汪殿蓓参赛论文

深圳南山区天然次生林植物区系研究汪殿蓓华南农业大学生物技术学院 广州 510642摘要:在4200平方米的调查样地中，维管植物共计262种，归87科193属；种子植物234种，归76科176属。研究表明：该区系地理成分属热带亚热带性质，组成成分以南亚热带成分为主；该区系起源古老，属华夏植物区系的一部分，在地史上与热带亚洲有着较为密切的联系；由于人为破坏，植物组成成分已发生很大变化，必须制定相应的措施加强保护，才能促进森林群落的恢复。关键词 深圳南山区 天然次生林 植物区系南山区位于深圳市西部，这一边防地区由于禁止一般人员往来和经济活动，保留了一部分天然次生林植被，这在植被遭到严重破坏的珠三角地区显得尤为珍贵，对研究华南植物区系的特点及演化趋势具有特殊意义。但近几年来盲目开荒种果，使这一地区的天然次生林也遭到一定程度的破坏，只留下一些斑块状天然林。因此，对该地区天然次生林进行深入细致的研究显得必要而迫切。有关南山区天然次生林的研究还未见报道。本文根据南山区天然林斑块状分布的特点，采用样方调查法，收集样方数据，对南山区天然次生林区系地理成分作系统的分析，并与鼎湖山天然次生林样方进行比较，探讨南山区天然次生林植物区系的特征，为南山区植物资源的保护和恢复提供科学依据。1 自然概况南山区位于深圳市西部，地理位置约为N22.50, E114.10 。北依羊台山脉，南临深圳湾海滨，与香港元朗一水相隔。全区总面积150.79平方公里。属于南亚热带海洋性季风气候，全年平均气温22.3 0C，平均降雨量为1925mm，具有温暖湿润、光照充足、雨量充沛等特点。地貌以丘陵、低山、滨海平原为主，全区最高峰位于羊台山，海拔560m，主要土壤类型有赤红壤、红壤、黄壤等。地带性植被为南亚热带常绿阔叶林。2 研究方法采用典型样地法调查南山区所辖的羊台山、塘朗山、大南山的天然次生林，包括常绿阔叶林和沟谷河岸林。调查时间为1999年11月至2000年1月。由于植被破坏严重，林分较为破碎，为兼顾整体性，样方面积为100m2, 共调查42个天然次生林群落，即天然次生林调查总面积为4200m2。记录样方中所有维管植物种类。记录样地的海拔、坡度、坡向、土壤类型等生境因子。3 结果与分析3.1区系组成调查的天然次生林群落中，出现的维管植物共计262种，隶属87科193属，其组成见表1。 表1 南山区维管植物组成成分Table 1 The floristic elements of vascular plants in Nanshan类群group科family属genera种species蕨类植物Pteridophyta111728裸子植物Gymnospermae334被子植物Angiospermae双子叶植物Dicotyledoneae64143196单子叶植物Monocotyledoneae93034从表1可知，蕨类植物较丰富，有11科17属28种，分别占总的科、属、种的12.6%、8.8%、10.7%。裸子植物较贫乏，只有苏铁科、松科、买麻藤科三科，分别占维管植物科、属、种的3.4% 、1.6%、1.5%。被子植物73科173属230种，分别占总的科、属、种的83.9% 、89.6%、 87.8%，这些植物是南山区天然次生林的主要组成部分，对南山区天然次生林植物区系的形成起着重要作用，也是区系分析的重点。3.2 种子植物科级区系分析科级区系主要是指各科的属、种数分布情况及科的分布区类型（Family area-type）（金振洲，1998）。南山区天然林植物各科的属、种分布情况见表2。 表2 南山区天然次生林种子植物区系科属种分布比例Table 2 The distribution proportion of families, genera and species of natural secondary forest flora in Nanshan类群group种数species科名families属数：种数G:S裸子植物门GYMNOSPERMAE2买麻藤科Gnetaceae1：21苏 铁 科Cycadaceae1：11松 科Pinaceae1：1被子植物门ANGIOSPERMAE10大戟科 Euphorbiaceae 11：20茜草科Rubiaceae 14：17禾本科 Gramineae 12：12蝶形花科Papilionaceae6：1059桑科 Moraceae 2：9紫金牛科Myrsinaceae 4：8莎草科 Cyperaceae 5：7樟科 Lauraceae 3：7菊科 Compositae 6：6夹竹桃科 Apocynaceae5：5茶科 Theaceae 4：5桃金娘科Myrtaceae 4：534蔷微科Rosaceae 4：4萝摩科Aslepiadaceae 4：4天南星科Araceae 4：4芸香科Rutaceae 3：4榆科Ulmaceae 2：4柿科Ebenaceae 1：4冬青科Aquifoliaceae1：4鼠李科Rhamnaceae 3：3马鞭草科Verbenaceae3：3百合科Liliaceae 3：3防己科Menispermaceae3：3梧桐科Sterculiaceae3：3瑞香科Thymelaeaceae2：3含羞草科Mimosaceae 2：3番荔枝科Annonaceae 2：3野牡丹科Melastomaceae1：3交让木科Daphiphyllaceae1：31-2种的共有44个科，在此略。种子植物中含5种以上的科有12个，除禾本科、蝶形花科、莎草科、菊科为广布科外，其它全为热带、亚热带分布科，而4个广布科中所含属如狗牙根属（Cynodon）、鸭嘴草属（Ischaemum）、淡竹叶属（Lophatherum）、裂稃草属（Schizachyrium）、假泽兰属（Mikania）、檀属（Dalbergia）、崖豆藤属（Millettia）等均以热带、亚热带分布为主，这些都表明该区系具有较强的热带性质。该区系种子植物中只有1个种的科有30个，占种子植物总科数的39.5%，占总属、种数的17.0%、12.8%；10种以上的大科（4个）占总科数的5.3% ，而分别占总属数、种数的24.4%、25.2%，这表明位于亚热带南端的本区系已不再象热带植物区系那样科、属、种繁多，其优势科已逐渐趋向集中和明显。优势科可以在一定程度上反映某一地区植物区系的组成及性质特点。科内属种的多少并不能完全代表该科在区系中所处的优劣地位，更重要的是应考虑该科的属、种数占世界、中国及当地植物区系的比值。按占世界区系中的比例确定南山区天然次生林植物区系的优势科（参阅中国植物志），见表3。从表3优势科的分布区来看，15个优势科中，除榆科、瑞香科、鼠李科三科的分布区由热带扩展到温带外，其余十二科均为热带分布科或热带亚热带分布科（侯宽昭，1982），占优势科总数的80%，表明南山区次生林科的区系成分以热带亚热带分布为主。表3 南山区天然次生林植物区系优势科Table 3 The dominant families of natural secondary forest in Nanshan科名Family南山区植物区系（属数：种数）flora of Nanshan（G:S）占世界区系种总数(%)1% of world flora占中国区系种总数(%)1% of China flora占广东区系种总数(%)2% of Guangdong flora主要分布区chief areal-type交让木科1：31030375T. S榆 科2：41747142105T. Tm冬 青 科1：4089196548*T. S柿 科1：408702 1481T 紫金牛科4：8085441143T. S 山 茶 科4：507110435T. S 桑 科2：90644251184T. S 瑞 香 科2：30463002143T. Tm 大 戟 科11：2004435 1408*T. S 鼠 李 科3：3033181698*T. Tm 樟 科3：7031149449*T. S 茜 草 科14T. S 梧 桐 科3：3027345811T. S 夹竹桃科5：5025239543T. S 芸 香 科3：4025223615T. S1 参阅中国植物志，卷数见参考文献。2 参阅广东植物志（第一卷第三卷），见参考文献。* 参阅广东省维管植物名录（油印本），广州华南农业大学林学院（吴志敏编），1994，9。3.3 种子植物属的地理成分分析在调查的天然林群落中共有种子植物176属，其地理成分按吴征镒（1991；1993）中国种子植物属的分布区类型划分，可分为十二个分布型七个变型，见表4。表4 南山区天然次生林种子植物属的分布区类型及其变型Table 4 The areal-types and subtypes of seed plant generaof natural secondary forest in Nanshan分布区类型及其变型Types and subtypes属数No. of genera占总属数(%)% in total genera1 世界分布Cosmopolitan6扣除不计2 泛热带分布Pantropic5434.1 2-1热带亚洲、大洋洲和南美洲（墨西哥）间断Trop.Asia,Australasia(toN.Zeal.)&C.ToS.Amer.(or Mexico) disjuncted.1 2-2热带亚洲、非洲和南美洲间断 Trop.Asia,Africa & C.To S. Amer. disjuncted33 热带亚洲和热带美洲间断分布 Trop.Asia&Trop. Amer.disjuncted84.74 旧世界热带分布Old World Tropics2616.5 4-1热带亚洲、非洲和大洋洲间断 Trop.Asia.,Africa(orE.Afr.,Madagascar)& Australasia disjuncted25 热带亚洲至热带大洋洲 Tropical Asia & Trop. Australasia2112.46 热带亚洲至热带非洲Trop.Asia to Trop.Africa106.5 6-2热带亚洲和东非间断Trop.Asia & E.Afr disjuncted17 热带亚洲（印度马来西亚）Trop.Asia(Indo-Malesia)2214.7 7-1爪哇、喜马拉雅和华南、西南星散Java (or Sumatra), Himalaya to S.,SW. China disjuncted or diffused.1 7-2热带印度至华南 Trop. India to S. China (esp.S.Yunnan)1 7-4越南（或中国半岛）至华南（或西南）Vietnam (or Indo-Chinese Peninsula)to S.China(or SW.China)18 北温带North Temperate63.59 东亚和北美洲间断E.Asia & N.Amer. disjuncted84.710 旧世界温带Old World Temperate10.614东亚（东喜马拉雅日本）E.Asia(E.Himalaya-Japan)31.815中国特有Endemic to China10.6热带地理成分占绝对优势，含151属，占总属数的88.8（扣除世界分布属，以下同）；与温带有关的15属，占总属数的8.8，这些属的分布类型比例反映着该区系的性质和特点。泛热带分布属在本区系所占比例最大，含2个相近变型共58属，占总属数的34.1%。但纯热带属较少，绝大多数为热带亚热带分布属，即分布区已从热带扩展至亚热带，如檀属、崖豆藤属、苹婆属(Sterculia)、胡椒属（Piper）、算盘子属（Glochidion）等等，说明次生林的区系成分以热带亚热带成分为主。这一分布型属的植物在群落中多为乔木、灌木，在南山区天然次生林中起着举足轻重的作用。有些还是群落的建群种和优势种，如苹婆属的假苹婆（Sterculia lanceolata）、鹅掌柴属（Schefflera）的鸭脚木（Schefflera octophylla）等，假苹婆群落和鸭脚木群落在南山分布范围较广；灌木层中常见的有紫金牛属（Ardisia）、冬青属（Ilex）、九节属（Psychotria）、叶下珠属(Phyllanthus)、栀子属（Gardenia）、山黄皮属（Randia）等等。该类型中藤本植物也十分丰富，常见的有买麻藤属（Gnetum）、菝葜属（Smilax）、刺果藤属（Byttneria）、油麻藤属（Mucuna）、猴耳环属（Abarema）、红叶藤属（Rourea）、崖豆藤属、锡叶藤属（Tetracera）等属的植物，其中买麻藤属、锡叶藤属为南山群落中主要的层间植物。具有茎花现象的榕属（Ficus）也属这一类型，调查样地中共出现8个种，说明该区系具有较强的热带-亚热带性质。热带成分中，旧世界热带分布占第二位，含1个相近变型共28属，占总属数的16.5%，乔木主要有蒲桃属（Syzygium）、血桐属（Maceraranga）、大沙叶属（Pavetta）等；灌木主要有杜茎山属（Maesa）、五月茶属（Antidesma）、刺冬属（Scolopia）等，藤本植物也很丰富，主要有玉叶金花属（Mussaendra）、紫玉盘（Uvaria）、娃儿藤属（Tylophora）、酸藤子属（Embelia）、无根藤属（Cassytha）等，这一类型较泛热带分布区类型具有更强的热带性质和富有古老或保守成分（中科院中国自然地理编委会，1983）。热带亚洲分布及其变型，共25属，占总属数的14.7%, 所占比例居热带成分中的第三位。其中破布叶属（Microcos）、黄牛木属（Cratoxylon）、交让木属（Daphniphyllum）、肉实属（Sarcosperma）、润楠属（Machilus）、木荷属（Schima）的一些种常为群落乔木层的伴生种或为某些分布范围较窄的群落的优势种，如破布叶（Microcos paniculata）、水石梓（Sarcosperma laurinum）；草珊瑚属（Sarcandra）、银柴属（Aporasa）、铁榄属（Mastichodendron）等属的植物则常成为灌木层的优势种。层间植物有清风藤属（Sabia）、秤钩风属（Diploclisia）、寄生藤属（Dendrotrophe）、鸡矢藤属（Paederia）、石柑子属（Pothos），其中天南星科的石柑子属、海芋属（Alocasia）、崖角藤属（Rhaphidophora）等主产热带，这些属的出现加强了本区系的热带性质。热带亚洲至热带非洲分布及其变型含11属，占总属数的6.5%，在群落中主要为灌木和草本，如土密树属（Bridelia）、狗骨柴属（Tricalysia）、水团花属(Adina)、芒属（Miscanthus）、莠竹属（Microstegium）等，为群落灌、草层的常见种或优势种。热带亚洲和热带美洲间断分布含8属。除木姜子属（Litsea）和柃属（Eurya）外，其它如雀梅藤属（Sageretia）、山香圆属（Turpinia）、泡花树属（Meliosma）、水冬哥属（Saurauia）等均为单种分布，在次生林群落中起伴生作用。温带成分含15属，占总属数的8.8%。其中东亚和北美洲间断分布含8属，主要有鼠刺属（Itea）、蛇葡萄属（Ampelopsis）、漆树属（Toxicodendron）、菖蒲属（Acorus）等等。北温带分布6属，主要有盐肤木属（Rhus）、荚迷属（Viburnum）、松属（Pinus）、蔷薇属（Rosa）等。旧世界温带分布只有梨属（Pyrus）。除鼠刺（Itea chinensis）、野漆树（Toxicodendron succedaneum）外，该分布型较多种为群落中的偶见种或少见种。东亚分布及中国特有分布均较贫乏。东亚分布含山麦冬属（Liriope）、五加属（Acanthopanox）、石斑木属（Rhaphiolepis）三属，占总属数的1.8%。除石斑木属的车轮梅（R.indica）为群落灌木层常见种外，另二属的种分布较少。中国特有分布只有大血藤（Sargentodoxa）一属，仅占总属数的0.6%。综上所述，南山区次生林植物区系属的地理成分以热带亚热带成分为主，温带成分较贫乏。3.4 种子植物种的区系特点分析从上述科、属分析中可知，南山区植物区系以热带-亚热带成分为主。而从种的区系组成成分来分析，则以南亚热带成分占优势，受热带植物区系的一定影响，具有热带向亚热带过渡的区系特征。在群落的乔木层上层，桃金娘科的水翁（Cleistocalyx operculatus）、山竹子科的岭南山竹子（Garcinia oblongifolia）、樟科的潺槁树（Litsea glutinosa）、短花楠（Machilus breviflora）、梧桐科的假苹婆（Sterculia lanceolata）、五加科的鸭脚木（Schefflera octophylla）、含羞草科的亮叶猴耳环（Pithecellobium lucidum）等均为南亚热带区系的主要组成树种，这些种在南山天然次生林中较为常见，水翁、假苹婆为南山区天然次生林乔木层上层的优势种。由于原生植被的一再遭到破坏，组成原生植被的乔木种类多数呈散生状态，生长繁茂的灌木种，也是研究种的区系组成的重要成分。从灌木种类中，也可看到南亚热带区系的优势现象，桃金娘科的桃金娘（Rhodomyrtus tomentosa）、岗松（Baeckea frutescens）、野牡丹科的毛稔（Melastoma sanguineum）、樟科的豺皮樟（Litsea rotundifolia）、大戟科的黑面神（Breynia fruticosa）、冬青科的梅叶冬青（Ilex asprella）、毛冬青（Ilex frutescens）、交让木科的牛耳枫（Daphniphyllum calycinum）、蔷薇科的车轮梅（Rhaphiolepis indica）等等，这些均为华南地区习见的南亚热带种类，在南山区次生林中很常见，有些还成为优势种，这说明南亚热带区系成分在南山区系中占有较大比重。除南亚热带成分占优势外，在低海拔的沟谷或山坡上分布着不少热带区系成分的种类。如红树科的竹节树（Carallia brachiata）、茜草科的毛茶（Antirrhoea chinensis）、棕榈科的刺葵（Phoenix hanceana）、肉实子科的水石梓（Sarcosperma laurinum）、天南星科的海芋（Alocasia macrorrhiza）、狮子尾（Rhaphidophora hongkongensis）、蝶形花科的白花油麻藤（Mucuna birdwoodiana）、金虎尾科的风车藤（Hiptage bengalensis）等等。不过这些种中，只有水石梓在局部分布的群落中成为次优势种，其它种多呈星散分布。这些热带成分的存在，充分说明了热带区系成分对本区系存在一定的影响。南山次生林区系中，还存在着一些温带属，但其种类组成已发生明显变化，一般为适宜当地生长条件的温带区系的衍生种，如榆科的假肉桂（Celtis cinnamomum）、鼠刺科的鼠刺（Itea chinensis）等。4 与鼎湖山天然次生林区系成分的比较鼎湖山位于广东省中部，地处N23009212301130,E11203039-11203341 。调查群落有常绿阔叶林和沟谷林，分别为锥栗-荷木-厚壳桂群落、凸脉榕-鱼尾葵群落；少叶黄杞-华润楠群落及蒲桃-水翁群落（王铸豪等，1982），调查面积为3300m2。群落中种子植物共有65科129属211种，与南山区次生林种子植物相似性比较见表5。表5 南山区与鼎湖山天然次生林种子植物区系成分相似性比较Table 5 A comparison of similarity of floristic elements in natural secondary forest between Dinghushan and Nanshan 科 属 种families genera species科相似性系数similarity coefficient of families属相似性系数similarity coefficient of genera种相似性系数similarity coefficient of species南山73 173 23575.4%51.7%27.4%鼎湖山65 129 211两地共有52 78 61注：相似性系数=2c/（a+b） 100%，其中c=区系A和B共有的科（属、种）数，a=区系A中总科（属、种）数，b=区系B中总科（属、种）数（相似性系数计算方法采用王伯荪（1987）群落相似性测度方法，略作改动）两地的科相似性系数较大，这是由于两地均处于南亚热带，植被中以热带科或热带亚热带科为主，如两地共有的并且含有较多种的科有桃金娘科、大戟科、茜草科、紫金牛科。两地的属也都以热带亚热带成分为主，因而属的相似性系数也较大，两地共有的属有润楠属、鹅掌柴属、山油柑属、榕属、紫金牛属、九节属等等。两地种的相似性系数最小，说明虽然较多的科、属相同，而两地群落的物种种类差异较大，如大戟科五月茶属，鼎湖山的种为小叶五月茶（Antidesma microphylla）和酸味子（Antidesma japonicum），南山的种为五月茶（Antidesma bunius）；山茶科柃属，在南山区次生林中有两个种：华柃（Eurya chinensis）和亮叶柃（Eurya nitida），鼎湖山也有二个种：黑柃（E. macarthryi）和细枝柃（E. loquiana）；樟科润楠属，鼎湖山有华润楠（Machilus chinensis）、广东润楠（M. kwangtungensis）等五个种，南山只有短花楠（M. breviflora）一种等等。分析两地的种，均为南亚热带区系组成成分，这说明南山、鼎湖山的区系成分极为相似，都以南亚热带区系成分为主，同时受热带成分的一定程度的影响，如鼎湖山次生林中有热带科如马兜铃科、橄榄科、莲叶桐科及热带属如翅子树属（Pterospermum）、马铃苣苔属（Oreocharis）、香芙木属（Schopfia）等等。但两地区系成分也存在着差异，华夏区系的特征科木兰科、杜英科在南山群落中没有出现，壳斗科也只有极个别的种，这说明南山次生林区系中华夏区系成分较鼎湖山的成分弱。由于本文选取的鼎湖山的常绿阔叶林及沟谷林调查面积少于南山区次生林，群落中所含的科、属、种数量略少，是很正常的，而鼎湖山科属种的比例为科：属：种=1：1.19：1.64，南山区的为1：2.22：3.01，南山区植物较为集中，从两地所处的地理位置来看，南山区处于鼎湖山的南端，如果不是人为的干扰和破坏，其植物区系更接近热带植物区系，即科属种相对更丰富，科属种的比例更大才合理。5讨论和结论从含种较多的大科及群落优势科的地理成分分析，南山区次生林区系成分为热带亚热带性质。而且，15个优势科中，冬青科、紫金牛科、山茶科、桑科、樟科均为华夏植物区系的组成部分，但缺乏华夏植物区系的特征科如木兰科、杜英科等古老原始的科，这可能是原生植被遭到破坏造成的。属的区系地理成分以热带亚热带成分为主，温带成分较贫乏。热带成分中，泛热带成分和旧世界热带成分以及热带亚洲成分含量较高，与其它几种热带成分共同构成了南山区天然次生林植物区系的主体。深圳南山位于珠江口沿岸，珠江口大陆两岸及其沿海岛屿属我国古热带植物区马来西亚森林植物亚区（陈邦余等，1986），说明本区系区系起源古老，在发展历史上同亚洲热带（印度马来西亚）有着较密切的关系。虽然优势科中古老科较少，区系中仍有一些古老种普遍存在，如买麻藤（Gnetum montanum）和小叶买麻藤（Gnetum parvifolium），乔木层中的仙湖苏铁（Cycas fairylakea）都是在侏罗纪就已出现的裸子植物，买麻藤为南山主要群落水翁群落和假苹婆群落中的层间植物优势种，仙湖苏铁为假苹婆仙湖苏铁群落中乔木下层的优势种；蕨类植物中孓遗种繁多，如中生代前期已生存的紫萁科紫萁属（Osmunda）；里白科芒萁属（Dicranopteris）；侏罗纪时期已出现的有海金沙科海金沙属（Lygodium）等。这从另一侧面反映了该区系的古老性。该区系中国特有属较少，仅大血藤属（Sargentodoxa）一属一种，造成中国特有属、种贫乏的原因可能有二个：一是地形地貌变化不大，南山区处于南亚热带海洋性季风气候的大环境中，山体海拔较低，最高峰位于羊台山，海拔560米，没有形成特殊的小生境，因而中国特有属较少，热带地区共有种较多。二，原始森林的消失，导致部分原始古老树种灭绝；次生林一些古老的植物种由于人类活动的影响，进一步面临着灭绝的危险，仙湖苏铁种群是首次发现的野生种群，从调查的情况来看，基本上都是大径级，缺少更新的幼苗、幼树，造成这一现象的最大可能是生境的破坏，给仙湖苏铁的自然繁殖带来困难。与鼎湖山常绿阔叶林的成分比较，两地均以南亚热带区系成分为主，具有亚热带区系向热带区系过渡特征。但南山区系中华夏区系及热带成分的比例不如鼎湖山，这可能与它所处的沿海地区的地理位置有关，也与南山区天然林受人类活动影响较大有关，生境条件的恶化使得适应于特殊生境的植物逐渐消亡，与其它地区植物趋于同化。综上所述，可以得出如下结论：1，该区系地理成分属热带亚热带性质，组成成分以南亚热带成分为主。2，该区系起源古老，属华夏植物区系的一部分。3，由于人为原因，天然次生林区系组成成分已发生较大变化，古老区系成分逐渐走向衰退，必须采取措施加强保护，促进森林群落的恢复。南山天然次生林是难得的自然资源，包含了常绿阔叶林、河岸沟谷林等类型，其中优势种各不相同，群落景观多样，可根据物种组成的特点，设置不同的景区，营建森林公园，将南山资源的保护落到实处。另外，根据物种的珍稀程度，制定相应的保护措施:对珍稀濒危物种及国家级保护植物如仙湖苏铁、桫椤（Alsophila spinulosa）、白木香（Aquilaria sinensis）等，可设立自然保护区，并与科研机构联合，成立珍稀物种研究中心，加强对群落生境及物种恢复机理的研究，为南山植物资源的保护和持续利用提供科学依据。参考文献中国科学院中国自然地理编辑委员会.中国自然地理植物地理（上册）. 北京: 科学出版社. 1983, 43中国