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第三章第二节真核微生物细胞的结构与功能 主要内容 概述酵母菌1 分布2 形态与构造3 繁殖霉菌1 分布2 形态与构造3 菌落与孢子 第一节概述 真核生物 Eukaryotes 细胞核有核膜 能进行有丝分裂 细胞质中存在线粒体或同时存在叶绿体等细胞器的生物 1 细胞器 organelles 2 细胞核 3 繁殖方式 有性 无性等多种 4 细胞大 2 m 5 鞭毛粗而复杂 9 2型 挥鞭式运动 与原核生物的区别 真核微生物的种类约占微生物总数的95 以上 从个体形态 群体形态 营养吸收 代谢类型 代谢产物 遗传特性 和生态分布诸方面 真核微生物都展现出一幅多样化的画面 二 真核微生物的主要类群 真核微生物 植物界 显微藻类 动物界 原生动物 菌物界 真菌 单细胞真菌 酵母菌 丝状真菌 霉菌 大型子实体真菌 蕈菌 粘菌 假菌 真菌是最重要的真核微生物 他们的特点是 具有细胞核 进行有丝分裂 细胞质中含有线粒体 但没有叶绿体 不进行光合作用 3 细胞壁多含几丁质 4 以产生有性孢子和无性孢子二种形式进行繁殖 5 营养方式为异养吸收型 6 有发达的菌丝体 7 陆生性强 真核微生物的细胞结构 细胞壁鞭毛和纤毛细胞质膜细胞核细胞质和细胞器 一 细胞壁 具CW的真核微生物是真菌和藻类 真菌细胞壁主要成分是多糖 另有少量的蛋白质和脂类 多糖构成CW中的微纤维和无定形基质 微纤维类似钢筋 1 4键连接 使CW坚韧 基质类似混凝土填充其中 低等真菌的细胞壁的主要成分以纤维素为主 酵母的细胞壁的主要成分以葡聚糖为主 高等陆生真菌的细胞壁的主要成分以几丁质为主 1 酵母菌细胞壁结构 酵母菌细胞壁的厚度为25 70nm 重量约占细胞干重的25 主要成分为葡聚糖 甘露聚糖 蛋白质和少量几丁质 少量脂质 它们在细胞壁上自外至内的分布次序是甘露聚糖 蛋白质 葡聚糖 葡糖酸酶甘露聚糖酶蔗糖酶碱性磷酸酶酯酶 酵母菌CW中几丁质很少 在形成芽体时合成 不同种属CW差异较大 如 裂殖酵母含葡聚糖和较多几丁质 点滴酵母CW葡聚糖为主 少量甘露聚糖 2 丝状真菌细胞壁结构 有内到外A 几丁质 甲壳质 微纤维 18nm B 不连续蛋白质层 9nm C 糖蛋白层 49nm D 不定形葡聚糖层 87nm A D 由纤维素微纤丝呈层状排列构成骨架结构 其余为间质多糖 杂多糖 还含有少量的蛋白质和脂类 杂多糖包括 褐藻酸 岩藻素和琼脂等 3 藻类的细胞壁成分 二 鞭毛与纤毛 1 鞭毛与纤毛 有些真核微生物细胞表面长有或长 长者叫鞭毛 或短 短的叫纤毛 的毛发状细胞器 具有运动功能 2 鞭毛与纤毛的构造 由鞭杆 基体和过渡区组成 鞭杆 9 2 型 2为中央微管 9为微管二联体 外包CM 微管二联体 AB两条中空亚纤维组成 A是完全微管 13个微管蛋白亚基组成 B是10个 与A共用3个亚基 A上伸出两条动力蛋白臂 可为Ca2 Mg2 激活的ATP水解酶水解ATP供运动 基体是 9 0 9个三联体 中间没有微管和鞘 三 细胞质膜PlasmaMembrane 四 细胞核 是细胞遗传信息 DNA 的贮存 复制和转录的主要场所 真核生物都有形态完整 有核膜包裹的细胞核 对细胞的生长 发育 繁殖和遗传 变异起着决定性的作用 由核被膜 染色质 核仁和核基质组成 1 核被膜 核被膜由核膜和核纤层组成 其上有许多核膜孔 核膜孔是细胞核与细胞质进行物质交换的选择性通道 核膜由两层膜组成 两膜中间叫核周间隙 核纤层位于核膜内侧 成分为核纤层蛋白 2 染色质处于分裂间期的真核细胞 其染色质是由DNA 组蛋白 其它蛋白和少量的RNA组成的一种线性的复合构造 其基本组成单位是核小体 染色质可被苏木精等碱性染料染色 故称染色质 根据染色后形态的不同 染色质又分常染色质和异染色质 染色质中的蛋白质 可分为组蛋白和非组蛋白两类 组蛋白是碱性蛋白 易与带负电荷的DNA结合形成核小体 非组蛋白是一些与复制和转录有关的酶类 染色体 处于分裂期的真核细胞 染色质丝盘绕螺旋 折叠 浓缩成约为原来长度万分之一的棒状染色体 3 核仁 细胞核中没有膜包裹的圆形或椭圆形小体 是细胞核中染色最深的部分 是真核生物细胞合成rRNA和装配核糖体的部位 4 核基质 旧称核液 由蛋白纤维组成的网状结构 具有支撑细胞核和提供染色质附着点的作用 五 细胞质和细胞器 位于细胞质膜和细胞核间的透明 粘稠 不断流动并充满各种细胞器的溶胶 称为细胞质 组成真核生物细胞质有细胞基质 细胞骨架和各种细胞器 细胞骨架 是由微管 肌动蛋白丝和中间丝三种蛋白质纤维构成的细胞支架 其中微管具有支持 运输功能还可构成细胞分裂纺锤丝以及鞭毛和纤毛 肌动蛋白丝由ATP提供能量就能发生收缩 中间丝具有支持和运动的功能 1 细胞基质和细胞骨架 细胞基质 除细胞器之外的的胶体状溶液 是细胞代谢的重要基地 含有细胞骨架 酶蛋白 各种内含物以及代谢产物等 内质网 由脂质双分子层组成囊状和细管状系统 又分两类 一类是膜上附有核糖体颗粒叫做糙面内质网 ER 具有合成和运送胞外分泌蛋白的功能 另一类为膜上无核糖体的光面内质网 它与脂类代谢和钙代谢密切相关 2 内质网和核糖体 核糖体 核蛋白体 无膜包被的颗粒状细胞器 具有蛋白质合成功能 主要成分 蛋白质和rRNA通过共价键结合在一起 蛋白质位于RNA之外 真核生物细胞基质里的核糖体其沉降系数为80S 60S和40S 分布于线粒体 叶绿体的核糖体其沉降系数为70S 50S和30S 2 内质网和核糖体 蛋白合成示意图 真核微生物 原核微生物 Golgiapparatus 3 高尔基体 一种由4 8个平行堆叠的扁平膜囊和大小不等的囊泡所组成的膜聚合体 对糙面内质网上的核糖体合成的分泌蛋白进行浓缩 与脂 糖形成糖蛋白或脂蛋白 外排到cell外 也为合成新细胞壁和质膜提供原料 通过它的参与和对膜流的调控 把核膜 内质网 高尔基体和分泌泡囊的功能联成一体 目前仅发现在根肿菌 前毛壶菌 卵菌和腐霉等少数低等真菌中存在高尔基体 酵母菌无高尔基体 高尔基体功能 Lysosymes 4 溶酶体 一种由单层膜包裹 内含40种以上酸性水解酶 最适宜的pH为5 0左右 的囊泡状细胞器 具有细胞内消化作用 形成吞噬泡或胞饮泡 把外来的蛋白质 多糖 脂类以及DNA和RNA等大分子水解 具有维持细胞营养和防止外来微生物或异物侵袭的作用 溶酶体的功能 5 微体 microbody 单层膜包裹 与溶酶体相似 但所含酶不同 主要功能是使细胞免受H2O2毒害 并能氧化分解脂肪酸等 过氧化物酶体 主要含有依赖于黄素的氧化酶和过氧化氢酶 乙醛酸循环体 主要存在于植物细胞中 可使脂类转化为糖类 因此在种子萌发成幼苗时特别活跃 外形大小都象杆菌 由内 外双层膜包裹 内膜向内凸起 形成嵴 内膜和嵴包围的空间充满基质 内含三羧酸循环所需的酶系 DNA 70S核糖体 用以合成一小部分线粒体自身需要的蛋白质 在内膜表面着生着许多基粒或F1颗粒 即ATP合成复合酶 mitochondria 6 线粒体 线粒体能将底物氧化脱下的氢通过电子传递链传递与氧化磷酸化反应偶联而实现产能 动力车间 线粒体的功能 7 叶绿体 chloroplast 双层膜包裹 能把光能转化为化学能的绿色颗粒状细胞器 只存在于绿色植物的细胞中 外形多为扁平的圆形或椭圆形 构造由三部分组成 叶绿体膜 类囊体 和基质 1 叶绿体的结构 叶绿体膜分外膜 内膜 类囊体膜三种 叶绿体外膜通透性大 内膜选择性强 胶状基质内含核糖体 70S 双链环状的DNA以及RNA 淀粉粒和羧化酶等蛋白质 类囊体为扁平小囊如一枚钱币 许多类囊体层层相叠构成基粒 线粒体内的各个基粒之间又靠基质类囊体连接 类囊体膜上分布大量的光合色素和电子传递载体 2 叶绿体的功能叶绿体的功能是进行光合作用 是绿色真核生物的食品车间 其中光反应在类囊体膜上进行 暗反应则在叶绿体基质进行 半自主性细胞器 线粒体 叶绿体都有自身的环状DNA基因组和70s核糖体 能合成自身部分特需的蛋白质 因此把线粒体 叶绿体叫做半自主性细胞器 1 液泡 是一种由单层膜分隔的细胞器 液泡内有糖原等储藏物 精氨酸等碱性氨基酸以及蛋白酶等各种酶类 功能 具有维持细胞渗透压 储存营养物质 隔离蛋白酶等水解酶的功能 2 膜边体 又叫边缘体 质膜外泡等 是一种位于菌丝细胞质膜与细胞壁之间 由单层膜包裹的细胞器 可能与分泌水解酶或合成细胞壁有关 三 其他细胞器 3 几丁质酶体 又称壳体 是一种活跃于各种真菌菌丝顶端细胞中的微小泡囊 内含几丁质合成酶 可催化几丁质的合成 4 氢化酶体 是一种由单层膜包裹的球状细胞器 内含氢化酶 氧化还原酶 铁氧还蛋白和丙酮酸 常存在于鞭毛基体附近 可为鞭毛运动提供能量 氢化酶体只存在于厌氧性真菌和原生动物细胞中 有类似线粒体的作用 第二节酵母菌 酵母菌一般泛指能发酵糖类的各种单细胞真菌 特点 个体一般以单细胞状态存在 多数营出芽繁殖 能发酵糖类产能 细胞壁常含甘露聚糖 常生活在含糖量较高 酸度较大的水生环境中 一 分布及与人类的关系 酵母菌是一群单细胞的真核微生物 这个术语也是无分类学意义的普通名称 通常指以芽殖或裂殖来进行无性繁殖的单细胞真菌 以与霉菌区分开 有些可产生子囊孢子进行有性繁殖 参见P34 多分布在含糖的偏酸性环境 也称为 糖菌 如水果 蔬菜 叶子 树皮等处 及葡萄园和果园土壤中等 重要的微生物资源人类的第一种 家养微生物 有些酵母菌具有危害性引起皮肤 呼吸道 消化道 泌尿生殖道疾病 1 个体形态 卵圆 圆 圆柱 梨形等单细胞 其细胞直径一般比细菌粗10倍左右 有的酵母菌子代细胞连在一起成为链状 称为假丝酵母 参见P36 一 形态与结构 2 细胞膜 甾醇 磷脂 球状蛋白 蛋白质 包括一些酶 类脂 甘油的单 双 三酯 甘油磷酯 磷脂酰胆碱 卵磷脂 磷脂酰乙醇胺 淄醇 麦角淄醇 酵母淄醇 糖类 甘露聚糖等 二 细胞的形态与结构 1 细胞壁 3 细胞核 真核 核孔 4 其他细胞构造 液泡 较大 含有一些水解酶代谢中间产物 金属离子 聚磷酸 类脂等 功能 调节渗透压 贮存库 线粒体微体 三 酵母菌的繁殖方式和生活史 酵母菌的繁殖方式 无性 有性 产子囊孢子 芽殖 各属都存在 裂殖 在裂殖酵母菌 Schizaccharomyces 中存在 产无性孢子 节孢子 掷孢子 厚垣孢子 只进行无性繁殖的酵母菌称假酵母具有有性繁殖的酵母菌称真酵母 1 无性繁殖 1 芽殖 主要的无性繁殖方式 成熟细胞长出一个小芽 到一定程度后脱离母体继续长成新个体 2 裂殖 少数酵母菌可以象细菌一样借细胞横割分裂而繁殖 例如裂殖酵母 3 无性孢子 某些酵母菌可以产生芽孢子 假丝酵母 掷孢子 掷孢酵母 厚壁孢子 假丝酵母 2 有性繁殖 酵母菌以形成子囊和子囊孢子的形式进行有性繁殖 1 两个性别不同的单倍体细胞靠近 相互接触 2 接触处细胞壁消失 质配 3 核配 形成二倍体核的接合子 A 以二倍体方式进行营养细胞生长繁殖 独立生活 下次有性繁殖前进行减数分裂 B 进行减数分裂 形成4个或8个子囊孢子 而原有的营养细胞就成为子囊 子囊孢子萌发形成单倍体营养细胞 p36 3 酵母菌的生活史 生活史又称生命周期 指上一代生物个体经一系列生长 发育阶段而产生下一代的全部过程 营养体既能以单倍体也能以二倍体形式存在营养体只能以单倍体形式存在营养体只能以二倍体存在 c 在特定的条件下才进行有性繁殖 b 营养体既能以单倍体 n 也能以二倍体 2n 形式存在 芽殖 有性繁殖 子囊孢子 1 营养体既能以单倍体也能以二倍体形式存在 一般情况下都以营养体状态进行出芽繁殖 特点 S cerevisiae 酿酒酵母 的生活史 2 营养体只能以单倍体形式存在 特点 a 营养细胞为单倍体 b 无性繁殖为裂殖 c 二倍体细胞不能独立生活 此期极短 Schizosaccharomcesoctosporus 八孢裂殖酵母 的生活史 3 营养体只能以二倍体形式存在 特点 a 营养体为二倍体不断进行芽殖 此阶段较长 b 单倍体的子囊孢子在子囊内发生接合 c 单倍体阶段仅以子囊孢子的形式存在 不能进行独立生活 Saccharomycodesludwigii 路德氏酵母 的生活史 四 酵母菌的菌落 啤酒酵母 菌落与细菌的相仿 但由于细胞比细菌的大 细胞内有许多分化的细胞器 细胞间隙含水量相对较少 以及不能运动等特点 因此菌落较大 较厚 外观较稠和较不透明 第三节丝状真菌 霉菌 霉菌 mold 是丝状真菌的一个俗称 通常指那些菌丝体较为发达又不产生大型肉质子实体结构的真菌 一 分布及与人类的关系 工业上的有机酸 酶制剂 抗生素 维生素 生物碱等的发酵生产 进行生物防治 污水处理和生物测定 食品制造方面 如酱油的酿造和干酪的制造 在基础理论研究方面 霉菌是良好的实验材料 在居家环境中大约有300种霉菌它会严重影响人类的健康 二 细胞的形态和构造 一 菌丝及其延伸过程 霉菌营养体的基本单位是菌丝 霉菌菌体均由分枝或不分枝的菌丝 hypha 构成 许多菌丝交织在一起 称为菌丝体 mycelium 菌丝在光学显微镜下呈管状 直径约2 10微米 比一般细菌和放线菌菌丝大几倍到几十倍 与酵母菌的相似 霉菌的菌丝有两类 1 无隔膜菌丝 整个菌丝为长管状单细胞 细胞质内含有多个核 其生长过程只表现为菌丝的延长和细胞核的裂殖增多以及细胞质的增加 如根霉 毛霉 犁头霉等 2 多数为有隔膜菌丝 菌丝由横隔膜分隔成成串多细胞 每个细胞内含有一个或多个细胞核 有些菌丝 从外观看虽然像多细胞 但横隔膜上具有小孔 使细胞质和细胞核可以自由流通 而且每个细胞的功能也都相同 如青霉菌 曲霉菌 白地霉等绝大多数霉菌菌丝均属此类 霉菌菌丝的延伸过程 霉菌菌丝的生长都是由菌丝顶端细胞的不断延伸而实现的 随着顶端的不断向前伸展 细胞壁和细胞质的形态 成分都逐渐变化 加厚并趋向成熟 二 菌丝体及其各种分化形式 由许多菌丝相互交织而成的一个菌丝集团称菌丝体 营养菌丝体 密布在固体营养基质内部 主要执行吸收营养物功能的菌丝体 气生菌丝体 伸展到空间的菌丝体 这两类菌丝体在长期的进化中 因其自身的生理功能和对不同环境的高度适应 已明显发展出各种特化的构造 2 匍匐菌丝 毛霉目真菌在固体基质上常形成与表面平行 具有延伸功能的菌丝 又称匍匐枝 1 营养菌丝体的特化形态 1 假根 是Rhizopus 根霉属 等低等真菌匍匐菌丝与固体基质接触处分化出来的根状结构 具有固着和吸取养料等功能 3 吸器 只在宿主细胞间隙蔓延的营养菌丝上分化出来的短枝 可侵入细胞内以吸收宿主细胞的养料而不使其致死 4 附着胞 许多寄生于植物的真菌在其芽管或老菌丝顶端会发生膨大 分泌粘状物 借以牢固地粘附在宿主的表面 5 附着枝 若干寄生真菌由菌丝细胞生出1 2个细胞的短枝 将菌丝附着于宿主体上 6 菌核 由菌丝聚集和粘附而形成的一种休眠体 同时它又是糖类和脂类等营养物质的储藏体 7 菌索 能在缺少营养的环境中为菌体生长提供基本的营养来源 尤其是在高等担子菌中较为常见 8 菌环和菌网 捕虫类真菌常由菌丝分枝组成环状或网状组织来捕捉线虫类原生动物 然后从环上或网上生出菌丝侵入线虫体内吸收养料 2 气生菌丝体的特化形态 气生菌丝体主要特化成各种形态的子实体 1 结构简单的子实体 产无性孢子 分生孢子头 曲霉属 青霉属 孢子囊 根霉属 毛霉属 产有性孢子 担子菌的担子 2 结构复杂的子实体 产无性孢子 分生孢子器 分生孢子座 分生孢子盘 产有性孢子 子囊果 子囊壳 子囊盘 2 结构复杂的子实体 3 菌丝体在液体培养时的特化形态 真菌在液体培养基中进行振荡培养时 往往会产生菌丝球 有利于氧的传递以及营养物和代谢物的输送 对菌丝的生长代谢产物有利 菌落形态较大 质地一般比放线菌疏松 外观干燥 不透明 呈现或紧或松的蛛网状 绒毛状或棉絮状 菌落与培养基的连接紧密 不

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