杂种优势与利用.DOC

第八章 杂种优势利用教学内容：杂种优势利用教学目标：杂种优势的概念；杂种优势的度量方法；了解杂种优势的理论基础；掌握一般配合力和特殊配合力的概念及其测定方法；熟悉利用杂种优势的途径；三系制种原理及方法。教学重点：杂种优势表现的普遍性、复杂多样性和遗传基础；杂种优势利用的基本条件；杂种亲本选配的基本原则；利用作物杂种优势的途径；质核互作雄性不育和核雄性不育的遗传；质核互作雄性不育系、保持系、恢复系的选育方法；杂种品种的选育和利用。教学难点：配合力的测定。一 杂种优势利用的简史与现状杂种优势 (heterosis) :指两个性状不同的亲本杂交产生的杂种F1 , 在生长势、生活力、繁殖力、适应性以及产量、品质等性状方面超过其双亲的现象。1 利用简史：简述杂种优势现象的发现，列举古今中外在杂种优势利用方面的研究，主要农作物杂种优势利用的简史。2 利用现状 作物杂种优势利用主要集中在以下五个方面：核质互作雄性不育系的选育、化学杀雄、光温敏雄性不育系的 选育、核雄性不育的利用与核质互作杂种优势利用。二 杂种优势表现特征1 杂种优势的普遍性（1）生长势和营养体（2）产量和产量因素方面（3）品质方面（4）生理功能方面（5）生化表现方面（6）抗逆性和适应性2 杂种优势表现的复杂多样性(1) 从基因型看：自交系强于自由授粉品种(2) 作物种类：二倍体大于多倍体(3) 亲本亲缘关系：亲缘关系远的强于近的(4) 杂交组合：亲本之间性状互补，杂种优势强3 F2及以后世代杂种优势的衰退原因：发生遗传分离，出现个体差异，后代不整齐一致。杂种优势衰退速度的影响因素：(1) F1基因型的杂合位点数：杂合位点越多，衰退越慢(2) 作物授粉方式：异花授粉比自花授粉作物下降慢4 杂种优势的度量（1） 中亲优势（mid-parent heterosis）：指杂交种 (F1) 的产量或某一数量性状的平均值与双亲 (P1与 P2) 同一性状平均值差数的比率。 中亲优势 = F1(P1+P2) /2 / (P1+P2)/2 100%（2）超亲优势( over-parent heterosis) ：指杂交种 (F1) 的产量或某一数量性状的平均值与高值亲本 (HP) 同一性状平均值差数的比率。 超亲优势 = （F1 HP）/ HP 100% 负向超亲优势 =（F1 LP）/LP 100%（3）超标优势(over-standard heterosis) ：指杂交种 (F1) 的产量或某一数量性状的平均值与当地推广品种 (CK) 同一性状的平均值差数的比率。 超标优势 = （F1 - CK）/ CK 100%（4 )杂种优势指数(index of heterosis) :杂交种某一数量性状的平均值与双亲同一性状的平均值的比值。 杂种优势指数= F1 / (P1+P2)/2100%三 杂种优势的理论基础1 杂种优势的遗传基础(1)显性假说（又称“有利显性基因假说”） 基本论点：杂种F1集中了控制双亲有利性状的显性基因，每个基因都能产生完全显性或部分显性效应，由于双亲显性基因互补作用，从而产生杂种优势。（2）超显性假说 基本论点：杂合等位基因的互作胜过纯合等位基因的作用，杂种优势是由双亲杂交的F1的异质性引起的，即由杂合性的等位基因间互作引起的。2 对两种假说的评论四 杂种品种的选育程序1 杂种优势利用的基本原则（1）选配强优势的杂交组合 杂种满足品种三个基本特性：特异性、一致性、稳定性（2）异交结实率高：对自花和常异花作物而言，尤为重要。（3）繁殖与制种技术简单：种子生产包括亲本繁殖和杂种品种种子生产。2 亲本选配对杂种亲本的要求： 基因型纯合 , 表型整齐一致 具有较高的一般配合力 具有优良的农艺性状 （1）选育自交系的原始材料自交系（inbred line）：经过多年、多代连续的人工强制自交和单株选择所形成的基因型纯合的、性状整齐一致的自交后代，主要为异花授粉作物的杂交制种提供亲本。a 地方品种和推广品种b 各类杂种品种 一环系（first cycle line）：从品种群体和品种间杂交种中选育出的自交系。二环系（second cycle line）：从自交系间杂种品种中选育出的自交系。 c 综合品种或人工合成群体（2）自交系的选育方法a 人工套袋自交技术b 自交系农艺性状的选择（3）自交系的改良a 改良的目的：保留优系的全部或大部分优良性状并保持其高配合力下，改良个别不良性状。b 改良的基本方法回交改良法 供体选择的条件：具有明显的，可以弥补被改良系某些缺点的优良性状，且性状遗传率较高；具有较高的配合力，无严重缺点。3 配合力及其测定1）配合力的概念配合力( combining ability)：指一个亲本与另外的亲本杂交后杂种一代的生产力或其他性状指标的大小。一般配合力（general combining ability, GCA）：指一个纯系（自交系）亲本与其他若干个品种（自交系）杂交后，其杂种一代在数量性状上的平均表现。由加性效应决定，可遗传。特殊配合力（special combining ability, SCA）：测系与一特定的（自交系或基因型纯合的品种）杂交F1的产量（或其他经济性状）的表现。由非加性效应决定,不能遗传。2 配合力的测定（1）测定时期a 早代测定：主要用于异花授粉作物，S1-S2代进行，仅能测出一般配合力。 b 中代测定： S2-S4 ，比早代测定可靠。c 晚代测定： S5-S6 ，结果可靠，但工作量增加。（2）测验种的选择： 测交(test-crossing)：测验自交系配合力所进行的杂交。 测验种(tester)：测交所用的共同亲本。 测交种(test cross variety)：测交所得到的后代。 测验种的选择: a 测验种的选择依测定目的而定。 一般配合力群体品种；特殊配合力纯系 b 依本身的配合力以及测验种与被测系的亲缘 关系而定。 本身配合力低，且与被测系亲缘关系近偏低（3）测交方法 a 顶交法(top-cross method)：选用一个遗传基础广泛的品种群体 作为测验种，用来测定配合力。b 双列杂交法(diallel cross method)：待测自交系相互轮交，配成可能的杂交组合，继而测定后代的配合力。c 多系测交法(multiple line cross method)：用几个优系或骨干系作测验种与一系列被测系测交。 4 杂种品种亲本选配原则（1）亲本的配合力高：尤其是一般配合力。（2）亲缘关系较远。 a 地理远缘： b 血缘远缘： c 类型和性状差异较大： （3）性状良好并互补：亲本应具有丰产性和适应性；双亲的优缺点互补。（4）亲本自身产量高，花期相近。5 杂种品种的类型（1）品种间杂种品种 如：品种甲品种乙（2）品种-自交系间杂种品种：自由授粉品种（一般为异花授粉作物）和自交系组配的杂种品种，又称顶交种品种。 如：品种甲自交系A（3）自交系间杂种品种（4）雄性不育杂种品种 a 胞质雄性不育杂种品种：水稻、玉米、高粱、油菜 b 细胞核雄性不育杂种品种：棉花、大麦 c 光温敏雄性不育杂种品种：水稻、油菜、小麦、谷子（5）自交不亲和系杂种品种 自交不亲和系正常品种（系） 如：甘蓝、白菜、萝卜（6）种间与亚种间杂种品种：籼稻和粳稻杂交（7）核质杂种五 利用杂种优势的途径及杂交制种技术1 利用杂种优势的途径（1）人工去雄：玉米、棉花、烟草等可采用此法（2）化学杀雄原理：雌蕊比雄蕊有较强的抗逆性和抗药性，利用适当的药剂浓度和药量抑杀雄蕊而雌蕊无害。化学杀雄剂：二氯丙酸、乙烯利、稻脚青、青鲜素（3）标志性状的利用 利用植株的某一显性性状或隐性性状作标志，区别真假杂种，就可以不进行人工去雄而利用杂种优势。（4）利用自交不亲合性生产杂种种子自交不亲合性：雌雄蕊均正常，但自交或系内交均不结实或结实很少的特性。（5）雄性不育性的利用2 杂交制种技术（1）选择制种区： 制种区要土壤肥沃、地势平坦、肥力均匀。隔离方式包括空间隔离、 时间隔离、自然屏障隔离和高秆作物隔离。（2）规格播种 a 确定父、母本播期 b 规定父、母本行比 c 提高播种质量（3）精细管理：采用先进的栽培管理措施。（4）去杂去劣：以获得纯正的杂种种子和保持父本的纯度。（5）去雄授粉：做到去雄及时、干净、授粉良好。（6）分收分藏：及时收获，父、母本分收分藏。六 雄性不育性在杂种优势利用中的应用1 核质互作型雄性不育性的遗传和应用（1）遗传方式 细胞质育性基因：F可育，S不育 细胞核育性基因：MSMS可育， MSms可育，msms不育 （2）“三系”的概念和应用 a 雄性不育系(male sterile line)：具有雄性不育特性的品种或自交系。 b 雄性不育保持系(maintainer line)：用来给不育系授粉，能够保持其雄性不育特性的品种或自交系。 c 雄性不育恢复系(restorer line)：能恢复不育系的雄性繁殖能力的品种或自交系。 （3）“三系”的选育方法 a 不育系及保持系的选育方法 种间杂交法（又叫核代换法） 回交转育法：目前常用b 恢复系选育方法 测交筛选法 回交转育法 杂交选育法 ： 恢复系恢复系；恢复系品种；不育恢复系2 核不育的应用