气不足问题，让它能在低氧的环境下正常生长，可由叶片向水中的组织输氧与贮氧。这些现象说明环境是影响根系与植株形态的最为重要因素，人们在生产上可以利用这些机理，进行了不同栽培环境下，促发形成不同的根系，适应于不同的栽培模式。如对于农作物及经济植物的水培及气培，就是在人工环境创造上的一种运用，同样的植物，在气雾环境下，形成大量具有强大呼吸功能的气生根根系，在水培环境下则形成根毛退化通气组织形成的水生根根系。在土壤环境下则形成组织致密机械抗阻力强的陆生根根系，这些形态的变化都是基于同一遗传性状下不同的生理生化及形态发育的一种适应。生产上可以运用这些原理，进行不同的环境模拟创造，培养出适于人们生产生活要求的不同形态及观赏效果的生态适应型植物，当前的水培花卉就是运用了植物强大的生态适应性机理，在人工环境下实现所有植物的水生栽培，实现水培过程的营养液静止化培育，解决与适应了静止少氧环境下的植物生长问题。植物生长于一个静止的水中，常处于一种氧气胁迫的环境下，在这种环境下必须产生如莲藕般的通气组织，才不至于让根系缺氧烂根，这就是当前静止水培花卉栽培与诱导要解决的首要技术问题，也就是花卉的适应性诱导问题。当然人工栽培的花卉需追求经济效益与生产上的季节性，不可能采用时期过长的自然气候诱导，它必须根据植物生态适应性与诱导过程中生理生化的变化特性，来进行人工环境的模拟创造，实现花卉植物对于静止水环境下自组织地产生适应性的通气组织根系，这就是以下要讲述的植物水生诱导技术。它被广泛地运用于水培花卉的诱导与培养，具有广阔的市场空间与实际生产上意义。二、通气组织是水生适应性形成的形态学基础植物水生诱变是生产水培花卉的一种手段，是实现植物根系水生演变的一项主要技术路径。植物能在静止的水环境中生长(通常是在静止的盛水玻璃容器中生长)，关键在于水生根系的形成与通气组织的发育。自然界能生长于水中的植物较多，有一直在水中进化而成的各种水生、浮生、挺生等植物，也有生长于水边的两栖植物。这些植物与陆生植物最大的区别就是它们都具有发达的通气组织，这些组织分布于根中及地下茎中，甚至植株的茎干与叶片中，而且最为明显的特征，就是形成了独具特色的水生根系，这些根由于长期生于水中，已退化为没有发达根毛的不定根根系，大多为须状根，因为在水中获取水分与矿质营养极为方便，不需像陆生根一样要形成一个主次根分明且网络状分布机械组织发达的根系，它可直接吸收水与营养。而土壤中则需通过扩大根面积来摄取环境中更多的水份与营养，所以陆生根形成了具有多级分叉与众多根毛的根形态。另外，水生根由于不需阻抗像土壤环境的生长阻力，根细胞壁无需加厚或木栓化形成致密坚硬的组织结构，它能保持较多的薄壁组织，所以水生根从色泽上要淡或洁白，是与陆生根根色上最大的区别。植物在这样的环境下自然形成了根毛退化，组织脆嫩，分叉减少、一级根数增加、须状着生的不定根根系，这些根形态的不同可以用来区分当前水培花卉的真假。植物对环境的适应不管是漫长的进化，还是发育上阶段性的演替，都以环境渐变的方式较好，虽然也存在突变，但机率较小，在生产上的运用难以提高成功率，如把植物直接泡于水中，也有部分能适应，但大多数会烂根而死。植物对渐变的环境具有较强的适应性，如农业生产上的炼苗以及抗逆诱导都采用渐变的方法。据进化论研究，当时恐龙的灭绝很有可能也是环境骤变，没有让它形成生态适应性的过渡而造成物种消亡。根据植物水生诱导的机理，创造有利于生态适应性形成的渐变环境是极为重要的，按照植物对水份的不同要求，大致可分为水生、湿生、与陆生植物，这三种不同生态型的植物都代表了不同渐变着的生态环境。如何让一株陆生的植物能适应于水生环境，最好的技术路径就是让其环境水份慢慢过渡变化，这样诱导成功率更高，对植物的生理损伤最小。这种过渡的梯度变化环境需采用人工的方法实现，这就是农业生产技术所需研究的课题。植物在不同的水份环境下，实现了以下三种不同根系的渐进演变，在高湿度环境下，形成具有发达薄壁组织的不定根根系，进入水环境下则形成水生根根系，再进入氧胁迫的水环境中则形成具有发达通气组织的水生根根系，这些渐变的过程可完全实现人工控制，这就为植物水生诱变技术体系的形成奠定了理论基础。通气组织是植物为了适应厌氧胁迫环境而形成的具有氧气贮藏及运输功能的植物组织，在自然界的植物中普遍存在，特别是水生与湿生植物的组织内特别发达，存在于根、茎、叶中。而陆生植物如受水淹时，也会形成通气组织以适应厌氧环境，如玉米、水稻、小麦等农作物，在遇水淹涝害时，就会形成大量通气组织以抵制自然灾害。那么植物通气组织在植株抵御环境氧胁迫时有哪些作用呢？平常陆生植物根系的氧气代谢大多是根系直接从土壤空隙中获取氧，它的摄氧过程是以横向为主的，而水培或水生植物的根系，是处于氧气含量较少的水环境中，它的获氧途径是横向纵向并存的，在水中溶氧充足的养液循环水培中，植物根系还是以横向直接从水中摄取溶解氧为主，而在静止的水环境中生长的植物，其根系摄氧的路径除了横向外，还需依赖根系及茎中形成的通气组织，实现纵向的氧气传输，可以把植物枝叶或露于空气中的根系获取的氧输送至浸没于水中的根系部份，使植物的根系能适于缺氧的静止水环境。当前的静止水培花卉就是利用这个机理来实现植物静止瓶栽的。本书的技术部份就如何采用人工方法诱导植物通气组织形成，实现绝大多数陆生植物的水生栽培，为丰富水培花卉品种，提高水培花的水生适应性展开技术上的论述。二、 薄壁组织发育是形成通气组织的基础通气组织是存于植物体内的薄壁组织，这种薄壁组织具有疏松的细胞间距与大量细胞壁被分解溶化了的细胞组成，还有些是由植物细胞自身自杀死亡而形成的通气腔或孔，由这些构成了具有纵向输送氧气能力的输导组织。为什么通气组织不是由机械组织或厚壁组织细胞发育而来呢？这与细胞组织特性有关，这些组织细胞壁厚而排列致密，难以在诱导过程中发生继续的分化，难以在酶的作用下发生细胞壁的分解溶化，难以让其发生程序或非程序性的自杀死亡，因为厚实的细胞壁纤维组织分解溶化较难。所以只有薄壁组织才具有分化成通气组织的可能，这些通气组织又因植物种类与形成的条件不同分为溶生性与裂生性两种，其中裂生性大多是原本就是具有通气组织形成能力的一些湿生或水生植物，它是在遗传基因自身的启动下而发生大规模的程序性自杀死亡而形成气腔气室或通气管道。而一些原本陆生植物因环境胁迫所表现的自适应性引发的生理过程，产生的通气组织大多属于溶生性通气组织，它是因环境胁迫诱发体内生理生化变化，形成大量的纤维素酶，促发薄壁组织细胞发生细胞壁的分解，从而形成了串联于组织上下的通气管道，这些称为溶生性通气组织。也就是说裂生是遗传所控制的本能，伴随着细胞分裂进行的，而溶生性是环境胁迫而启动一些原本不会被激发的基因，而发生细胞壁分解的自适应过程。作为水培花卉的人工生产，大多是利用后者，把一些原本陆生的不具通气组织的植物经环境胁迫而激发隐藏的基因，达到通气组织形成的目的(图1)。 fedabc 图1 根系组织结构的生态演变注: a: 陆生根; b: 水生根; c: 诱导后有通气组织的水生根; d,陆生根的截面图; e: 水生根的截面图，f: 诱导后有通气组织的水生根；植物的细胞壁是由纤维素组成，而薄壁组织比厚壁组织或者木栓化的组织更易在纤维素酶的作用下分解穿孔而形成通气束，而原本生于土壤中的陆生植物根系因环境因素而使根系的细胞壁加厚与致密化，既使把它置于水中，也难以让其形成通气组织，这就是为什么要选择具有薄壁组织的不定根根系作为水生诱导基础的原因所在。另外薄壁组织的不定根根系具有比机械化的厚壁组织代谢更旺，对环境刺激所作的反应更为敏感，因环境变化所引起的微涨落更易得到放大，更易激发相关基因启动的特性。在生物的混沌进化理论中原初细胞对外界的信息物质能量刺激更具敏感性，同时须状的不定根根系比陆生植物的初生根与次生根有更强的胁迫适应性，在自然界中如遇土壤淹水都会在植株的基部诱发大量的不定根，在植物根茎受损的情况下也会作出相似的反应，不定根的形成也是植物抗逆性形成的生理反应。根据这些机理，在进行水生诱导前，必须把培养植物不定根根系作为技术实现的第一环节，只有培育出了具有薄壁组织的不定根根系，才能让其在胁迫环境下产生通气组织，方可成功诱导(图2)。cba图2 根系通气组织形的形成过程注：a: 陆生根的组织致密；b: 催根后的薄壁组织不定根; c: 诱导后的发达通气组织四、环境厌氧信号的创造是实现诱导的重要条件根据植物通气组织的形成机理，要让薄壁组织细胞的细胞壁分解而串联成通气管束或贮气腔，关键在于诱发植物体内产生大量的纤维素酶，在它的作用下才能让纤维素分解，而植物体内纤维素酶的形成需在乙烯的诱导下才能形成。而乙烯这种物质是植物体内一种最为敏感与传导速度最快的信号物质，同时也是当植物遇到胁迫环境时，产生应对不良环境的一种应激激素，它可以在植物任何部位产生，可以进行快速的传导或者促发体内相应抗逆机制的建立。一切创伤胁迫，病菌感染、高温危害、淹水洪涝、厌氧危胁等不良环境刺激都会导致植物体内产生乙烯这种信号物质实现体内传导甚至植株间的传导。所以胁迫环境的创造就成为诱导通气组织，促发形成相关生理生化机制最为重要的技术环节，对于一株原本生长于土壤中的陆生植物，原来的陆生根系对于乙烯的响应是不甚敏感的，需对其进行去根处理，也就是把陆生根切除。这样可激发形成因创伤而诱导的不定根根系，植物在去除根系后，会因补偿生长与维持平衡需要，激发受伤部位或切口重新长出新根，作为这些新长出的新根具有发达的薄壁组织，可以作为诱导通气组织的基础。可是如果让这些新根在陆生并相对干燥环境下生长，极易老化而很快表现出陆生根性状，但如果让其在高湿度环境下生长，就可促发更多的不定根并且能保持洁白的薄壁组织性状，这些根同时也具水生根的特性。通常植物在高湿度环境下生长的根系对于水份的适应性会更强些，这就为下一步的诱导创造了适应性过渡的基础。在进行植物去根时，剪切得越重促发的不定根越多，这除了与补偿生长有关外，最重要的是机械创伤促发了体内形成大量的乙烯，而乙烯对不定根的大量形成具有很大的促进作用，这在植物的快繁过程中也得以证明与体现。对于失去根系或重度剪切后的植株，会因失去吸收水分功能而萎蔫，所以在催发新根的过程中必须采用间歇弥雾的方法以维持水分代谢的平衡，在这个催根过程中，最好在具有计算机控制的智能化快繁苗床中进行，在这种苗床环境下，能使去根的植物快速生根，同时高湿环境为薄壁组织不定根的发育创造了最佳的环境条件，这方面的技术已在生产上被大面积地运用。通过上述的去根与催根后，植物的根系发生了第一步形态上的变化，由原来多级分叉的陆生根发育为须状的不定根，并具有发达的薄壁组织与水生性状的一次根，通常植物或种子高湿环境下萌发时的一次根都较接近水生根性状。这种根形成后，还需继续保持高湿度的基质与空气环境，不能让其渐变发育成陆生根性状。这种薄壁组织的根系如继续发育会出现了两种可能性的分叉，如持续在高湿度环境下发育，可保持水生性状，如置于干燥环境中，可发育为机械组织发达的陆生根系，还有一种是气生根性状，这种是需让根系处于高湿度的气雾环境中才能形成。从混沌进化角度来说，这个阶段是根系处于非平衡状态下发生的分叉发育，这种分叉方向的确定最终需受环境的影响刺激才能成为稳定的有序化结构，而变为与刺激相适应的根系。此时如果作为气雾栽培就把它移至气雾室中助其发育为气生根，移栽土壤栽培就能发育为陆生根，进入水环境栽培就可为水生根。这些发育方向完全由环境决定，也就是因环境的不同而形成不同生态适性的根系。经催根形成的不定根根系具有水生根的特性，但不能让其产生过多次生根，需在保持一次根或少有分叉时就要进入水环境中进行水生根的进一步发育诱导，这样才能稳定水生根的性状，否则继续留在催根苗床内，会渐渐变成陆生根系，或者老化变褐不利于下一步的水生诱导。进入水环境中，根系的环境又一次发生了变化，从高湿环境直接进入水环境，此时根系所处的环境由透气的基质环境变为溶氧相对较少的水环境，会表现出不适反应，这种不适的反应就是外界对根系刺激的开始，也是产生乙烯的促发因子(Drew et al., 2000)。也就是厌氧胁迫的开始，此时水中溶氧度的控制是诱导是否成功，通气组织能否形成的关键。在生产上大多采用标准化的水培床结合计算机控制作为诱导的场所，这些水中除了配有营养液外，还需结合水循环技术或曝气增氧的方法，使其溶入一定量的氧气，以满足根系呼吸所需。这个溶入氧的参数量极为重要，如过高的溶氧，没有给植物造成胁迫，根系发育与植株生长虽然较好，象平时的水培蔬菜生产一样，虽能长出洁白发达的水生根，但这些根不具发达通气组织，它摄氧的途径主要还是依靠横向直接从水中吸收，这样的植株如移于静止的水培容器环境还会因缺氧而烂根，还不能适应将来的静止水的厌氧生态环境。但是对于刚移入水培床的植株对低氧胁迫的抗性还较弱，不宜立即把溶氧降至很低，否则当低于临界值时，根系会因缺氧而烂根。所以此时，从人工环境控制技术角度来说就需解决氧气梯度变化问题，为水生不定根系创造一个渐渐降低溶解氧的变化环境，不让其处于最适，也不让其致死。随着通气组织的形成发育而渐渐降低水中溶氧，一直达到静止不循环或不增氧的状态，此时根系已完成了通气组织的发育，已形成了对静止水少氧环境的生态适应性，通过这个过程后就可移入玻璃瓶或水培容器中进行静止水培，这样一株具有通气组织且适于在静水中长期生长的水培植株就算培育成功了。在这个氧气梯度变化的人工控制环境下，让植物发生了渐变与过渡，但在技术实施上还需借助先进的计算机控制技术，需对水环境进行实时在线的溶氧检测，当溶氧低于临界值时就开始增氧，达到即停。不宜过高也不过低，过高让根系处于充足氧环境不能诱导体内信号激素乙烯的形成，过低缺氧又会烂根，所以就个临界及梯度变化值的设定需按照不同的植物而定，原本生长于较干旱土壤中的陆生植物，起始界临值可高些，原本生长于较为潮湿环境下的植物种类起始临界值可低些。另外，采用计算机控制可以让多变的溶氧参数得以有效的控制，因为水中的溶氧量是因水温及外界大气压及栽培植物的不同生长阶段而发生动态变化的，如果没有传感器的精确测检控制凭人工经验是难以实现梯度控制的。随着水生根系不断的发育，通常临界值的设定由68mg/L, 46mg/L, 4mg/L以下，渐渐降低，直至静止水环境。这些参数可以在计算机上设定，然后按不同的根系发育阶段进行切换。通过这种精确的计算机控制方法，实现了自然环境下难以实现的环境渐变与胁迫过渡，从而成功地把植物诱导成真正的水培花卉。另外，从环境胁迫及根系适应性形成的研究中发现，植物对于根域环境的营养丰缺度不同，也影响根系的生长速度。当根