发育生物学 复习资料 综合.doc

B胞质定域:形态发生决定子在卵细胞胞质中呈一定形式分布，受精时发生运动，被分隔到一定区域，并在卵裂时，分配到特定的裂球中，决定裂球的发育命运的现象。C成体干细胞:是指一群分布在成体组织中尚未分化的具有自我更新潜能并负有构建和补充某种组织的各类型细胞的干细胞,又名组织干细胞F反向遗传学:是通过队已知基因进慈宁宫功能缺失或者过表达试验,研究胚胎个体所产生的表型而分析目的基因的功能F发育生物学：应用现代生物学的技术研究生物发育机制的科学，主要研究多细胞生物体从生殖细胞的发生，受精，胚胎发育，生长到衰老和死亡即生物个体发育中生命想象发展的机制。G干细胞:指一类具有自我更新和产生分化后代这两种基本特性的细胞GS区域：TR-在膜内紧接着跨膜区有一个特征性的富含甘氨酸与丝氨酸的区域。L卵裂:通过多次的细胞分裂,将体积大的卵子细胞质分配到无数个较小的具核细胞中去,洗成一个多细胞生物体的过程Nieuwkoop中心:在两栖类胚囊中最靠近背侧的一群植物极细胞,对组织者具有诱导功能,它是由于精子入卵,使卵质在重力作用下旋转,而产生的兼有动物极与植物极细胞质的特殊区域P胚胎干细胞:是指从早期细胞胚胎的卵裂球,囊胚ICM细胞分离培养和建造的细胞,具有稳定的在体外自我更新并保持不分化和发育的多能性P胚胎诱导:在有机体发育过程中,一个区域的组织和另一个区域的组织相互作用,形成后一种组织分化方向上变化的过程RNA干扰(RNAi):是指由双链RNA分子引起的由特定酶参与的特异性基因沉默现象,它在转录水平,转录后水平和翻译水平上有重要功能S神经诱导:外胚层受其下方密切接触的原肠顶的诱导形成神经板,继而形成神经管的过程T调整型发育:通过胚胎诱导指定细胞发育命运即在胚胎发育中,相邻细胞或者组织间通过相互作用,决定其中一个或者双细胞的分化方向,这种细胞发育定型方式为调整型发育T图式形成:胚胎细胞形成不同功能性的组织器官,构成有序的空间结构过程T特化：当一个细胞或者组织放在中性环境中可以自主分化时，可以说这个细胞或组织发育命运已经特化。X形态发生决定子:是广泛存在于动物卵细胞质中,在细胞自主特化过程中起决定性作用,决定细胞分化方向的某些特异性蛋白质或mRNA等生物大分子X镶嵌型发育:通过胞质隔离,是受精卵内特定细胞质分离到特定的裂球中去,裂球中特定的细胞质可以决定细胞发育命运的定型方式,这种定型方式叫自主特化,以自主特化特点的胚胎发育模式为镶嵌型发育X形态发生决定子:是广泛存在于动物卵细胞细胞质中，在细胞自主特化中起决定作用，决定细胞分化方向的某些特异性蛋白质或mRNA等生物大分子。X细胞分化：指多细胞有机体的细胞从简单原始的状态到复杂和异样化的方向的过程，是通过细胞分裂产生结构和功能有稳定差异的过程。X细胞定型：细胞在表现出明显形态和功能变化之前发生隐蔽性变化，使细胞命运朝特定方向发展。Y原肠作用:是胚胎干细胞通过多次剧烈而有序的运动,是囊胚细胞重新组合,形成由外胚层,中胚层和内胚层构成的胚胎结构的过程Y诱导者:在胚胎诱导相互作用的两种组织中,产生影响并引起另一细胞或者组织分化方向改变的这部分细胞或者组织Y有条件特化：通过胚胎诱导指定细胞发育命运是指胚胎发育中相邻细胞或组织之间通过相互作用，决定其中一个或双方细胞的分化方向，这种细胞发育命运的定型方式称为“有条件特化”Z组织者:能够诱导外胚层形成神经系统,并能和其他组织一起调整成为中轴器官的胚孔背唇部分Z自主特化：通过胞质隔离使受精卵内特点的细胞质分离到特定的裂球中，裂球中特定胞质可以决定细胞发育命运的定型方式，以自主特化为特点的胚胎发育模式为“镶嵌型发育”。海胆的原肠作用1.初级间质细胞的内移：植物极板中央来源于小分裂球的细胞不断伸出和收缩线状伪足，脱离表面单层细胞，进入囊胚腔，称为初级间质细胞。海胆早期原肠胚内初级间质细胞沿囊胚腔内表面运动，主动伸出伪足与囊胚腔壁连接，占据囊胚腔预定腹侧面，并形成稳固联系。初级间质细胞融合形成索状合胞体，最终形成幼虫碳酸钙骨针的轴。细胞粘连作用的变化导致初级间质的内移。植物极板内陷：初级间质细胞在囊胚腔内迁移的过程中，仍然留在植物极板上的细胞移动填补由初级间质细胞内移而形成的空隙，植物极板进一步变扁平。植物极板向内弯曲，内陷。当植物极板内陷深及囊胚腔的1/41/2时，内陷突然停止。所陷入的部分称为原肠，而原肠在植物极的开口称为胚孔。3.晚期原肠内陷：原肠拉长，变成又细又长的管状结构。没有新细胞形成，拉长过程是通过细胞重排实现的，周长内细胞数目大为减少。当原肠最顶端接触到囊胚腔壁时，次级间质细胞分散进入囊胚腔。次级间质细胞在囊胚腔中分裂，最终形成中胚层器官。囊胚腔壁接触到原肠的位置最终形成口，口和原肠最顶端形成一连续相通的消化管。胚孔最终形成肛门两栖类的原肠作用1.胚孔定位:原肠作用开始于瓶状细胞的形成和内突,它们的内突使囊胚表面形成一个沟即为胚孔.2.内卷和内陷:a.胞向胚胎内部运动的主要动力来自缘区表面下方的细胞内卷;原肠作用期间中胚层的形成:深层缘区细胞之间相互插入混合,使正在内卷的缘区向植物极进一步延伸.同时,表面细胞通过分裂和变扁平面扩展;b.深层细胞运动到达背唇时,卷入胚胎内部,彼此插入混合,且沿中侧轴集中延伸,使数串中胚层细胞并合形成窄而长的中胚层带.中胚层带向动物极迁移,牵拉附在上面的表面细胞向动物极运动,并形成原肠顶壁;c.内卷中胚层的迁移:在原肠作用到达三分之一时,正扩展的中胚层片层向胚胎中线集中,到原肠作用将要结束时,位于中间的脊索与两侧的体节中胚层分离,细胞独自拉长.原肠作用期间,动物极帽的不内卷缘区（NIMZ）细胞通过下包扩展包被整个胚胎;d.外胚层下包.鸟类的原肠作用1.下胚层和上胚层的形成: 胚胎中央为明区,明区边缘为暗区,当明区大部分细胞保留在表面形成上胚层时,有一部分明区细胞单个迁移到胚下腔中,形成内陷小岛,即初级下胚层.此后不久胚胎后缘有一层细胞向前迁移和初级下胚层汇合形成次级下胚层.2.原条的形成:上胚层细胞加厚,来自上胚层的中胚层细胞内移进入囊胚腔以来,上胚层后端的侧细胞向中央迁移所至.随着加厚部分不断变窄,它不断向前移动,并收缩形成原条.3.细胞早期通过原条的移动:内胚层和中胚层的形成.最早穿过原条进入囊胚腔的细胞向头部方向移动,最终迁移至胚胎的头部,形成前肠内胚层.其后通过Node进入囊胚腔的细胞在上胚层和内胚层之间向头部移动,形成头部中胚层和脊索中胚层.4.原条的后退:当Node移到明区中央时,Node和原条一起后退,在些过程中长出脊索.5.外胚层的外包:原条作用期间,外胚层细胞通过紧密连接彼此联系在一起作为一个整体向外扩展包被卵黄.在鸟类中只有喑区细胞上表面和卵黄下表面紧密相连,喑区细胞能沿卵黄膜下表面扩展.哺乳类的原肠作用1.哺乳类的胚泡由内细胞团和滋养层构成.2.下胚层先从内细胞团分离出来,形成卵黄囊内胚层,进而发育成胚外中胚层.3.位于下胚层之上的内细胞团称上胚层,被缝隙隔形成胚胎上胚层和形成羊膜腔壁的上胚层.4.胚胎上胚层含有所有形成胚胎本身的细胞,中胚层和内胚层同样通过原条进行迁移,未迁移的上胚层细胞则为胚胎外胚.5.哺乳动物既产生胚胎本身组织,又产生胚外组织.6.由上胚层的形成羊膜腔的上胚层和下胚层发育成的胚外中胚层和滋养层细胞核分裂质不分裂形成的合胞体滋养层共同构成的胚外组织.果蝇前后轴的形成果蝇前后轴的形成涉及3个系统：前端系统、后端系统和末端系统，每个系统都发育成特定的结构。前端系统发育成头胸部分，后端系统发育成腹部，末端系统发育成原头区和后端尾节区。前后轴形成即体节形成，涉及下列步骤：1.母源性mRNA指导缺口基因表达;2.缺口基因翻译产物以浓度效应调控成对控制基因表达;3.成对控制基因表达产物激活体节极性基因，其表达产物再进一步划分胚胎为14个体节，并且同源异形选择基因在缺口基因、成对控制基因共同激活下调控每一体节的发育命运。1.前端系统：母源性bcd mRNA由滋养层细胞分泌并定位于胚胎前极，受精后bcd mRNA的翻译产物BCD蛋白在前端积累并弥散，形成由前到后递减的浓度梯度。梯度BCD激活hb基因梯度表达，hb基因控制胚胎头胸部分结构的发育。2.后端系统：母源性nos mRNA由滋养层细胞分泌并定位于胚胎后极，受精后nos mRNA的翻译产物NOS蛋白形成由后到前的浓度梯度。梯度NOS通过抑制hb mRNA的翻译形成转录抑制因子，激活腹部图式形成必须的缺口基因knirps和giant的表达。同时BCD能抑制coll mRNA的翻译而形成CDL蛋白从后向前降低的浓度梯度，而CDL对腹部的形成起关键作用。3.末端系统：tor基因表达产物是具有RTK活性的受体，配体为TSL。TOR在合胞体的整个表面表达，但tsl基因只在卵子前极的边缘细胞及与卵子后极相对的极性滤泡细胞中表达，然后与TOR作用。由于TOR密度大，保证作用只发生在两极区域，经过一系列信号传递终于激活合子靶基因的表达。果蝇背腹轴的形成胚胎在腹外侧信号区域中外界信号的作用下与胚胎表面的toll受体作用，而toll受体是在胚胎整个表面都表达的。与配体结合后，通过一系列信号传导途径，最终使cactus蛋白降解，DL蛋白进入核的抑制因素解除，DL蛋白进入核内。由于配体信号来自腹部外区，腹侧DL可进入核内，而背侧DL不能，从而形成了核内DL由腹到背递减的梯度。而DL浓度通过对下游靶基因的调控控制沿背腹轴产生区域特定性位置信号，指导腹部和背腹的形成。DL浓度高时，腹侧激活tui，sua基因表达，抑制dpp,zen基因表达，形成腹部。而背侧核内无DL，dpp,zen基因表达，形成背部。果蝇的性别决定X染色体上的sis-a和sis-b基因感受核内X：A的比例，如果大于等于1则sis-a和sis-b特异性激活sxl的雌性特异性表达（雌性有两条X染色体，根据剂量补偿效应，X染色体上基因转录速度减慢）。转录发生后不久，sxl基因的第二个启动子被激活。sxl在雌雄中都转录，但在雌性中sxl mRNA进行雌性方式拼接产生功能性蛋白质。在雌性中sxl mRNA的第二个外显子中存在UGA终止子，无功能性蛋白产生，雌性中产生的SXL蛋白作用于雌雄体都有的非特异的tra mRNA。与雄性的sxl信使一样。非特异的tra mRNA中含有提前终止密码，蛋白质无能。而雌性却可以进行选择剪切，切去终止密码，形成雌性特异性tra 产物。雌性中tra-1与tra-2产物与dsx双性基因作用，对其转录本进行雌性特异性剪接。如果双性基因转录本不以雌性特异方式剪接，它将以“缺失”方式被加工，形成雄性特异的信使。而雌性特异双性基因产物在雌性中与卵黄蛋白、绒毛膜等基因的增强子特异结合，促进雌性分化。雄性中双性基因产物也可与这些增强子结合，却抑制转录，促进雄性分化。神经嵴细胞的四个分化神经嵴细胞来源于外胚层，迁移分化成感觉，交感和副交感神经系统的神经元和胶质细胞，肾上腺素细胞，表皮色素细胞以及头部骨骼和结缔组织1，头部神经嵴细胞，向胚胎背侧面迁移，形成的间质细胞分化软骨，骨，脑神经，胶质细胞和面部结缔组织2，躯干神经嵴细胞 多数细胞向腹侧面通过每个骨环前半部分迁移发育成背神经节，有些细胞继续向腹侧面迁移形成交感神经节。肾上腺髓质和神经簇另外一小部分细胞向背侧面迁移至外胚层到腹中线，形成色素细胞。3，迷走区和骶区 神经嵴细胞向腹部迁移形成肠副交感神经节4心神经嵴细胞 发育成整个大动脉的肌肉结缔组织壁和分隔肺循环与主动脉的隔膜神经胚中胚层分5个区1，位于胚胎背面中央脊索中胚层，将来形成脊索2，背部体节中胚层形成体节和神经管两侧的中胚层细胞并产生背部结缔组织。3，居间中胚层将来形成泌尿系统和生殖管道4.离脊索稍远的侧板中胚层将来形成心脏，血管，循环系统的血细胞，体腔衬里，除肌肉之外四肢所有中胚层成分以及胚胎外膜。5，头部中胚层形成面部结缔组织和肌肉。分节基因与果蝇胚胎体节的形成分节基因有三类：缺口基因 成对控制基因 体节极性基因 1.母体效应基因控制缺口基因的活化，表达一些较宽的区域2。缺口基因之间互相调节彼此的转录并共同调节成对控制基因的表达初级成对控制基因有hairy，eve，runt基因，把缺口基因控制的区域进一步分成体节3，成对控制基因进一步控制体节极性基因在体节的特定区域表达4，缺口基因和成对控制基因再共同调控同源异形基因（同源异形复合体HOMC）特异性表达，使每个体节的结构进一步特化TGF信号途径在早期发育中起着关键作用。TGF类分子是以前体形式合成的，需要经过加工才能成为有活性的成熟形式，成熟单体之间通过二硫键形成二聚体。通过其受体复合体激活下游信号传递。其受体具有丝氨酸/苏氨酸激酶活性，有型受体，均为单跨膜受体蛋白，激酶活性区域位于膜内。TGF配体先与TR-结合，进而TR-也被募集到这一复合体中，TR-会磷酸化TR-的GS区域并使其活化。TGF信号传导受体复合物是一个异源四聚体，包括2个TR-和2个TR-分子。Hedge hog信号途径果蝇的：体节形成 脊椎动物的Shh神经系统背腹轴图式形成以及肢的发育Ihh骨骼发育Hh蛋白以前体形式合成，N端有信号活性 C端有蛋白酶活性 合成后自我催化裂解成N，C末端两部分受体ptc是12次跨膜pro，抑制另一个7次跨膜pro SMO活性效应因子Ci蛋白无配体Hh时，smo被ptc抑制无活性，ci与多种pro形成复合体并结合于微管上ci进而pka磷酸化而降解，产物ci75是