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动物行为学 主讲人 一机一中刘云 一 动物行为学概述 1 什么是行为和行为学 行为 通常指动物各种形式的运动 跑 跳 游泳和飞翔等 鸣叫发声 身体的姿态 个体间的通讯和能够引起其他个体行为做出反应的所有外部可识别的变化 如身体颜色的变化 面部表情的变化和气味的释放等 行为学 行为学是研究动物行为的生物学 或者说 行为学是以自然科学的方法研究动物行为的科学 2 动物行为形成的原因及意义 逐步进化来的通过自然选择形成的 同时受到遗传和环境两方面的影响 具有物种特异性和适应性 它可能是先天的 也可能是学习来的 意义 动物行为的产生更有利于其生存和种族延续 3 研究动物行为的方法 a 观察法 b 实验法 c 综合法 二 研究动物行为的意义 1 有害动物的防治 黑光灯诱蛾糖醋酒诱杀黏虫性信息素诱捕梨小食心虫 2 有益的动物的利用和珍稀濒危动物的保护蜜蜂和熊蜂 三 描述行为学和实验行为学 1 描述行为学 行为学分析包括两个步骤 即观察动物的行为和解释动物的行为 行为谱 正确而又详细地收集和整理所研究动物的各种行为类型 动物的行为也和动物的形态一样 具有种的特异性 即每个物种都具有自己所特有的行为型和行为特性 行为学家总是把一种动物的行为同其他动物的行为进行比较研究 C O whitman对鸠鸽类行为的比较研究和O Heinroth对雁鸭类行为的比较研究就是很好的例子 2 实验行为学 想了解行为的因果关系就必须借助实验行为学的研究了 模型 是指对任何起刺激作用的现实物体的模仿 模型可模仿 动物身体的一部分 如鸟头或鸟喙 一些非自然物体 如木球 气味模型 声音模型 例如 用模型来研究雏鸥啄击反应的实例 四 动物行为学的研究领域 1 行为生理学 主要起重要控制作用的两大系统 即神经系统和内分泌系统 2 行为遗传学 所有动物的行为都有其遗传基础 有些行为完全由遗传决定 很少改变 有些虽然也由遗传决定 但会因受环境影响而发生变化 遗传不仅决定行为 也决定行为的发展与改变 所以 若无遗传基础 也就不会有行为 3 行为生态学 动物行为与其生存环境之间的相互关系 这是生态行为学主要研究的内容 而行为生态学则主要研究生态学中的行为机制和动物行为的生态学意义和进化意义 五 动物的行为机制与行为适应 动物的行为机制 可以从不同的角度加以研究 动物行为的适应 也常区分为基因型适应和表现型适应两类 前者在进化过程中通过自然选择产生的 是可遗传的 后者则只表现在一个个体身上 是不遗传的 六 比较心理学派和行为学派 七 动物行为的基础 1 遗传基础 单基因支配行为的实例 小杆线虫 双基因行为的实例 大多数行为的遗传是受多基因支配 2 生理基础 激素对行为有激活效应 这种激活效应常常涉及到行为 激素和环境三者之间的复杂相互作用 八 动物行为的动机 动物行为的是由内因和外因共同作用的 当环境发生变化时 动物的行为也会发生相应的变化 当环境不发生变化时动物的行为也会发生变化 在这种情况下 引起动物行为改变的原因必定在动物体内 引起动物行为改变有五种因素 1 外部刺激 2 个体发育 3 伤病 4 学习 5 动机 可逆性是动机的独有特征 对个体发育 伤病和学习过程来说 都不是不可逆的过程 动物在同一时刻只能做一件事 这就是说 两种行为不能同时发生 但两种不同的行为动机却常常在体内发生冲突 并导致动物表现处所谓的折衷行为 九 动物的主要行为及分类 1 本能行为 包括动性 趋性和固定行为型 动性 动物对某种刺激所作出的一种随机的和无定向的运动反应 趋性 动物接近或离开一个刺激源的定向运动 固定行为型 按一定时空顺序进行的肌肉收缩活动 表现为一定的动作并能达到某种生物学目的 是一种刻板不变的动作形状 每一个物种都有自己所特有的固定行为型 经是一种先天的本能行为 横定向 可使动物身体与刺激源方位保持一个固定不变的角度 但不一定涉及动物的运动 如光罗盘反应 夏天夜飞蛾总是绕灯光旋转飞行 2 学习行为 1 习惯化和印记是比较简单的学习类型 习惯化 当刺激连续或重复发生时会引起动物反应的持久性衰减 就广义来说 习惯化就是动物学会对特定的刺激不发生反应 印记 与一般学习类型不同 它只发生在个体发育早期的一个特定阶段 Heinroth又研究了初孵小鹅的行为 Lorenz继承了其他鸟类的印记行为 2 联想性学习包括经典条件反射和操作性条件反射 经典条件反射是巴甫洛夫首先发现的 操作性条件反射与经典条件反射的主要区别是 操作性条件反射的建立过程中 总是先有刺激 后作出反应 最后才得到报偿 3 顿悟是一种最高级的学习形式 顿悟学习是动物利用已有经验解决当前问题的能力 包括了解问题 思考问题和解决问题 3 捕食行为 1 索食行为 搜寻食物 捕捉食物和对食物加工处理 以满足自己或同种个体需求 2 贮食行为 食物充足的时期或季节将多余的食物收藏起来以便慢慢食用 4 攻击行为 同种动物个体间发生相互攻击或搏斗 为争夺食物 配偶或领地是发生攻击的主要行为 同种动物在相互攻击中一般很少受到伤害 5 防御行为 指任何一种能够减少来自其他动物伤害的行为 共有10种不同防御对策 1 穴居 减少了与捕食者相遇的概率 但也造成了寻找配偶和觅食的困难 2 隐蔽 体色与环境背景色一致 如 绿色的螽斯 白色的雪兔 雪鸟 比目鱼和乌贼有很强的变色能力 3 警戒色 有毒或不可食 具鲜艳醒目色彩如 胡蜂和黄蜂 每一个捕食动物在学会回避警戒色以前至少得捕食一个具警戒色的动物 当尝到苦头后才能学会回避 这就是条件回避反应 瓢虫 黑红颜色 4 拟态 一种动物在形态和体色上模拟另一种有毒和不可食的动物而得到好处 a 贝次拟态 一种无毒可食的动物模拟一种有毒不可食的动物 副王蛱蝶模拟普累克西普斑蝶 b 缪勒拟态 两个有毒的物种间彼此互相摸拟 双方都能得到好处 因为它们共同分担捕食动物在学习期间所造成的死亡率 如毒蛾科各蛾种之间较常见 5 回缩 遇危险时野兔便迅速逃回洞内 管居沙蚕立即缩回管内 有壳动物缩回壳内 有刺动物滚成球或立起刺 是多毛类 软体动物 龟 鳖 刺猬常用手段 6 逃遁 动物在捕食者接近时往往靠快跑或飞翔迅速逃离 蝙蝠离夜蛾较近时 夜蛾采取飘忽不定的不定向飞行 较远时 采取直线飞行 7 威吓 不能迅速逃跑或被捉住的动物往往采用威吓手段进行防御 蟾蜍在受到攻击时会靠肺部充气使整个身体膨胀起来 螳螂遇危险时 头转向捕食者 同时腹部擦发出像蛇一样的嘶嘶响声 把小鸟吓跑 灰天蛾 靶螳螂和鹰眼蟾蜍利用大眼斑威吓捕食动物 8 假死 有些捕食动物只攻击活的猎物 所以很多动物以此来逃避攻击 如很多甲虫 蜘蛛 螳螂和负鼠等 9 转移捕食者的攻击部位 很多动物是通过诱导捕食者攻击自己身体的非要害部位而逃生的 如 晰蜴主动脱掉尾巴 眼蝶每一前翅的顶部生有一个小眼斑 10 反击 动物在受到捕食者攻击时的最后防御手段就是利用一切可用的武器 牙 角 爪等 进行反击 注意 防御行为不是总能起到保护自己作用的 说明适应的相对性 6 生殖行为 繁殖过程中所表现出来的一系列动作或活动 如 两性的识别 占领巢区 筑巢 求偶 交配 孵化 哺育等就属于此行为 占巢 可以得到充足的食物 减少对生殖行为的外来干扰和使安全更有保障 领域行为 求偶 批伴随性活动和性活动前奏的全部行为表现 求偶行为最重要的功能是吸引配偶 求偶的第二个功能是防止异种杂交 因此动物的求偶行为往往具有物种的特异性 求偶第三个功能是激发对方的性欲望 使双方的性活动达到协调一致 求偶的第四个功能是选择最理想的配偶 筑巢 绝大多数鸟类都有此行为 有些鸟类有时也有例外 孵卵和育幼 许多动物有此行为 一雄一雌制 双方担负抚育后代的职责 如鸟类 选择强度最小 一雄一多雌制 双亲行为多由雌性个体负担 如哺乳类 一雌多雄制 双亲行为多由雄性个体负担 如鱼类 混交 即婚配制度 和 的混合 雌雄亲代都可以有双亲行为 这种双亲行为常与婚配制度相关联 婚配制度有如下四类 7 社群行为和通讯行为 1 社群行为指同种生物个体之间除繁殖行为以外的一切形式的联系 也叫社会行为 群体行为 自然界的任何一种动物都会受到来自各方面的选择压力 这些压力会迫使动物朝两个相反的方向进化 即朝社群生活的方向进化或朝独居的方向进化 社群生活的好处 不容易被捕食者发现 有更高的警觉性 稀释效应 集体防御 迷惑捕食者 避免使自己成为牺牲品 昆虫的社会行为最发达 领域 动物竞争资源的方式之一就是占有和保卫一定的区域 不允许同种其他个体侵入 而这个区域内则含有占有者及其家庭所需要的各种资源 一般说来 只有从领域中获得的好处大于付出的代价时 动物才会占有 而且占有和保卫领域大小是以能充分满足它们对各种资源的需要为准 2 通讯行为 指一个个体发生刺激信号 引起接受个体产生反应的行为 动物通讯可分为 视觉通讯 化学通讯 听觉通讯等 此外还有触觉通讯 电通讯 8 利他行为和行为节律 1 利他行为 指不利于自己存活和生殖而有利于其他个体存活和生殖的行为 亲缘选择 是指对彼此有亲缘关系的一个家庭或家庭中的成员所起的自然选择作用 亲缘选择主要是对支配行为的基因起作用 因此它所增进的不一定是个体的适合度 而是个体的广义适合度 广义适合度与适合度不同 它不是以个体的存活和繁殖为衡量尺度 而是指一个个体在后代中传布自身基因的能力有多大 能够最大限度地把自身基因传递给后代的个体 则具有最大的广义适合度 不一定是通过自身繁殖的形式 所谓亲缘选择就是选择广义适合度最大的个体 而不管这个个体的行为是否对自身的存活和繁殖有利 帮手鸟 这种行为的遗传学证据是它们与自己子女之间的亲缘系数同它们与小兄弟姐妹之间的亲缘系数是相等的 即r都等0 5 其