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第十章神经系统的功能TheFunctionofNervousSystem 神经系统 NervousSystem NS 是人体最重要的调节系统 其基本功能包括 1 协调各系统器官的功能活动 保证人体内部的完整统一 2 使人体活动能随时适应外界环境的变化 保证人体与不断变化的外界环境之间的相对平衡 神经系统一般分为中枢神经系统和周围神经系统两大部分 前者是指脑和脊髓部分 后者为脑和脊髓以外的部分 第一节神经系统功能活动的基本原理 一 神经元 神经胶质细胞 和神经纤维 神经系统内主要含神经细胞和神经胶质细胞两类 神经细胞又称神经元 高度分化 通过突触联系形成复杂神经网络 完成神经系统的各种功能活动 是构成神经系统结构和功能的基本单位 神经胶质细胞 具有支持 保护和营养神经元的功能 一 神经元人类中枢神经系统内约含1011个神经元 1 结构 1 胞体 接受信息传入 2 突起 树突 接受信息传入 轴突 传出信息 胞体发出轴突的部位称为轴丘 轴突的起始部分称为始段 轴突末端有许多分支 每个分支末梢膨大部分称为突触小体 与另一个神经元相接触形成突触 轴突和感觉神经元的长树突二者统称为轴索 外包有髓鞘或神经膜成为神经纤维 其末端称为神经末梢 胞体或树突膜上的受体部位 产生动作电位的起始部位 传导神经冲动的部位 引起递质释放的部位 神经元的四个重要功能部分 2 神经元的基本功能 感受体内外各种刺激并引起兴奋或抑制 对不同来源的兴奋或抑制进行综合分析 可将神经信息转变为激素信息 部分 二 神经纤维的功能与分类 神经纤维的主要功能是传导兴奋 在神经纤维上传导着的兴奋或动作电位称为神经冲动 冲动的传导速度受多种因素的影响 1 神经纤维的直径V直径大 V直径小 与内阻有关 2 有无髓鞘 髓鞘厚度V有 V无 跳跃式传导 3 温度V温度高 V温度低如低温麻醉 神经传导阻滞 3 神经纤维传导兴奋的特征 1 完整性神经冲动的正常传导有赖于神经纤维结构与功能上完整 2 绝缘性各神经纤维的兴奋只沿本纤维传导 互不干扰 3 双向性神经纤维上任何一点的动作电位可同时沿神经纤维向两端传导 4 相对不疲劳性神经冲动传导时耗能远小于突触传递 不易疲劳 神经纤维的分类 1 根据神经纤维兴奋传导速度的差异 对传出神经纤维多采用此类命名法 2 根据纤维的直径和来源 对传入神经纤维多采用此类命名法 注 痛觉传入纤维习惯用A 类纤维和C类纤维 1 轴浆 神经元轴突内的胞浆 2 轴浆运输 轴浆在胞体与轴突末梢之间流动 这种在轴突内借助轴浆流动运输物质的现象 3 意义 对维持神经元的解剖和功能的完整性具有重要意义 三 神经纤维的轴浆运输 一 分类 双向双速 顺向轴浆运输 主要 方向 由胞体向轴突末梢的运输快速 410mm d 运输有膜的细胞器 如线粒体 含递质的囊泡 分泌颗粒等 对于维持突触的传递功能和神经分泌功能具有重要意义 慢速 1 12mm d 运输轴突生长和代谢所需要的营养物质 如微丝 微管等 对于轴突的生长和再生有重要意义 逆向轴浆运输 方向 由轴突末梢向胞体的运输速度约为205mm d 其意义可能为摄入神经生长因子等物质 对胞体蛋白质的合成起反馈调节作用 狂犬病毒 破伤风病毒及辣根过氧化酶可经逆向轴浆运输 由外周向中枢转运 四 神经的营养性作用 神经的功能性作用 神经能使所支配的组织在功能上发生变化 例如 引起肌肉收缩 腺体分泌等 神经的营养性作用 神经末梢还经常释放某些营养因子 持续地调整所支配组织的内在代谢活动 影响其持久性的结构 生化和生理变化 二 神经胶质细胞 一 数量 1 5 1012在人类的神经系统中 神经胶质细胞的数量约为神经元数量的10 50倍 三 生理特性1 无轴突树突之分 无突触 无动作电位2 分裂能力强3 细胞间由低电阻缝隙连接 二 种类在周围神经系统 有施万细胞和卫星细胞 在中枢神经系统 有星形胶质细胞 少突胶质细胞 小胶质细胞 四 神经胶质细胞的功能 支持和引导神经元迁移 中枢内除神经元和血管外 其余由星形胶质细胞充填 起支持神经元胞体和纤维的作用 在人和猴的脑发育过程中 发育的神经元沿胶质细胞突起的方向迁移到其最终定居部位 修复和再生作用 小胶质细胞能转变为巨噬细胞 清除变性的神经组织碎片 免疫应答作用 星形胶质细胞是中枢内的抗原呈递细胞 形成髓鞘和屏障作用 少突胶质细胞和施万细胞可分别在中枢和外周形成神经纤维髓鞘 星形胶质细胞的血管周足是构成血 脑屏障的重要组成部分 物质代谢和营养作用 星形胶质细胞稳定细胞外的K 浓度 星形胶质细胞膜上的钠泵可将细胞外过多的K 泵入胞内 以维持细胞外合适的K 浓度 有助于神经元电活动的正常进行 参与某些活性物质的代谢 星形胶质细胞能摄取神经元释放的某些递质 还能合成和分泌多种生物活性物质 中枢神经元的信息传递方式 中枢神经元信息传递方式 化学性突触 电突触 定向突触 非定向突触 二 突触传递 一 经典突触的信息传递 一 突触的概念神经元之间紧密接触并进行信息传递的部位 2 分类 缝隙连接 混合性突触 串联式突触 交互性突触 二 功能结构 二 功能结构 突触囊泡一般分为三种小而清亮透明的囊泡 内含乙酰胆碱或氨基酸类递质小而具有致密中心的囊泡 内含儿茶酚胺类递质大而具有致密中心的囊泡 内含神经肽类递质 三 突触传递的过程 神经冲动传到轴突末梢突触前膜去极化 突触前膜Ca2 通道开放Ca2 进入突触前膜 囊泡与前膜融合递质释放入突触间隙 递质扩散至突触后膜与特异性受体或化学门控通道结合 后膜对某些离子的通透性发生改变 产生突触后电位引起突触后神经元兴奋或抑制 突触传递的过程 电 化学 电的传递过程 突触前神经元兴奋 突触前膜去极化 前膜的电压门控式Ca2 通道开放 胞外Ca2 进入突触前膜 神经递质释放 递质在突触间隙内扩散 与后膜上的特异受体结合 后膜上某些离子通道开放 某些离子进出胞内 突触后膜去极化或超极化 递质释入突触间隙后 经扩散抵达突触后膜 作用于后膜上的特异性受体或化学门控通道 引起后膜对某些离子通透性的改变 使某些带电离子进出后膜 突触后膜即发生一定程度的去极化或超级化 形成突触后电位 3 特点 有局部兴奋的性质 2 机制 突触前膜释放兴奋性递质 递质与突触后膜上的受体结合 提高突触后膜对Na K 的通透性 Na 内流大于K 外流 突触后膜局部去极化 1 兴奋性突触后电位 EPSP 四 突触后膜电位的变化 1 定义 突触后膜在递质作用下发生局部去极化改变 这种电位变化称为EPSP 3 特点 有局部抑制的性质 2 机制 突触前膜释放抑制性递质 与突触后膜受体结合 膜Cl 通道开放 Cl 内流 突触后膜超极化 1 定义 突触后膜在递质作用下 发生局部超极化改变 这种电位变化称IPSP 2 抑制性突触后电位 IPSP 1 单向传递 三 突触传递的特征 补充 兴奋只能从突触前神经元的轴突传向突触后神经元的胞体或突起 而不能逆向传布 2 突触延搁 突触传递经由电 化学 电的形式进行 耗时相对较多 通过一个突触所需的时间为0 3 0 5ms 突触延搁是中枢延搁的原因 3 总和 在突触传递时 单个突触小体的兴奋不足以引起下一个神经原的兴奋 需要有多个EPSP加以总和 才能使突触后神经元爆发动作电位 同样 需要有多个IPSP加以总和 才能使突触后神经元产生明显的抑制 总和包括空间性总和及时间性总和 4 易疲劳 5 对内环境变化敏感 高频冲动持续通过突触 递质的释放 递质的合成 导致递质的耗竭 信息通过突触的效率下降 Ca2 Mg2 浓度 受体激动剂和拮抗剂 缺氧 酸中毒 药物等均能影响突触传递 五 突触后神经元的兴奋与抑制产生机制 EPSP总和 突触后神经元去极化达到阈电位水平 扩布性动作电位 轴突始段 突触后神经元兴奋 突触后膜电位的大小取决于同时产生的EPSP和IPSP的代数和 AP的产生和扩布 轴突始段较细小 跨膜电流密度大 Na通道密度大 此处爆发动作电位后 沿轴突扩布至末梢和逆向传到胞体 使整个神经元发生一次兴奋 逆向兴奋胞体意义 消除细胞此次兴奋前的去极化或超极化 使其状态更新 影响突触传递的因素 细胞外Ca2 浓度升高或Mg2 浓度降低能使递质释放增多 新斯的明 有机磷农药等可抑制胆碱酯酶 使乙酰胆碱持续发挥作用 从而影响相应的突触传递 筒箭毒碱可特异地阻断骨骼肌终板膜上的Ach受体通道 使神经 肌接头的传递受阻 肌肉松弛 六 突触的可塑性定义 突触的形态和功能可发生较为持久的改变的特性或现象 是学习和记忆产生机制的生理学基础 表现 1 强直后增强 2 习惯化 3 敏感化 4 长时程增强和长时程压抑 1 强直后增强在突触前末梢受到一短串强直性刺激后在突触后神经元上产生的突触后电位增强 其持续时间可延长数分钟 机制 强直性刺激使突触前神经元Ca2 积累 末梢持续释放神经递质 突触后电位增强 2 习惯化较温和刺激反复作用 使突触减小对刺激的反应能力 其时程短 原因 Ca2 通道失活 胞内Ca2 前膜递质释放 3 敏感化重复较强的刺激作用下 突触对刺激的反应性 传递效能 原因 腺苷酸环化酶AC激活 cAMP 胞内Ca2 前膜递质释放 4 长时程增强 long termpotentiation LTP 突触前神经元受到快速重复的刺激 突触后神经元持续较长时间的兴奋性突触后电位增强 存在于海马区域 学习与记忆的神经基础机制 突触后神经元Ca2 持续数天 潜伏期缩短 幅度增高 斜率加大 长时程压抑 long termdepression LTD 突触传递效率长时程降低 由突触前神经元在较长时间内接受低频刺激 突触后神经元胞质内Ca2 少量增加而引起 二 非定向突触传递 一 概念神经元间通过非经典突触所进行的化学传递 也称为非突触性化学传递 二 过程交感腺上腺素能神经元的轴突末梢有许多分支 在分支上形成串珠状的膨大结构 称为曲张体 可释放NE 后者扩散到达附近的效应细胞并作用于其膜上的受体 使效应细胞发生反应 在心脏 胆碱能和肾上腺素能神经与心肌之间的接头传递属于此类 不存在突触前膜与后膜的特化结构 不存在一对一的支配关系 曲张体与效应器间距大于典型突触的间隙间距 递质扩散距离较远 故传递时间大于突触传递 释放的递质能否发挥效应 取决于效应器细胞上有无相应受体 三 传递特征 三 电突触传递 2 特点 1 双向传递 快速稳定 2 不存在潜伏期 1 定义 兴奋通过神经元之间的缝隙连接直接以电流形式进行的传递 3 生理意义 1 广泛存在于中枢神经系统和视网膜中 2 发生在同类神经元之间 具有促进同步化活动的功能 1 定义介导化学突触传递的一些化学物质 二 神经递质和受体 一 神经递质 由突触前神经元合成 神经元兴奋时在末梢处释放 经突触间隙扩散 作用于突触后神经元或效应器细胞上的受体 引起突触后膜电位变化的一些化学物质 1 合成 突触前神经元有合成该物质的前体和酶系统 2 储存和释放 存于突触囊泡内 兴奋冲动抵达末梢 囊泡内的递质能释放入突触间隙 3 受体 作用于突触后膜上的特异性受体而发挥作用 4 失活 存在使该递质失活的酶或消除方式 5 有特异的受体激动剂和拮抗剂 2 鉴定标准 一氧化碳和一氧化氮也被视为神经递质 由神经元产生 并作用于特定的受体 但并不起直接传递信息的作用 而是增强或削弱递质的信息传递效应 这类对递质信息传递起调节作用的物质称为神经调质 调质所发挥的作用称为调制作用 递质和调质并无明确的界限 二 神经调质的概念 1 戴尔原则 Dale sprinciple 1953神经细胞及其突起是一个统一的代谢体 在它的各个突起上均释放相同的递质 即 一种神经元释放一种递质 三 递质共存现象 2 递质的共存一个神经元的轴突末梢可同时释放两种或两种以上的递质 意义在于协调某种生理过程 例如 猫交感神经内含去甲肾上腺素和神经肽Y 前者有促进唾液分泌和减少血供的作用 后者则收缩血管 减少血供 结果使唾液腺分泌少量粘稠的唾液 四 递质的代谢 合成 ACh和胺类在胞浆通过酶促合成 贮存于突触小泡 肽类递质合成由基因控制 释放 通过出胞或胞裂外排 灭活 Ach 在突触间隙中胆碱脂酶作用下生成胆碱和乙酸 胆碱重摄取 合成新的ACh NE 末梢重摄取和酶降解失活 肽类递质 靠酶促降解来消除 1 概念突触后膜或效应器细胞膜上能与神经递质相结合并诱发生物效应的特殊蛋白质结构 二 受体 激动剂 与受体特异结合 并产生特定效应的化学物质 拮抗剂 结合但不产生生物效应 反因占据受体而产生对抗激动剂效应的化学物质 配体 激动剂和拮抗剂两者统称 一般指激动剂 受体与配体结合的特性 特异性 饱和性 可逆性 2 神经递质受体的特性 1 受体有亚型之分 产生多样化效应 2 存在突触前受体或自身受体 NE释放后反过来作用于突触前 2受体 抑制自身释放 3 受体又分为 a 化学门控离子通道 如N型受体 b G 蛋白耦联受体占大部分 3 突触前受体存在于突触前膜上的受体 具有调节突触前递质的释放的作用 如 肾上腺素能纤维末梢上存在 2受体 当NE与之结合后 可抑制末梢释放NE 负反馈 4 受体调节 亲和力 激素与受体的结合力 上调 当递质释放不足时 受体数量将逐渐增加 亲和力也逐渐升高 称为受体的上调下调 当递质分泌过多时 受体的数量和亲和力均下降 称为受体的下调有些膜受体的上调可通过膜的流动性将暂时储存于胞内膜结构上的受体蛋白表达于细胞膜上而实现 而有些膜受体的下调则可通过受体蛋白的内吞入胞 即受体的内化 以减少膜上受体的数量而实现 也有些膜受体的下调是由于受体蛋白发生磷酸化而使其反应性降低所致 乙酰胆碱 M型 N型单胺类 肾上腺素 受体和 受体 5 羟色胺受体 多巴胺受体氨基酸类 谷氨酸 氨基丁酸等神经肽类 阿片肽 三 主要的递质和受体系统 1 乙酰胆碱 ACh 分布 极为广泛 如脊髓的前角运动神经元 丘脑后部腹侧的特异性感觉投射神经元 脑干网状结构上行激动系统的神经元 此外 在纹状体和边缘系统内也可能存在ACh递质系统 作用 主要对神经元起兴奋作用 胆碱能神经元 在中枢神经系统 以ACh作为递质的神经元 胆碱能纤维 在周围神经系统 释放ACh的神经纤维 包括 所有的自主神经节前纤维 大多数副交感神经节后纤维 少数交感节后纤维 汗腺和骨骼肌舒血管纤维 支配骨骼肌的纤维 N1 N1 交感神经 副交感神经 躯体运动神经 ACh ACh ACh ACh ACh NE 骨骼肌血管 汗腺 N2 M N1 M M 烟碱样作用 nicotinicaction 毒蕈碱样作用 muscarinicaction 胆碱能纤维 胆碱能纤维 胆碱能纤维 胆碱能纤维 大多数副交感神经节后纤维 胆碱能受体 自主神经节突触后膜 神经 骨骼肌接头终板膜 毒蕈碱受体 M R 烟碱受体 N R 2 单胺类 多巴胺去甲肾上腺素肾上腺素5 HT 种类 合成 由中脑黑质神经元合成构成 黑质 纹状体 结节 漏斗 中脑 边缘系统 作用 调节躯体运动功能 多为抑制性作用 已克隆出5种DA R 作用机制同M R 多巴胺 DA 分布 中脑网状结构 脑桥的蓝斑 延髓网状结构的腹外侧部分 其上行纤维投射到大脑皮层 边缘前脑和下丘脑 下行纤维投射到脊髓 作用 对大脑皮质起兴奋作用 维持皮质觉醒状态 也有抑制性作用 去甲肾上腺素 分布 位于延髓的C1 C2 C3三个细胞群 作用 与血压 呼吸及神经内分泌调节有关 肾上腺素 2 儿茶酚胺及其受体儿茶酚胺包括NE E和DA 肾上腺素能纤维 以NE为递质的神经纤维 大部分交感神经节后纤维 肾上腺素能神经元 在中枢神经系统 以NE为递质的神经元 肾上腺素能受体 1 受体特性 2 配体特性 NE对 R作用强 对 R弱 E对 R作用都强 3 器官上 R的分布 皮肤 肾 胃肠的血管平滑肌上 R为主 骨骼肌 肝脏的血管平滑肌上 R为主 5 HT能神经元胞体集中于低位脑干的中缝核内 上行部分神经元位于中缝核上部 纤维投射到纹状体 下 丘脑 边缘前脑和大脑皮层下行部分的神经元位于中缝核下部 纤维下达脊髓后角 侧角和前角支配低位脑干部分的纤维则分布于低位脑干内部 功能 与情绪生理反应 睡眠的发生及痛觉调制有关 5 HT 5 HT及其受体 1 存在于中枢 2 种类共有7种受体 另外每种受体又有不同的亚型 3 作用机制5 HT3 R为离子通道 其余大多数是G蛋白耦联受体 5 组胺及其受体 中枢组胺能神经元胞体集中在下丘脑后部的结节乳头核内 其纤维投射几乎到达中枢神经系统的所有部位 有H1 H2和H3三种受体 广泛存在于中枢和周围神经系统 中枢组胺系统可能与觉醒 性行为 腺垂体激素的分泌 血压 饮水和痛觉等调节有关 6 氨基酸类递质及其受体分布 中枢神经元 种类 兴奋性氨基酸 谷氨酸 门冬氨酸抑制性氨基酸 氨基丁酸 甘氨酸 谷氨酸的受体分型 促代谢型受体属于G蛋白耦联受体 可引起IP3和DG增加 在海马和小脑可能参与突触的可塑性活动 促离子型受体海人藻酸受体 AMPA R NMDA R 氨基丁酸 GABA 大脑皮层的浅层和小脑皮层的浦肯野细胞层含量高 GABA可引起突触后膜超极化 产生抑制效应 IPSP GABA R分类 与谷氨酸一样 促代谢型受体 GABAB R 由G 蛋白介导 促离子型受体 GABAA C R Cl 通道 7 神经肽及其受体 1 速激肽 P物质 神经激肽A 神经激肽A 3 10 神经激肽B六个成员受体 NK 1 NK 2 NK 3P物质作用 慢痛传入通路中第一级突触的调质 在下丘脑可能起神经内分泌调节作用在外周 引起肠平滑肌收缩 血管舒张和血压下降等效应 2 阿片肽 内啡肽 脑啡肽 强啡肽三类受体 和 受体 均为G蛋白耦联受体作用 抑制性调质作用 内啡肽主要分布于腺垂体 下丘脑 杏仁核 丘脑 脑干等处 在缓解机体应激反应中具有重要作用 脑啡肽在脑内分布广泛 在纹状体 下丘脑 苍白球 杏仁核等处浓度较高 强啡肽在脑内的分布与脑啡肽有较多重叠 但其浓度低于脑啡肽 3 下丘脑调节肽和神经垂体肽 下丘脑调节腺垂体功能的肽类激素称为下丘脑调节肽 HRP 其中大部分激素及其受体也存在于下丘脑以外的脑区和周围神经系统 提示它们可能是神经递质 室旁核含有缩宫素和血管升压素的神经元发出的轴突向脑干和脊髓投射 具有调节交感和副交感神经活动的作用 并能抑制痛觉 4 脑 肠肽和其他神经肽 脑 肠肽是指在胃肠道和脑内双重分布的肽类物质 主要有缩胆囊素 CCK 血管活性肠肽 VIP 胃泌素 神经降压素等 脑内有两种CCK受体 均为G蛋白耦联受体 它们与CCK神经元的分布基本一致 CCK在脑内具有抑制摄食行为等多种作用 神经系统中还发现多种其他肽类物质由神经元释放 参与神经系统的调节活动 如降钙素基因相关肽 神经肽Y 内皮素 肾上腺髓质素等 8 嘌呤类递质及其受体嘌呤类递质主要有腺苷和ATP腺苷是一种抑制性中枢调质嘌呤能受体分为腺苷受体 A1 A2A A2B和A3受体 和嘌呤核苷酸受体 P2Y P2U P2X和P2Z受体 大部分为G 蛋白耦联受体 9 气体类递质和其他可能的递质 NO 不储存于突触囊泡内 不以出胞的形式释放 也不与靶细胞膜上的特异性受体结合 它以扩散的方式到达临近靶细胞 直接结合并激活一种可溶性鸟苷酸环化酶 使胞质内cGMP水平升高 引起一系列生物学效应 CO 作用与NO相似其他可能递质 前列腺素也存在于神经系统中 糖皮质激素和一些性激素可影响脑的功能 称之为神经活性类固醇 三 反射活动的基本规律 一 反射与反射弧 一 反射的概念反射是指在中枢神经系统的参与下 机体对内 外环境变化所作出的规律性应答反应 分类 非条件反射和条件反射 非条件反射 指生来就有 数量有限 形式较固定和较低级的反射活动 包括防御反射 食物反射 性反射等 它的建立无需大脑皮层的参与 通过皮层下各级中枢即可形成 使人和动物能够初步适应环境 对个体生存和种系生存具有重要意义 条件反射 通过后天学习和训练而形成的反射 它是反射活动的高级形式 是人和动物在个体生活过程中按照所处的生活环境 在非条件反射的基础上不断建立起来的 数量无限 可以建立 也可消退 主要中枢部位是大脑皮层 1 组成 二 反射弧 2 意义反射弧结构和功能的完整性是实现反射活动的必要条件 2 反射的基本过程感受器 接受刺激传入N中枢 分析 整合 初级 高级传出N内分泌腺效应器反射弧是反射的基本结构和基本单位 反射的中枢控制 在传入神经和传出神经元之间 即在中枢只经过一次突触传递的反射 称为单突触反射 体内唯一的单突触反射是腱反射 在中枢经过多次突触传递的反射 则称为多突触反射 人和高等动物体内的大部分反射都属于多突触反射 二 中枢神经元的联系方式1 单线联系 2 辐散联系 在感觉传入途径上多见3 聚合联系 在运动传出途径中多见4 环状联系 可引起正反馈 后放现象 或负反馈 兴奋及时终止 链锁式联系 可在空间扩大作用范围 三 反射中枢神经元的连接方式 举例 视网膜中视锥细胞与双极细胞的联系 作用 使信息传递精确 定义 一个突触前神经元仅与一个突触后神经元发生突触联系 三 反射中枢神经元的连接方式 举例 信息传入通路中多见 定义 一个N元可通过其轴突末梢分支与多个神经元形成突触联系 从而使与之相联的许多神经元同时兴奋或抑制 三 反射中枢神经元的连接方式 举例 信息传出通路中多见 定义 一个N元可接受来自许多神经元的轴突末梢而建立突触联系 因而有可能使来源于不同神经元的兴奋和抑制在同一神经元上发生整合 导致后者兴奋或抑制 三 反射中枢神经元的连接方式 中间神经元间 由于辐散与聚合式联系同时存在而形成链锁式或环式联系 神经冲动通过链锁式联系 在空间上可扩大其作用范围 兴奋冲动通过环式联系 可因负反馈而使活动及时终止 或因正反馈而使兴奋增强和延续 环式联系中 即使最初的刺激已经停止 传出通路上冲动发放仍能继续一段时间 此现象称为后发放 三 中枢兴奋传播的特征1 单向传播 兴奋经化学性突触传递 只能从突触前末梢传向突触后神经元 称为单向传播 2 中枢延搁 centraldelay 兴奋在中枢部分传递时所需时间较长的现象 3 兴奋的总和 summation 兴奋在中枢传布需要多个EPSP的总和 达到阈电位水平 爆发动作电位 若干传入纤维引起的多个EPSP可发生空间性总和与时间性总和 突触后电位的总和 1 突触后神经元的状态取决于同时产生的EPSP和IPSP的代数和 2 IPSP占优势 突触后神经元就呈抑制状态 EPSP占优势 突触后神经原就呈兴奋状态 3 单个突触后电位幅度仅为0 5 1mV 必须经总和才能产生明显的兴奋或抑制效应 4 兴奋节律的改变传出神经元发放冲动的频率不但取决于传入冲动的节律 而且还取决于中间神经元与传出神经元的联系方式及它们自身的功能状态 5 后发放刺激停止 传出神经仍然发放冲动 6 对内环境变化敏感和易疲劳机体缺氧 体内二氧化碳和酸性代谢产物过多等因素均可影响递质的合成与释放 改变突触的传递能力 四 突触后神经元的兴奋和抑制 中枢神经系统基本活动过程 兴奋 抑制 突触后抑制 突触前抑制 交互抑制 回返性抑制 一 突触后神经元的兴奋 当突触后电位达到阈电位水平时 去极化达10mV 突触后神经元就产生动作电位 冲动在轴突的始段产生 二 突触后神经元的抑制 1 突触后抑制由抑制性中间神经元的轴突末梢释放抑制性递质 使突触后神经元产生IPSP 继而使之发生抑制 抑制 突触后抑制 突触前抑制 传入侧支性抑制 回返性抑制 伸肌肌梭的传入纤维进入脊髓后 直接兴奋伸肌运动神经元 同时发出侧枝兴奋一个抑制性中间神经元 转而抑制屈肌运动神经元 导致伸肌收缩而屈肌舒张 脊髓前角运动神经元的传出冲动沿轴突到达骨骼肌发动运动 同时 冲动经轴突发出的侧支兴奋与之构成突触的闰绍细胞 后者兴奋时释放甘氨酸 回返性抑制原先发动运动的神经元和其他同类神经元 2 反馈性抑制 回返性抑制 意义负反馈调节 使神经元的活动及时终止 并促使同一中枢内许多神经元的活动同步化 1 概念通过轴突 轴突式突触的活动 导致突触前末梢递质释放量减少 在突触后膜上引起的EPSP减小 不容易使突触后神经元兴奋 称为突触前抑制 2 突触前抑制 2 途径 末梢2兴奋时释放递质 与末梢1上的受体结合 末梢1去极化 传到末梢1的动作电位幅度减小 末梢1释放的兴奋性递质数量减少 突触后神经元3的EPSP减小 轴突B先 末梢释放递质 GABA 与轴突A末梢相应受体结合 GABAA 此时轴突A再兴奋时 末梢产生的AP 轴突A末梢释放的兴奋性递质减少 运动神经元的EPSP 末梢A产生去极化 Cl 电导增加 Ca2 内流减少 机制 mV 轴突B 轴突A 神经元C 刺激A 刺激B 刺激B后 刺激A 70 65 60 GABA 3 意义在感觉传入途径中多见 使信号传导限制在较小的范围 从而使感觉的功能更为精细 四 中枢易化突触后易化 表现为EPSP总和 由于突触后膜去极化 使膜电位靠近阈电位水平 如果在此基础上再出现一个刺激 就较容易达到阈电位水平而爆发动作电位 突触前易化 产生 当到达末梢的AP时程延长 Ca2 通道开放的时间加长 因此进入末梢Ca2 的量增多 末梢释放递质增多 感觉神经元上的EPSP增大 产生突触前易化 结构基础 轴突 轴突式突触 第三节神经系统的感觉分析功能 一 躯体感觉二 内脏感觉三 特殊感觉 感觉的形成 感觉 人脑对客观事物的主观反映 内外环境的各种变化 感受器 脊髓 各级皮层下中枢 传导通路 大脑皮层 分析综合产生主观感觉 人体的感觉种类 躯体感觉 浅感觉 深感觉 本体感觉 粗略触压觉温度觉痛觉 位置觉运动觉精细触压觉 内脏感觉 特殊感觉 视觉听觉平衡感觉嗅觉味觉 感觉 一 中枢对躯体感觉的分析 一 传入通路1 丘脑前的传入系统深感觉 深部压觉 肌肉本体觉和辨别觉浅感觉 传导痛 温觉和轻触觉 1 深感觉 传入纤维入脊髓 一级 先在同侧后索上行 延髓薄束核和楔束核更换神经元 二级 经内侧丘系至对侧丘脑的特异感觉接替核后外侧腹核 三级 特点 先上行 延髓 再交叉 二 深感觉传导路径 1 功能传导肌肉本体感觉和精细触 压觉 2 过程传入纤维进入脊髓后角 先上行 后索 后换元 薄束核 楔束核 交叉 经内侧丘系 到达丘脑的感觉接替核 2 浅感觉 一级神经元 脊髓神经节的假单极神经元 二级神经元 脊髓后角 三级神经元 丘脑 大脑后回 特点 先交叉再上行 二 浅感觉传导路径 1 功能传导痛觉 温度觉和粗略触 压觉 2 过程传入纤维进入脊髓后角 先换元 交叉 后上行 脊髓 丘脑外侧束传导痛 温觉 脊髓 丘脑腹侧前束传导粗略触 压觉 到达丘脑的感觉接替核 临床意义脊髓半横切 一侧脊髓损伤 后的感觉障碍横切面以下 同侧深感觉消失 对侧浅感觉消失 同侧运动障碍脊髓空洞症轻度 痛 温觉易受损 轻触觉不受影响 即痛温觉与触觉分离现象 重度 双侧痛 温觉与触觉均障碍 二 丘脑在感觉形成中的作用 丘脑接受除嗅觉以外所有感觉传导束的投射 换元后再投射到大脑皮层 因此丘脑是最重要的感觉接替站 一 丘脑核团的划分 2 包括 后外侧腹核为躯体感觉的接替核 后内侧腹核为头面部的接替核 内侧膝状体为听觉的接替核 外侧膝状体为视觉的接替核 1 特异感觉接替核 1 纤维联系 接受除嗅觉以外所有的特定感觉传导投射纤维 换元后发出纤维投射到大脑皮层感觉区 2 联络核 1 纤维联系 接受丘脑接替核和其它皮层下中枢纤维 换元后发出纤维投射到大脑皮层特定区域 2 包括 丘脑前核 丘脑外侧核 丘脑枕核等 3 非特异投射核 1 纤维联系 接受脑干网状结构上行纤维 经多突触换元后弥散投射整个大脑皮层 2 包括 束旁核 与痛觉有关 中央中核 中央外侧核等 二 感觉投射系统 1 特异性投射系统 由丘脑 非特异核群 弥散地投射到皮层广泛区域的N纤维 2 非特异性投射系统 由丘脑 感觉接替核 联络核 沿特定的途径点对点的投射至皮层特定感觉代表区的N纤维 三 大脑皮层的感觉代表区 大脑皮层是产生感觉的最高级中枢 皮层感觉柱大脑皮层感觉区细胞的纵向柱状排列所构成的基本功能单位称为感觉柱 同一感觉柱内的神经元都对同一感受野内的同一类感觉刺激起反应 构成了一个基本的感觉信息处理单位 一个细胞柱发生兴奋活动时 其相邻细胞柱就受到抑制 形成兴奋和抑制镶嵌模式 从丘脑后腹核携带的躯体感觉信息经特异投射系统投射到大脑皮层的特定区域 该区域称为躯体感觉代表区 主要包括体表感觉区和本体感觉区 一 感觉代表区的区分与功能 1 体表感觉代表区 1 第一感觉区 部位 中央后回 相当于Brodmann3 1 2区 特点 体表各部位的代表区明确而清晰 a 躯干四肢交叉投射 但头面部感觉的投射是双侧性的 b 倒置排列 但头面部代表区内是正立的 c 不均等代表感觉分辨越精细的部位代表区越大 功能电刺激该区的一定部位可引起来自躯体相应部位的主观感觉 损伤或切除该区将造成感觉缺失 2 第二感觉区 部位 大脑外侧沟的上壁 由中央后回底部延伸到脑岛的区域 特点 a 定位不精确b 双侧投射c 正立排列 功能 该区可能只对感觉信息作粗糙的分析 并与痛觉的关系较为密切 但切除人类该区后并不产生显著的感觉障碍 二 本体感觉代表区 中央前回是运动区 也是本体感觉代表区 猫 兔等较低等的哺乳动物 体表感觉区与运动区基本重合在一起 称为感觉运动区 猴 猩猩等灵长动物 相对而言 体表感觉区与运动区逐渐分离 前者位于中央后回 后者位于中央前回 运动区主要接受从小脑和基底神经节传来的反馈投射 可能与随意运动的形成有关 三 躯体感觉 1 触 压觉 感受器呈点状分布 且分布不均 经内侧丘系传导的触压觉与刺激的具体定位 空间和时间的形式等有关 经脊髓丘脑束传导的触 压觉仅有粗略定位的功能 2 本体感觉 深部感觉 后索疾患 共济失调 感受器的信息传入小脑本体感觉经脊髓后索上行 大量传入冲动进入小脑 但有些冲动则经内侧丘系和丘脑投射到大脑皮层 后索疾患时产生运动共济失调是因为本体感觉至小脑的传导受阻 感觉皮层的许多神经元主要对运动时的体位起反应 3 温度觉包括冷 热觉 属浅感觉 特点 感受器呈点状分布 不均 冷感受器多于温感受器 感受器适应20 400C 450C热感觉消失痛觉来自丘脑的温度觉投射纤维除到达中央后回外 还投射到同侧的岛叶皮层 后者可能是温度觉的初级皮层 四 痛觉 概念 人体受到伤害性刺激时产生的一种不愉快的感觉 通常伴有躯体防卫反应 情绪反应和自主神经反应 意义 对机体具有保护意义 1 体表痛 发生在体表某处的痛感 快痛 刺激后很快发生 消失也快 是一种尖锐而定位清楚的 刺痛 是由A 类纤维传导 经特异投射系统到达大脑皮层的第一和第二感觉区 慢痛 一种定位不清楚的 烧灼痛 在刺激后0 5 1 0秒才能感觉到 持续时间长 并伴有情绪反应及心血管和呼吸等变化 由C类纤维传导 主要投射到扣带回 2 躯体深部痛定位不明确 可伴有恶心 出汗和血压改变等自主神经反应 深部痛反射性引起临近骨骼肌收缩局部缺血缺血使疼痛加剧 致痛物质 LewisP因子 可能是K 二 中枢对内脏感觉的分析 一 传入通路与皮层代表区内脏感觉的传入神经为自主神经 包括交感神经和副交感神经 其细胞体主要位于脊髓胸7 腰2和骶2 4后根神经节 以及第 对脑神经节内 内脏感觉的传入冲动进入中枢后 沿着躯体感觉的同一通路上行 即沿着脊髓丘脑束和感觉投射系统到达大脑皮层 与内脏感觉相关的投射区有第一感觉区 第二感觉区 运动辅助区和边缘系统皮层 三 内脏感觉 内脏中有痛觉感受器 但无本体感受器 所含温度觉和触 压觉感受器也很少 内脏感觉主要是痛觉 1 内脏痛的特点 定位不准确 发生缓慢 持续时间较长 分辨能力差 内脏对切割 烧灼等刺激不敏感 而对牵拉 缺血 痉挛 炎症等刺激敏感 特别能引起不愉快的情绪活动 并伴有恶心 呕吐和心血管及呼吸活动改变 可能是由于内脏痛的传入通路与引起这些神经反应的通路之间存在密切的联系 2 体腔壁痛指内脏疾患引起邻近体腔壁浆膜受刺激或骨骼肌痉挛而产生的疼痛 例如 胸膜炎症时可发生体腔壁痛 这种疼痛与躯体痛相似 也由躯体神经 如膈神经 肋间神经和腰上部脊神经传入 3 牵涉痛 当某一脏器患病时 在远隔的体表一定部位出现疼痛或痛觉过敏的现象 称为牵涉痛 发生牵涉痛时 疼痛往往发生在与患病内脏具有相同胚胎节段和皮节来源的体表部位 这一原理称为皮节法则 例如 睾丸及其支配神经是从尿生殖嵴迁移而来 而尿生殖嵴也是肾和输尿管的发源部位 患病器官心胃 胰肝 胆肾脏阑尾体表疼痛心前区左上腹右肩胛腹股上腹部部位左臂尺侧肩胛间沟区或脐区 常见内脏疾病牵涉痛的部位 产生机制 1 会聚学说传导内脏痛和躯体痛信号的传入纤维会聚到同一后角神经元上 2 易化学说由患病内脏传来的冲动可提高后角中躯体感觉神经元的兴奋性 对体表传入冲动产生易化作用 从而引起痛觉过敏 视神经入颅后 来自鼻侧视网膜的视神经纤维交叉形成视交叉 来自颞侧视网膜的纤维则不交叉 左眼颞侧视网膜 右眼鼻侧视网膜 左侧视束 投射到左侧外侧膝状体 右眼颞侧视网膜 左眼鼻侧视网膜 右侧视束 投射到右侧外侧膝状体左 右外侧膝状体各自经同侧膝状体距状束投射到同侧初级视皮层 三 中枢对特殊感觉的分析 中枢对视觉的分析 视网膜神经节细胞轴突和外侧膝状体以及初级视皮层之间具有点对点的投射关系 视皮层与躯体感觉皮层一样 以相同的功能而纵向排列成柱状 视皮层的感觉柱称为方位柱 每个方位柱都对某一特定方向的光带作出最佳反应 且视皮层上每跨越一个方位柱 其最佳感受方向就相差5 10 二 听觉代表区 中枢 颞叶上部听觉的投射为双侧性的 在人类 不同音频感觉的投射区有一定分区 低音调组分分布于听皮层的前外侧 而高音调组分分布于后内侧 三 平衡感觉人体的平衡感觉主要与头部的空间方位有关 头部的空间方位决定于前庭感受器的传入信息 但视觉的提示作用也很重要传入信息来自关节囊本体感受器的躯体传入冲动 它提供了躯体不同部分相对位置的信息 传入信息还包括皮肤的外感受器 尤其是触 压觉感受器的传入冲动 上述传入信息在皮层水平进行综合 成为整个躯体的连续的空间方位图像 四 嗅觉和味觉嗅觉 梨状区皮层前部和杏仁的一部分味觉 位于中央后回底部 第三节神经系统对姿势和运动的调节 一 运动传出的最后公路二 中枢对姿势的调节三 中枢对躯体运动的调节 一 脊髓和脑干运动神经元1 运动神经元支配梭外肌纤维 是躯体骨骼肌运动反射的最后公路 递质为ACh 3 运动神经元支配骨骼肌的梭内肌和梭外肌 功能不清楚 2 运动神经元胞体较小 支配梭内肌纤维 兴奋性高 递质为ACh 一 运动传出的最后公路 会聚到运动神经元的各种神经冲动可能起以下作用引发随意运动调节姿势 为运动提供一个合适而又稳定的背景或基础协调不同肌群的活动 使运动得以平稳和精确地进行 二 运动单位 由一个 运动神经元或脑运动神经元及其所支配的全部肌纤维所组成的功能单位 运动单位的大小可相差很大 例如 一个眼外肌运动神经元只支配6 12根肌纤维 而一个三角肌运动神经元约可支配2000根肌纤维 前者有利于肌肉的精细运动 后者有利于产生巨大的肌张力 二 中枢对姿势的调节 神经系统对姿势的调节可保持人体的直立姿势和躯体平衡 而且对躯体运动的平稳进行提供了必要的背景或基础 中枢神经系统内存在一个姿势调节系统 分散于从脊髓到大脑皮层的各级水平 一 脊髓的调节功能功能简介 1 躯体运动的初级中枢2 脊髓前角中有 三类运动神经元 3 许多反射可在脊髓水平完成 但由于脊髓经常处于高位中枢控制下 其自身所具有的功能不易表现出来 1 脊 髓 休克 人和动物脊髓与高位中枢离断后 反射活动能力暂时丧失而进入无反应状态的现象 表现 肌紧张和内脏反射降低或消失发汗反射消失血压下降粪尿积聚 以后反射可恢复 在动物实验中 为了保持动物的呼吸功能 常在脊髓第五颈段水平以下切断脊髓 以保留膈神经对膈肌呼吸运动的支配 这种脊髓与高位中枢离断的动物称为脊髓动物 简称脊动物 脊休克产生和恢复的原因 产生 脊髓突然失去高位中枢的易化性调节所致恢复 以脊髓为基本中枢的反射可逐渐恢复 与动物的进化程度有关 恢复过程中 较简单和原始的反射先恢复 如屈肌反射 腱反射等 较复杂反射恢复则较慢 如对侧伸肌反射 搔爬反射等 离断面水平以下的知觉和随意运动能力将永久丧失脊休克的表现并非由切断损伤的刺激本身而引起 脊休克恢复后伸肌反射往往减弱而屈肌反射往往增强 说明高位中枢平时具有易化伸肌反射和抑制屈肌反射的作用 2 脊髓对姿势的调节中枢神经系统可通过调节骨骼肌的紧张度或产生相应的运动 以保持或改正躯体在空间的姿势 称为姿势反射 脊髓水平完成的姿势反射 对侧伸肌反射 牵张反射 节间反射等 1 对侧伸肌反射 脊动物在受到伤害性刺激时 受刺激的一侧肢体关节的屈肌收缩而伸肌弛缓 肢体屈曲 称为屈肌反射 不属于姿势反射若加大刺激强度 则可在同侧肢体发生屈曲的基础上出现对侧肢体伸展 这一反射称为对侧伸肌反射 在保持躯体平衡中具有重要意义 2 牵张反射 牵张反射的类型1 腱反射 位相性牵张反射 快速牵拉肌腱时发生的牵张反射 为单突触反射 膝反射 2 肌紧张 紧张性牵张反射 指缓慢持续牵拉肌腱时发生的牵张反射 为多突触反射 特点 不同运动单位交替收缩 不易产生疲劳 牵张反射 骨骼肌受外力牵拉时引起受牵拉的同一肌肉收缩的反射活动 牵张反射模型 牵张反射 腱反射和肌紧张 的感受器是肌梭 感受长度和牵拉刺激 肌梭外有结缔组织囊 囊内所含肌纤维称为梭内肌纤维 囊外一般肌纤维称为梭外肌纤维 梭内肌纤维分核袋纤维和核链纤维 肌梭的传入神经纤维 类纤维 螺旋形 分布于核袋纤维和核链纤维 类纤维 花枝状 分布于核链纤维 终止 脊髓前角的 运动神经元 牵张反射的过程 肌肉受牵拉梭内肌感受装置被拉长螺旋形末梢发生变形 a 类纤维的神经冲动 肌梭的传入冲动 脊髓前角 运动神经元兴奋 传出纤维兴奋使梭外肌收缩梭内肌收缩 a类传入纤维 维持肌梭兴奋的传入 除肌梭外 还存在腱器官的牵张感受装置 它分布于肌腱胶原纤维之间 传入神经是Ib类纤维 其传入冲动对同一肌肉的 运动神经元起抑制作用 当整块肌肉受牵拉时 肌组织明显被拉长 肌腱组织长度变化不大 当肌肉受牵拉时肌梭首先兴奋而产生牵张反射 若加大拉力 可兴奋腱器官而抑制牵张反射 避免肌肉被过度牵拉而受损 3 节间反射 脊髓某一节段神经元发出的轴突与邻近节段的神经元发生联系 通过上 下节段之间神经元的协同活动而发生的反射 如搔扒反射 1 脑干对肌紧张的调节 二 脑干对肌紧张和姿势的调节 去大脑僵直 去大脑僵直 在动物中脑上 下丘间切断脑干 动物出现伸肌过度紧张现象 表现为四肢伸直 坚硬如柱 头尾昂起 脊柱挺硬 称为去大脑僵直 是一种增强的牵张反射 去皮层僵直 当人类蝶鞍上囊肿引起皮层与皮层下失去联系时 可出现明显的下肢伸肌僵直及上肢的半屈状态 肌紧张 大脑皮层运动区前庭核纹状体小脑后叶中间部小脑前叶蚓部小脑前叶两侧部 脑干网状结构抑制区脑干网状结构易化区脊髓 脊髓 肌梭传入冲动增多梭外肌增强 去大脑僵直的产生机制 僵直 由于高位中枢下行性作用 直接或间接通过脊髓中间神经元提高 运动神经元活动而出现的僵直 僵直通过前庭脊髓束实现 切除小脑前叶 僵直 高位中枢的下行性作用 首先提高 运动神经元的活动 使肌梭的传入冲动增多 转而增强 运动神经元的活动而出现的僵直 僵直通过网状脊髓束实现 经典的去大脑僵直 上 下丘间切断脑干 属于 僵直 脑干对姿势的调节 由脑干整合而完成的姿势反射有状态反射 翻正反射 直线和旋转加速度反射等 头部在空间的位置发生改变以及头部与躯干的相对位置发生改变 都可反射性地改变躯体肌肉的紧张性 这一反射称为状态反射 包括迷路紧张反射和颈紧张反射 翻正反射 正常动物可保持站立姿势 若将其推倒则可翻正过来 这种反射称为翻正反射 三 中枢对躯体运动的调节 随意运动的设想起源于皮层联络区运动的设计在基底神经节和皮层小脑中进行设计好的运动信息被传到皮层运动区 即中央前回和运动前区 此处发出指令经运动传出通路到达脊髓和脑干运动神经元 脊髓小脑利用其与脊髓 脑干和大脑皮层之间的纤维联系 将来自肌肉 关节等处的感觉传入信息与皮层运动区发出的运动指令反复进行比较 并修正皮层运动区的活动 1 中央前回和运动前区 主要运动区 对躯体运动的调节为交叉性支配 但头面部为双侧性支配 下部面肌和舌肌主要受对侧支配 具有精细的功能定位 运动愈精细愈复杂的肌肉 其代表区面积愈大 例如手所占皮层面积很大 总体定位为倒置 头面部肌肉的代表区在底部 但头面部代表区的内部安排为正立 一 大脑皮层运动区 功能 发动 协调随意运动 调节肌紧张 运动柱 大脑皮层运动区细胞呈纵向柱状排列 组成运动皮层的基本功能单位 2 运动传出通路 由皮层发出 经内囊 脑干下行 到达脊髓前角运动神经元的传导束 称为皮层脊髓束由皮层发出 经内囊到达脑干内各脑神经运动神经元的传导束 称为皮层脑干束皮层脊髓束中约80 的纤维在延髓椎体跨过中线 在对侧脊髓外侧索下行而形成皮层脊髓侧束 其余约20 的纤维在延髓不跨越中线 在脊髓同侧前索下行而形成皮层脊髓前束 在人类 皮层脊髓前束在种系发生上较古老 其功能是控制躯干和四肢近端肌肉 尤其是屈肌的活动 与姿势的维持和粗略的运动有关 损伤皮层脊髓前束后 由于近端肌肉失去神经控制 躯体平衡的维持 行走和攀登均发生困难 这种因运动传导通路损伤而引起的运动能力减弱 称为不全性麻痹 受累肌肉的肌张力常下降 皮层脊髓侧束在种系发生上较新 其功能是控制四肢远端肌肉的活动 与精细的 技巧性的运动有关 软瘫 柔软性麻痹 与硬瘫 痉挛性麻痹 软瘫 随意运动丧失并伴有牵张反射减退或消失 损伤延髓锥体 硬瘫 随意运动丧失伴有牵张反射亢进 巴宾斯基征阳性 钝物划足跖外侧时出现拇趾背屈和其他四趾外展呈扇形散开的体征 婴儿 成人深睡或麻醉状态 皮层脊髓侧束损伤阴性 所有足趾均发生跖屈意义 检查皮层脊髓侧束功能是否正常 硬瘫和软瘫的区别 二 基底神经节的运动调节功能 基底神经节是皮层下一些核团的总称 在哺乳动物 与大脑皮层构成回路 包括 尾核 壳核 新纹状体 苍白球 旧纹状体 丘脑底核中脑黑质 功能 稳定随意运动 调节肌紧张 处理本体感觉传入信息 纹状体 尾核 壳核和苍白球旧纹状体 苍白球是较古老的部分新纹状体 尾核和壳核进化较新 基底神经节与大脑皮层之间的纤维联系 基底神经节的传出部分是苍白球内侧部 和黑质网织部 其传出纤维可紧张性地抑制丘脑前腹核和外侧腹核的活动 递质为GABA 从新纹状体到苍白球内侧部的投射途径有两条 即直接通路和间接通路 直接通路 大脑皮层的广泛区域发出纤维 兴奋新纹状体 抑制苍白球内侧部 抑制丘脑前腹核和外侧腹核 大脑皮层运动前区活动增强 去抑制 递质为GABA 间接通路 大脑皮层的广泛区域发出纤维 兴奋新纹状体 抑制苍白球外侧部 抑制丘脑底核 兴奋苍白球内侧部 抑制丘脑前腹核和外侧腹核 大脑皮层运动前区活动减弱 递质为GABA和谷氨酸 黑质 纹状体投射系统 新纹状体的中型多棘神经元上的D1受体增强直接通路活动 新纹状体的中型多棘神经元上的D2受体抑制间接通路活动 两条通路均易化大脑皮层发动运动 1 震颤麻痹 帕金森病 肌紧张过强而运动过少 临床表现 肌紧张增强 随意运动下降 动作迟缓 面部表情呆板 静止性震颤 病变部位 中脑黑质 脑内DA减少 发病机制 黑质的DA功