人参的个体发育.doc

人参的个体发育人参具有古老植物的特性：发育缓慢、生长年限长。人参每年只长一次茎叶，展叶后茎叶就不再生长，也无新叶产生，较大的才有“六批叶”(30片小叶)。叶面积小，光合强度低。开花结实一般要三年以上。参根的同化力低，六年生园参的平均根重一般为6065克，比较大的也只有100克。第一节 人参种子的发育一 、种胚的形成(一)胚珠发育过程韩国学者对人参的胚珠发育进行了观察：当珠心顶端表皮下的孢原细胞分化时，珠心下部产生珠被原基(当胚珠开始形成珠被时，珠心内部也发生变化。在靠近珠孔的表皮下，有一个细胞发育较迅速，体积较大，细胞质浓稠，核也较大，这个细胞称为孢原细胞)。孢原细胞分裂为造孢细胞和珠壁细胞(或叫覆盖细胞、毡绒细胞)，珠壁细胞又分裂为两个并列的细胞。此时的珠被已伸长到珠心顶部，约5层细胞，与珠心厚度相仿，单珠被。造孢细胞(2n)发育成大孢子母细胞(胚囊母细胞，2n)，大孢子母细胞减数分裂为四分体(四分子)，形成四个大孢子(n)，呈线状排列。靠近合点(珠心基部与珠被连合的部位)侧的大孢子形成胚囊(单核胚囊，n)，靠近珠孔侧的3个大孢子逐渐衰萎。随着单核胚囊的增大，珠心营养组织和珠壁细胞开始萎缩。初形成的胚囊是一个大型的单核细胞，也叫大孢子，当其发育至最大限度时，大孢子核经过有丝分裂成为两个核(2核胚囊)。这两个核沿着胚囊长轴方向向珠孔和合点的两极移动，在胚囊中央产生较大的液泡。这时的珠心全部被肥厚的珠被包围，形成明显的珠孔。这时的胚珠也由当初在子房上部，逐渐伸长到子房的下部，继而转向子房的侧面，珠孔完全朝向子房的上部，成为顶生的倒生胚珠。以后，2核再一次有丝分裂成4个核(4核胚囊，n)，并且胚囊急剧增大。合点侧的2个核与胚囊长轴平行排列，珠孔侧的2个核与胚囊长轴垂直排列。胚囊中央大部分由液泡组成，只有在4个核周围和胚囊边缘有细胞质。此时，株心组织和株心表皮完全崩溃，胚囊与肥厚的珠被直接接触。4个核又经有丝分裂成为8个核（8核胚囊，n)。小核分成两个4核状，排列在胚囊的两极，珠孔侧有1个卵细胞，2个助细胞和1个极核；合点侧有3个反足细胞和1个极核。其周围为浓厚的细胞质包围。最后，卵细胞和助细胞形成卵器，反足细胞逐渐衰萎消失，同样大小的两个极核在开花前后相互融合，形成初生胚乳核(次生核、融合核，中央细胞，2n)。不久，大而显著的融合核就向卵器附近移动。成熟的胚囊由卵器和融合核组成，胚囊中间大部分是液泡。胚囊呈菱形，合点和珠孔部位较锐。人参除了形成上述正常的胚珠外，还产生不完全胚珠，甚至有时在同一心室内产生两个正常胚珠。(二)种胚的发育韩国和日本学者对人参的孢子囊和孢子的发育，卵细胞和融合核的受精作用以及胚和胚乳的形成，进行了观察。1小孢子囊和大孢子囊的发育，盛花期前30天，雄蕊幼嫩花药的四个花粉囊内，表皮下的孢原细胞向外分裂形成周缘细胞(壁细胞)，向内形成造孢细胞。周缘细胞分裂产生花粉囊壁，造孢细胞分裂为一群小孢子母细胞(即花粉粒母细胞，2n)。开花前20天，雌蕊大孢子囊(胚珠)的孢原细胞能勉强认出。这时小孢子囊的小孢子母细胞处于第一次分裂中期或二分体时期。开花前12天，雌蕊中的大孢子母细胞处于第一次分裂中期。可见，大孢子囊的孢原细胞比小孢子囊的孢原细胞晚分化8天左右。开花前3天，大孢子形成8核胚囊(典型的蓼型胚囊)，成熟的胚囊由卵器和融合核组成。这时雄蕊的花粉粒(n)早巳成熟，花粉囊壁除内壁外完全分解或消失。2胚和胚乳的形成。约6月上、中旬，人参开花、授粉，此时子房内壁为1.6X1.1毫米，其中胚珠为0.86X 0.57毫米。悬垂倒生。授粉后约5小时花粉管伸入柱头组织，约10小时花粉管尖端到达胚囊。授粉后约18小时融合核受精。融合核受精7小时后(即授粉后25小时)卵细胞才受精，但受精卵并不分裂。胚乳核为同步型分裂，初期，所有的核同时进行有丝分裂。胚乳是游离核型，核被细胞质包围而分散在胚囊里，核间不形成隔膜(游离核一直保留到授粉后的第9天)。人参花授粉不久花瓣脱落。授粉后的45小时左右(即受精20小时)，受精卵进行第一次分裂。授粉9天后，分散在胚囊里的胚乳核有40个左右，逐渐移到胚囊壁侧排列成线状，胚囊中间充满液泡。胚乳核不断进行有丝分裂，尤其在胚乳的内(胚囊中心侧)外(胚囊壁侧)：表面有丝分裂更活跃。细胞分裂结束后立即由二次纺锤丝(次生纺锤丝)形成细胞膜，但保留时间很短。这时的胚基本处于停滞期，不活动。授粉后10天内是子房的迅速膨大生长期。授粉12后，胚囊几乎被胚乳组织充满。胚乳细胞中液泡占1223。胚乳组织的外部细胞比内部细胞的细胞质丰富。此时观察胚仍有困难。授粉后1015天果实基本达到应有的体积并停止生长。授粉17天，胚乳细胞核被液泡包围，细小的细胞质丝连结着细胞核。这时期，胚长48-50微米，由数十个细胞组成(要观察原胚的发生需在授粉后的1015天内取材)。授粉21天后胚乳充满整个果核，胚乳细胞高度液化，其中充满了贮藏的碳水化合物，主要是淀粉，呈无数颗粒状的小球。自从胚乳细胞里产生液泡后，液泡就不断地积累淀粉作为养分贮藏起来。随着细胞里养分的不断积累，胚乳核开始消失，整个胚囊由粘液物质代替(但胚乳核的消失进度不同，有的在授粉7周后仍能看到胚乳核)。胚分泌出能溶解胚乳组织的物质，使胚乳组织分解并被胚吸收，形成胚乳腔(内含胶状溶解物)。胚呈短椭圆形，胚长81微米，由6-8层细胞组成，此后，胚生长加快。授粉后30天（7月上、中旬)胚增至200微米，位于胚乳一端的胚乳腔中，勉强可以辩认出来。此时胚珠充满子房。内果皮厚200微米，由15列石细胞组成三层木质化的机械组织，各层中长的中轴纤维互呈垂直，层间相互交错，具有特殊的坚固性。种皮淡褐色，厚：3-4微米。授粉后40天，胚周围的胚乳细胞进一步消失，形成较大的间隙，其内充满粘液。此时胚长220230微米，胚先端分化出子叶，长70微米左右，出现生长点突起。在植株上，胚的分化到此结束，但仍然继续生长(这时可以把胚从种子中分离出来，置于胚培养基上做胚培养)。采种时(7月下旬至8月上旬)，果实呈鲜红色。这时胚长0.32-0.43毫米，胚率约6.88.2(胚率是指胚长占种子长的百分比)，胚占整个胚乳腔的1223。形态上，胚由球形发育成马蹄形或锁形，半月形，仅在胚的上端分化出两个子叶原基突起，基部有由两列细胞组成的胚柄。胚乳贮有蛋白质、脂肪和纤维素的水解产物，其面积近胚面积的300倍(图38)。 从胚胎发生学上看，一般被子植物的卵细胞受精以后，合子都休眠一个时期，在此期间，胚乳的初生核开始分裂。然而，人参合子的休眠期特别长，当胚乳有5060个游离核时合子仍然未分化。“成熟”的人参种子，胚发育不完全，恰如鸟卵的卵黄，有人称之为卵生种子。二、种胚的后熟(一)种胚后熟过程在自然条件下，人参种子采收后如立即播种(7月下旬到8月上旬)，在较寒冷的地区(如吉林省抚松县)，大部分种子要在第三年春天，即经过约21个月才能发芽、出苗，而在较温暖的地区，如吉林省集安，大部分种子可在第二年春天，即经过约9个月发芽、出苗。这是因为人参种胚要经过形态后熟和，生理后熟两个阶段需要较长的一段时间，在适宜的温度、水分和空气条件下，人参种胚开始生长和分化，胚体逐渐增大。由于胚的膨压作用，迫使果核以发芽孔为中心沿着结合痕缝线上的离层开裂，称为裂口。一般说来，当胚长到1.0-1.3毫米时(胚率约20)开始裂口，但裂隙不大。裂口前胚生长缓慢，裂口后胚生长稍加快。当胚长到3.0-3.5毫米时(胚率约70)果核裂隙很大，这时胚的形态大致具备，胚分化出子叶(匙形，2片)、胚芽(既胚叶，3片)、胚轴和胚根，基本完成了形态后熟(图39)。人参种胚完成形态后熟之后，即使给予良好的发茅条件也不能马上发芽出苗，还必须在低温下进行生理后熟。在生理后熟期间，胚的形态构造不发生变化，只是胚体增大。当胚长到与种子同样大小时，即胚率达100，方能出苗（图39）可见，人参种子需要经过特殊的胚的生长过程，胚长由0320.42毫米生长到3.0-4.5毫米，胚的形态后熟基本完成，再经过生理后熟，胚长达5.0-5.5毫米，即胚率达100，才能发芽，出苗。值得注意的是，种子能否发芽取决于种胚的人小，而不是裂口的种子都能发芽(表23)。胚长与发芽的关系表23播种时的种植状态胚长（毫米）0.310.851.373.113.484.54裂口（毫米）000.460.911.421.77种植厚度（毫米）2.632.612.823.183.683.96发芽率（%）000128692注：1992年8月采种，11月播种。胚长0.31毫米、0.85毫米，为不裂口种子，其余为裂口种子。(二)种胚后熟的条件1.种胚形态后熟阶段人参种胚完成形态后熟(即暖温层积)的适宜温度为：15-20度，前半期18-20度，后半期10-12度的变温比20度的恒温效果好。日本学者试验指出，温度超过30度种子即腐烂。种胚的生长和发育需要适宜的温度和良好的通气条件。日本学者认为，用河砂拌种，适宜的水分为10-15%(胚分化期即裂口前水分为15%，胚快速生长即裂口后水分为10%。湿度增高，种胚发育不良，水分达到25饱和状态时胚停止生长。完成种胚形态后熟一般需要34个月，如果种子饱满。处理得当，也可以提前到2个月。实验证明：温汤浸种后种子不出苗是因为10分钟60度的高温已将人参种胚汤死。用2%硫酸或2%小苏达处理种子出苗率也明显下降，但用赤霉素，激动素，苯基嘌呤，吲噪乙酸，a-萘乙酸，2，4-D)等生长调节剂对促进人参种胚后熟都有不同程度的效果，其中以赤霉素的效果最好，能使裂口提前，裂口率提高，种胚生长旺盛，双茎率大大提高。赤霉素浓度以100ppm为宜，但浸种6小时，12小时，24小时的效果都一样。当年鲜种子在8月5日前用赤霉素处理，对促进种胚后熟的作用更显著。2种胚生理后熟阶段低温是人参种胚生理后熟的必要条件。人参种胚完成生理后熟(即低温层积)的最适温度为2-4度，水分为10-15%完成生理后熟时所需的时间，各地不同。用开城(北纬38，东经12830，)的种子试验，需要4个月时间，日本学者用长野(北纬3646，东经13718)的种子试验，需要1个多月时间，日本学者用(北纬3529，东经13242，)的种子试验，需要10天时间。这是因为原产北部地区的人参，适应漫长的冬季，所以种子发芽也需要较长时间的低温。同时也可能是由于不同产地的种子中抑制物质的含量不同而表现出发芽过程的差异。(三)种胚后熟的生物学意义人参种子出苗之前在土中埋藏9-21个月，是胚靠胚乳储偿物质在种子内进行充分生长和分化的过程，这种特殊的种子后熟时期不是休眠期。胚后熟发育的生物学意义就在于增加它与胚乳的按触面积，发育不全的胚面积为3.2平方毫米，发育完全的胚面积约为32平方毫米。当胚伸长10倍时，可从胚乳吸收贮藏营养物质的面积便增大100倍。在人参种子酶活力相当低的情况下，为使胚乳营养物质很快地分解以保证幼苗的生长，增加反应面积是非常必要的。人参种胚在生理后熟期间需要一定的低温，如果低温条件不具备，种子便长期处于休眠状态。前苏联学者曾将已完成形态后熟的人参种子，一部分置于24度低温下，一部分置于20度条件下，各砂藏4个月后播种。结果，前者全部发芽，后者只个别发芽。低温可能导致人参种子增加生长促进物质，从而抵消抑制物质对发芽的抑制作用。三、种子的发芽(一)种子发芽过程人参种胚在形态后熟阶段，分化成具有胚根、胚轴、胚芽的完整胚，同时分化出年生植株未来的芽孢，即第三年出土的二年生植株的原始体，再经过生理后熟，遇适宜的温度和水分条件便发芽出苗。根首先长出来，过一段时间长出叶，子叶留在果皮里。日本学者指出，人参种子发芽的适宜水分为15(砂土容水量的57)，但水分为522.5时都可发芽。种子发芽的适宜温度不超过15度(地中5厘米温度)，当温度为20度时发芽率降低一半，当温度为30度时则不出苗。(二)种子发芽缓慢的原因在植物界，种子休眠是一个极普遍的现象，其原因是：种皮不透水不透气，阻碍胚的生长；抑制物质的积累，胚发育不全，胚自身生理休眠；某些因素的综合作用等。人参种子发芽缓慢有两个原因：人参种胚的构造，发育不完全，并且需要生理后熟，生长抑制物质(脱落酸)影响种胚的生长和分化。对于胚的生长来说，由于酶的活力低，即使创造了发芽所必需的适宜条件，胚的后熟时期也是很长的。当形态后熟和生理后熟所需条件不具备时，种子便长期处于休眠状态。内果皮和胚乳中含有的抑制物质脱落酸(ABA)对发芽有抑制作用。人参种子所产生的生长促进物质，其中一部分被抑制物质拮抗，致使胚的生长和分化受到阻碍。假如人参种子任其留住母株上的果实中，种胚则不能成熟，至11月份胚长仍04毫米。为此，生产上应在果实成熟后立即采种，不要延误时间。有人认为人参种子发芽缓慢是由于果核不透水、不透气所致。前苏联学者曾将人参果核用浓硫酸处理5分钟，甚至将果核剥掉，都无助于发芽。经测定果核的透水率为75(核瓣水浸一昼夜)，可见，坚硬的果核有良好的通透性，并不妨碍水分和空气进入种子中。从果核构造看，组成果核的纤维贯穿着许多小孔，同时果核并不是密封的，在接合痕之间，与珠孔相对的地方，有一个沟通核腔的小孔(内果皮最后形成，在此过程中这里是输导组织，很晚才枯干，死亡，并不木质化)。(三)种子发芽准备程度的鉴定如果种子完全没有裂口，平均胚长近于原始状态(03毫米)，这样的种子要进行全部的播前处理。如果种子裂口率不高(1030)，平均胚长为12毫米，这样的种子需经短期的(12个月)暖温层积和全部的低温层积。如果种子已具有充分发育的胚(胚长354毫米)，裂口率在50以上，这样的种子只需低温层积。其所需时间应根据种子试播的出苗率来确定，若无出苗者，种子需34个月的低温层积，若出苗率较低，则需短期的低温层积，若出苗率较高，说明已具有发芽能力，不需任何播前处理。（四)播种时期与种子生活力为促进人参种胚后熟，可以采用人工催芽处理种子。当年的鲜籽，催芽适期为8月1日前后一周的时间。人工催芽的种子其生活力较强，能提高出苗率和产量。当年鲜籽催芽后播种(10月)比直接播鲜籽(7月25日至8月10日)提高出苗率23倍，提高根重90以上。在较温暖的参区(如集安)直接播种当年鲜籽，在自然条件下，地中5厘米温度平均1719度，土壤湿度35(砂壤土)，经2个月左右，大部分种子能通过种胚形态后熟阶段，播种适期为7月25日至8月10日。在此过程中，大体分为三个时期：从播种到目视种胚清楚，平均地温在21度左右，需15-21天，从胚可看清楚到胚生长至胚乳的半，平均地温在17.4度，需30天；从胚占胚乳的一半到种子裂口，平均地温在11-12度，需10天。总共经过50-60天，积温达到967度时，种子裂口。之后，继续生长一个阶段，再通过3个月的低温，即可完成种胚后熟的全部过程。在12-15度下种子萌发快而集中，20天左右出苗率可达90以上。果实成熟度不同，其种子播种后的出苗率和参根产量也不同。绿果种子(未成熟)和紫果种子(即将成熟)播后霉烂多。第一年出苗率，红果种子(成熟)80以上，紫果种子40%，绿果种子10。参根产量以红果种子最高。绿果种子是红果种子的24.9，紫果种子是红果种子的664。所以，应播种鲜红色果实中已经成熟的种子。贮存一年的种子，丧失生活力10，贮存两年的种子，丧失生活力95；贮存三年的种子，完全丧失生活力。催芽后的种子状态对参苗的质量有很大影响，刚裂口的种子出苗率高，已发芽的种子次之，未裂口的种子最低。由已发芽的种子长出的植株处于抑制状态，部分小苗在出土前或幼苗状态时就枯死了，即使幸存下来的植株，以后往往发育畸型或有病根。由刚裂口的种子长出的植株，根发育正常，主根明显，并且单株根重也比较大(图40)。(五)种子发芽过程中的生理生化特性在胚分化期(包括形态后熟和生理后熟)之前，胚乳是构成种子的主要部分，含有很多发热值高的贮藏物质-蛋白质、脂肪、纤维素，而胚却非常小，由于胚的酶活力很弱，使胚不能迅速吸收胚乳中丰富的贮藏物质。种胚萌动时，胚首先向周围分泌可溶解胚乳细胞内容物的物质，使原生质，细胞核溶解，用以作为营养。胚乳细胞壁大量聚集在胚周围，形成纤维素间层，说明胚的发育前期细胞解糖酶的活性低，胚乳组织还没有表现出细胞解糖酶的水解活性。胚的周围积累大量油滴并形成浓稠的外鞘包围着胚，说明种胚解脂能力低。胚乳中蛋白质未显著减少，说明蛋白质水解酶只能表现出维持胚缓慢生长发育的活性。胚萌动初期，胚乳中过氧化物酶的活性较低，只局限在靠近胚的狭窄部位，随着胚的生长，过氧化物酶的活性逐渐提高。在此时期，胚内不存在活化的过氧化物酶，胚和胚乳内也没有细胞色素氧化酶和多酚氧化酶，胚细胞内硫氢基含量不高。种子裂口后，胚在生理生化上发生很大变化，首先表现为酶的活性提高。随着胚的迅速生长，子叶开始向胚乳细胞内分泌解糖酶，促使纤维素分解，并很快转化为易被胚吸收的可溶性糖。此期由于细胞糖解酶和蛋白质水解酶的活性显著提高，使胚乳中的纤维素和蛋白质很快消失。在将近发芽的种子中，过氧化物酶表现出很高的活性，这种活性主要表现在输导系统上。随着胚的生长，胚乳和胚内开始出现细胞色素氧化酶，其最大活性出现在胚的快速生长部位-根尖。此期过氧化氢酶的活性比前一阶段高，硫氢基含量也有明显提高。第二节 参根的生长一、根 的 收 缩人参根有一种特有的收缩特性，根部表现出皱纹，皱纹分布在主根、支根和芦头上，以主根最明显。一年生参根几乎没有环纹，二，三年生仅有少数皱纹，随着参龄的增加，皱纹加多加深而明显。野山参的皱纹比较规整，皱纹紧(密集)而细，仅在根头上有环纹，收缩现象较重；园参的环纹很不规整，皱纹松(散乱)而粗，收缩现象较山参轻。这是由于野山参直立生长，年限长，而园参是卧栽的，年限短的缘故。多年以后，芦头上的芦碗往往因根收缩而消失。一年生的野山参与栽培参的根系分布相同，均直立生长于土中，这时芽苞入土深度仅为1.5-2.0厘米左右，成龄野山参或五、六年生园参的根入土约8厘米左右。随着参龄增大，芦头逐渐增大，人参为了维护自身的生存，芦头和芽苞不能露出地面，每年芽孢向地面长出多高，参根就将芽苞拉到地下多深，参根永远使芽孢保持在地下的一定位置上，以保持其安全越冬，这就是收缩根的特性。人参根系在土内的状态随参龄而异，直立生长的参根向下长到一定深度(一般在18厘米左右)，就不再向下伸长，参根由直立逐渐变成横向生长。在森林中，由于林地腐殖质逐年加厚，腐殖质层中的二氧化碳增多，氧气减少，同时，林地荫蔽度大，光线不足，温度降低，参根为吸收氧气和得到适宜的温度，只得向上生长，形成一种俗称“反须”的现象。参龄较大的参根，输导组织随着根的收缩弯曲受到破坏而堵塞，所以参龄越大，生长速度就越慢。二、芽苞的生长在种胚发育阶段，随着胚芽的生长，就已经发生了形态完备的芽苞原始体。当地上茎叶凋蒌之前，芽苞便迅速分化增大，同时，形成第二年芽苞的原始体。可见，芽苞从发生到分化需要两年才能形成地上器官。人参开花期后(6月末7月初)茅苞开始膨大(小米粒大小)，果实红熟以后(8月)生长最迅速，秋季，人参移栽时，可达1.5厘米。芽孢内有明年地上部分的原始体和未分化的越过明年冬天的芽。苞原始体，但发育尚不完全，即在每年都有发育完全的芽苞和未发育完全的芽苞。在人参生长期间，由于地上茎叶的抑制作用，芽苞不能萌发。芽苞形成以后一旦被破坏则春天不能出苗，地上部停止生长一年。休眠芽或潜伏芽是第三个芽鳞腋中的腋芽，很少分化，通常仅是一小群分生细胞。第二年这个休眠芽位于地上茎的基部，在开始发育的芽苞的对面，当地上茎枯萎后，此芽立于芦碗的边缘。随后，主根收缩，芦头深入地内，此芽便在土中呈休眠状态。一般情况下，由于芽苞的抑制，休眠芽不发育，当芽苞形成初期被损坏，或者地上茎叶损伤时，便刺激其下面的休眠芽发育、出苗(图41)。通常人参只生一个茎，当水肥等条件非常优越时，人参个体营养极为丰富，人参积累营养充足，芽苞在分化过程中可以形成为双芽苞，长出双茎。五年生以上的人参，根部特殊大的，多为双茎参。多茎人参品种的遗传性不稳定，例如，朝鲜种植的人参多数是双茎，引来运用我们的栽培方法种植，就多数变成单茎了。因为朝鲜注重人参单株的重量，先培育大籽，再培育大苗，后培育大参。单株营养面积大，在形成芽孢过程中营养极其充分，所以能培育出双茎人参。我国以前栽培人参往往只注意总产量，种植密度大，因而单株营养差，单株重量小，双茎人参也少。此外，在人参芽苞分化的初期(7月)，人工将芽苞抹掉，促使休眠芽发育，第二年春天也可以出现双茎或多茎。多茎不利于人参的生长。秋季，人参茎叶枯萎后，将其根移入温室，即使给予适当的温，光、水、营养等条件，一般也不能发芽生长，必须到来年春天才能发芽、出苗。也就是说，芽苞还要经过一段自然休眠才能出苗。自然休眠期为80200天，但在不同气候条件下，人参芽苞的休眠期亦有差异，北方的休眠期长，南方的休眠期短。用激素处理可以打破其休眠，秋末，芽苞经40PPm赤霉素浸24小时，冬季可于室内开花。三、不定根的生长一般园参参苗达到三年生以上时，于芦头处长出不定根并逐年增大(一，二年生没有)。不定根的生长速度比主根快，如将其除去，次年又会生出新的。人参立栽时，不定根小而少，卧栽时，大而多，一般27条。四、不同年龄人参根重的增长速度不同年生人参的根系生育特点不同。一年生根系：完成种胚后熟的种子播种后，4月下旬发芽，6月上旬出土。发芽时，胚根先突破内果皮伸入土中形成幼主根。56月份是幼根和叶的共同生长时期。78月份是幼根旺盛生长时期，此时约有支根3040条，根长5厘米以上。幼根生育初期，大部分是水，呈半透明状。5月下旬开始，幼土根上部开始木栓化，变为白色。7月中旬，部分支根开始木栓化，发育成白色支根，其余大部分支根失水脱落，秋季仅剩45条支根。在幼主根和幼支根上生有许多须根，吸收土壤中的营养和水分。这些须根在主根和支根木栓化时，大部分随表皮脱落而更新。一般一年生根系横向分布幅度约10厘米，垂直分布深度15-20厘米。二年生根系：具有较大的主根和几条明显的支根，在支根上生长许多须根。秋季，有部分须根老熟呈白色，构成基础根系，其余须根脱落。三、四年生根系：须根上再长出次生须根，发育成以基础根系为主根的根系。五，六年生根系：根系发育完整，根须完备，匀衡，具备商品规格。六年生参根一般平均单根重4080克，大的可达250500克，芦头肥大，主根长713厘米，直径25厘米，全长达35厘米，具有数条较粗的支根和较多的须根。人参根重的增长，随年龄而变化，一至七年生，根重呈抛物线上升，但其生长速度却下降。不同年龄人参进行比较，以一至四年生人参生长最快，五年以上人参生长速度缓慢。一般一年生参根平均重06-0.8克，二年生根重为一年生的5-6倍，三年生根重为二年生的3-5倍，四年生根重为三年生的2-3倍，五年生根重是四年生的1-2倍，六年生根重是五年生的1.2倍。五年生以前根重每年成倍增加，五年生以后明显下降(表24)。不同年生人参根的增重情况（克） 表24年生国别123456备注中国（抚松）0.64.012.025.050.064.0撒播育苗，三年生移栽韩国0.84.211.628.254.165.4点播育苗，一年生移栽一到三年生参根纵向伸长较快，四年生以后参根开始横向发展。五到八年生参根，主根外皮变黄色，木栓层明显，缩纹逐渐增多，侧根和不定根生长较快，增重率下降。九年生以上的园参属于衰老期，增重率很低，只有10左右，形成新根的能力较弱，须根开始自然稀疏，俗称“清须”，抗病力减退，伤口不易愈合，发病率逐年提高，对环境适应性差，对地势，土壤，水分的要求非常严格。参根的生长与环境条件密切相关，在不良的栽培条件下，每年增重比率很小。一般园参比山参生长快，荫棚下栽培的比林冠下栽培的生长快。荫棚下栽培的园参，九年生最大者单根重可达500克以上，林下野生人参生长20年平均单根重20克左右，百年的野山参也很少有超过100克的。五、参根一年中不同时期的生长变化人参在不同的生长发育阶段，其增重比率有很大差异。生长前期，即从出苗到地上茎叶停止生长，一段时期是营养生长阶段，由于地上器官的生长，根部贮藏的营养倒流供茎叶生长需要，根重减轻，参根中空变软，但须根数量逐渐增加。从开花到果实红熟期间是生殖器官发育阶段，此时须根增加较快，根重开始增加。种子采收以后到茎叶枯萎前是贮藏根迅速增长阶段。茎叶枯萎、根部停止生长到结冻的时期是转化阶段，此后须根逐渐脱落，参根有减重现象(图42)。六，参根的干湿比率变化参根干湿比率代表参根干物质积累的多少。不同参龄的参根在一年中各时期干湿比变化规律一致。干湿比在春天最大，可达1: 7，即7公斤鲜参出干1公斤，89月干湿比小，3.5公斤出干1公斤。干物质积累在生育后期，与根的迅速生长相符合。不同参龄参根中干物质积累情况亦有所不问。参龄大，干湿比小：参龄小，干湿比大(表25)。不同参龄的人参干湿比变化表25调查日期参龄7.157.258.159.15三年生1:4.121:3.931:3.961:3.531:3.50四年生1:3.731:4.201:3.721:4.13-六年生1:3.981:3.701:3.661:3.341:3.31第三节 人参茎叶的生长一年生人参幼苗只有叶柄，具3片小叶，比较一致，二年生以上的植株叶片数参差不齐，有多有少，但仍以年龄的叶片数目顺序为主，即三花、巴掌、二甲子。灯台子、四批叶、五批叶、六批叶。达到六批叶的人参，即使年龄再增加，复叶的数目也不再增多，在极特殊的情况下，偶尔能发现七批叶的人参。良好的气候、水、肥等栽培条件，能促进人参生长发育，出现叶片数提前增多，即“越级”现象；反之，生长发育延迟，叶片数减少，即“降级”现象。因此，叶片数可以作为人参生长发育情况的指标之一(表26)。 各龄人参叶片数的比率（%） 表26叶片数三花巴掌二甲子灯台子四批叶五批叶一年生100.0二年生67.732.00.3三年生35.745.618.00.7四年生19.653.726.7五年生1.065.033.7六年生0.320.373.46.0野山参由于营养条件所限，生长发育迟缓，叶片数比园参少，参龄达50年以上的亦不过46批叶。一到四年生的园参属于旺盛生长期，这个时期人参生长速度最快，地上茎叶变化大，可由三花发展到灯台子或四批叶。五到八年生的园参属于正常生长期，人参地上茎叶趋于稳定，一般是五批叶、六批叶。九年生以上的园参属于衰老期，其生活力逐年减退，个别植株由前一年的六批叶变为五批叶。人参每年只长一次固定不变的茎叶，不论受到病虫危害或机械损伤，当年也不再发出新的茎叶。一年中，人参茎叶的生长期在56月，约1个月左右。出苗时，人参茎呈弓形卷曲向上伸出土面，呈紫绿色。34天后，皱缩叶片呈条状伸开(俗称“鸡爪形”)。47天后，叶片逐渐平展直至叶面上的皱纹消失，叶色由深绿有光泽转成黄绿无光汗，这时称展叶。茎生长时期叶片同时增大，茎生长基本停顿时，花梗迅速生长。花梗还在持续生长时开始外花，即由营养生长阶段转为生殖生长阶段(图43)。第四节 人参的开花和结果一、开 花 习 性三年生以上的植株，每年均可开花。从人参出苗期至开花期约26-29天。在一个花序中，伞形花序的外缘先开，依次向中央开放。如在主花序旁生一个小花序，且此花序仅有一个花蕾。此花蕾先于主花序开放。若此小花序具有多蕾，则迟于主花序开放。单花序中，从第一朵花开放到最后一朵花开放所需时间为7-15天，但以8-10天最常见，此时花序开花数约占总花数的70。一般说，三年生人参需73天，四年生人参需8.3天，五年生人参需9.8天。在一朵花中，一枚花瓣先张开约3045度，另四枚花瓣慢慢裂开，此时可见5枚白色花药围住柱头，呈一白色圆圈，雌雄蕊等长。当，花瓣继续张开时，一个花丝伸长，花药外移并裂开，吐出花粉，其余4枚相继开裂吐出花粉。从第一个花瓣开裂到开花终了，一般需4.5小时。从第一个花瓣开启到第一个花瓣脱落(凋谢)，一般需1-5天(23-120小时)，其中以第2-3天(23-48小时)最多，约占总花数的51。人参花期持续时间与开花期间的天气状况有关，一般多晴天，气温较高，单花开放持续时间为30-60小时。人参见花后，逐日开花频率呈一单峰曲线，并以见花后第6-9天为最多(此4天内的开花数达总数的43)。一天之内不同时间开花频率有显著差异，花期中，花日夜均可开放，以6-12点开花为多。气温在15-22度、相对湿度在40-80时，有利于开花。由于小地形的影响，人参开花随气候条件而异，与小气候条件关系极为密切。如在平地栽培全荫棚条件下，开花集中在6-10点钟，当时气温在18-30度，相对湿度50-85，12点钟以后，湿度降到40以下，温度升至30度以上，停止开花。林冠下栽培的人参，由于温度低、湿度大，人参日夜开花，但集中在高湿度时间内，以上午7点钟，温度20度，湿度80，开花数量多。晴天、气温较高时，花开得快、开花较多；雨天，气温较低，无风时，花开得慢，开花较少。在不同光照条件下，每天的开花比率也不同，全荫棚以前檐最多，中，后檐次之(图44)。人参开花至花粉散出大多在开花后1-3小时，占总数的41。花粉散出的时间大多在8-16点钟，以9-13点最多。气温15-25度，相对湿度47-79，散粉花数占总花数的82-89。人参开花的第1-4天，花粉散出朵数占总花数的82，其中以第2-3天最多，占总花数的47。人参为常异花授粉植物，自然杂交率为1127。据测定，自然异交率最低为3，最高可达30-42。人参既然是常异花授粉植物，在保持原始材料和来来的良种繁育工作中，应在开花前套袋。种植时要考虑隔离。杂交时的去雄适期是花蕾膨大并发白的时期。人工授粉应在见花后1周左右，且在每天上午花瓣完全开放而未脱落时采粉最好。二、结 果 习 性人参开花2-3天后，花瓣脱落，雄蕊枯萎，子房开始膨大，结果次序，与开花相同。一般在花落后一周内生长最迅速，半月后形成绿色果实，以后略有增长。果实由浅绿色转为深绿色，成熟前转为紫色，膨大呈椭圆形，不久(一、二天内)呈鲜红色，此时即可采种。果实成熟后不立即采收，极易脱落(表27)。果实膨大适度观察（单位：毫米） 表27 项目日期单果双果厚长宽厚长宽5.171.762.673.011.742.502.745.181.772.813.531.822.793.335.222.454.505.652.794.736.275.293.556.017.484.106.267.436.53.706.007.334.206.649.606.123.806.277.354.386.459.557.103.707.706.405.4610.707.43果实成熟与土壤含水量有密切关系，提高土壤含水量可促进果实红熟。三、开花状态与花粉粒成熟度人参开花过程中选择花蕾、第一枚花瓣开启，花瓣完全开放，个别花瓣脱落四个时期的花药与花粉进行镜检观察，结果是：花蕾中的雄蕊，花丝长度短于花药的纵长，花药在柱头周围呈环状排列，花粉不能散出，放置5小时后观察仍不散出，挤压花药也不散出，说明花粉尚未成熟，一枚花瓣开启时，花丝显著伸长，花丝长度为花药纵长的2倍，花粉尚未散出，剥开花药可见花粉散出，放置6小时后观察，部分花粉出现乳突，将要发芽，此时花粉刚刚成熟，花朵完全开放的雄蕊，花药开裂，花粉部分散出，柱头，花药外壁及花丝上均散落有花粉，部分花粉有乳突(部分花粉已经发芽)，此期花粉的生命力最为旺盛，花瓣部分脱落的雄蕊，花药与花丝干瘪，花粉散出；附着在花药外壁和花丝上，均已发芽，此期花粉已丧失生命力。人参是一种开花传粉植物，杂交时应选择膨大的花蕾去雄。花瓣完全开放时花粉成熟，生命力旺盛，此期采粉、授粉较为适宜。根据试验，人参花粉在黑暗、干燥低温(4-6度)条件下，生命力可保持3天，未开花的花粉可保持5-7天，长者可达10天。第五节 人参物候期和生育动态一、人参物候期的划分人参一年中共分六个物候期：出苗期：幼苗弯曲，茎部露出土面。展叶期：茎逐渐伸直，叶片由皱缩展成平直，全部叶面光华无皱纹，叶色由深绿带光泽转成黄绿无光泽。开花期：花序中的小花开放。绿果期(结果期)：花序中出现小果。红果期(果实成熟期)：果实膨大后，由绿色变为紫色，再变为红色。枯萎期：叶片黄萎脱落，茎中空倒伏，有的虽然叶片仍为绿色，但已凋谢。物侯期观察统计标准是以，10为始期(初期)，50为盛期，75为终期(末期)。人参发育随气候条件而异，各地气候差异较大，物候期的出现有早有晚。人参物候期的迟早，与小气候也有密切关系。不同地形栽培的人参，物候期也不同。一般平地、山地，林间相互比较，以平地早而快，山地居中，林间最慢。集安人参5月初出苗，这时月平均气温132度，日平均气温10度以上，6月初开花结果，7-8月果实红熟，此时正是高温多湿季节，月平均气温19度，日平均气温17-20度，是全年温度最高的时期；10月枯萎，月平均气温10度以下，早晨常出现0度以下的低温。集安人参生长期为150天左右，其中出苗到展叶约13天，展叶到开花约13-16天，开花到结果约2-3天，结果到果实红熟约39-42天，果实红熟到枯萎约83天。二、一年中人参的生育动态(一)出苗期平均气温10度以上(立夏前后，集安在5月初，抚松在5月上旬)人参开始出苗。人参出苗时的土温在10-15度时达到高峰，出苗期间可延续半个月左右。出苗时芽苞的鳞片张开，幼茎于土中顶着叶片和花序长出土面，出苗速度缓慢，时间长，经10天左右可达到出苗盛期。温度升高得快，出苗速度也快。随着气温的升高，配合40的土壤湿度，茎叶急速生长，人参光合作用逐渐加强，植株的生长速度越来越快。这个时期的耐寒能力较强，可以抵抗零下4度低温。在寒流低温下，人参叶片抱成球形，寒流低温过后，人参叶片恢复平整。展叶以前为营养器官-茎、叶、季节不定根的生长期，此期是全年中茎叶生长速度最快的时期，茎叶增长的高度与幅度相比，高度快于幅度。繁殖器官处于花蕾初期，生长量很小。由于此期叶片没有展开，气温尚低，光合作用能力不强，满足不了茎叶，花序生长的需要，同时由于地温尚低，土壤微生物活动较弱，季节不定根生长迟缓，吸收能力差，消耗营养同制造营养之间出现不平衡，因而贮藏根的养分向地上部倒流以补充营养，致使根重减轻，这种状况一直持续到叶片完全展开为止。此期在栽培管理上应疏松土壤，增加光照，提高地温，促进季节不定根的生长，加强叶片光合作用的能力，使根系吸收的营养和叶片光合作用，制