哥伦比亚大学第二生物圈中心的.doc

哥倫比亞大學第二生物圈中心的研究項目林光輝（柯淵譯）美國哥倫比亞大學第二生物圈中心研究人員通訊處：32540 S. Biosphere Road P.O.Box 689 Oracle, AZ 85623E -mail：一、前言第二生物圈是一座巨大的人工生態系統封閉式溫室，包括珊瑚礁，熱帶雨林，海岸荒漠，熱帶稀樹干草原等其它熱帶亞熱帶生態系統。這個1.25公頃的復合系統包含有十七萬立方米的大氣，一百五十萬升的淡水，三百八十萬升的海水和一萬七千立方米的土壤。第二生物圈建於 1989- 1990年，花費一億五千萬美元。原初的任務是實驗人類是否能在一個物質封閉，能量充足的結構內長期自我生存。在完成兩次的人類封閉實驗（第一次從1991年9月-1993年9月，8個人；第二次從1994年3月-1994年9月，7個人。）後，第二生物圈的主人決定徹底改變第二生物圈的用途，並請哥倫比亞大學的科學家們指導他們如何更好地使用第二生物圈。哥倫比亞大學在1996年1月1日正式接管第二生物圈，負責開展科學研究，教育和公共科普活動。在這篇文章裡，我們首先描述第二生物圈的主要實驗生態系統，然後列舉三個現有的研究項目來說明第二生物圈獨特的研究潛力。每個研究項目都有兩個目標：既要證明第二生物圈是個可靠的研究設施又要產生新的研究成果。珊瑚礁鈣化實驗是在一個兩千五百立方米的人造海洋裡進行，前後已進行兩年有餘，有關海洋炭離子鈣化的短期實驗結果已被接受在Globle Biogeochemical Cycles上發表。在兩個重要的陸地生態系統即熱帶雨林和農用人工林上進行的有關二氧化碳濃度和氣候變化效應的實驗結果也已在幾種國際學報上發表了。二、第二生物圈內實驗生態系統第二生物圈位於美國亞歷山那州南部，海拔一千兩百米，北緯32.5度。第二生物圈內部的實驗生態系統感受到溫帶地區的光熱條件。玻璃和支撐系統過濾掉相當一部份的太陽能輻射。幾乎所有的紫外線均被玻璃吸收掉，光合有效輻射也被減少20-50%。然而由於亞歷桑那州天空大多時間晴朗無雲，第二生物圈內植被樹冠層所接收到的太陽輻射和自然熱帶，亞熱帶地區的生態系統相類似。第二生物圈的設計者在農田中採用有機碳合量較高的土壤，使整個大溫室一直處在高二氧化碳濃度的環境。第二生物圈的加熱，冷卻和電供應均由座落在大溫室之外的能源中心提供。野生生態系統（熱帶雨林，海岸荒漠，沼澤地，稀樹干草原，刺灌叢林）內水分自我循環，其主要過程有冷卻（主要在空氣調節器上的冷卻管上發生），人工降雨或灌溉（通過噴灌系統），蒸發和土壤排水。第二生物圈內部的壓力由兩個體積可變的氣壓調節室（即人工肺）調節，使之與外面氣壓相近。第二生物圈內部安裝有一系列的精密儀器（如二氧化碳分析儀，溫度計，濕度計，測光儀）。所有實驗生態系統的環境盡可能和它們模擬的自然生態系統相逼近。所有數據收集和交流均採用自動化設計和設備。（一）農用人工林實驗生態系統農用人工林實驗生態系統佔地兩千平方米，含有大氣體積三萬八千立方米，土壤體積兩千立方米左右。九個空氣回流出口裝置把整個系統分為南北兩邊。最近對這個系統的改進把它分割成三個自我獨立的生長室，使每個部份具有自己的二氧化碳控制系統，環境控制系統，儀器探頭系統（溫度計，相對濕度計，測光儀，土壤濕度計）和稀有氣體檢測系統。土壤厚度為一米左右，容易操作，在第二生物圈發育了八年之久，並種過多種作物。土壤取樣分析結果表明其土壤含有2-3%的有機碳，其碳：氮（C:N）比為12，和高營養的農田土壤相近。農用林實驗生態系統的土壤排水性能好，每次灌溉三十分鐘後均有水從土壤底層排出。目前，農用林實驗生態系統種有兩百株左右的美國三角葉楊（Populus deltoides）雜交品種，是美國東南地區的一種主要紙漿樹種。（二）熱帶雨林實驗生態系統熱帶雨林實驗生態系統位於第二生物圈的北端，模擬世界各地熱帶濕潤雨林的生態環境。其相對溫度總是維持在85%以上（大多時候是90%左右）。整個實驗生態系統可分為五個小生境區：(1)低地熱帶雨林，位於東邊，為許多大樹佔據；(2)姜屬植物帶，種有大量速生單子葉植物如姜屬植物，香蕉，鶴望蘭屬植物等，起著遮擋陽光的作用；(3)竹林帶，種有密集的竹類植物，防止海洋生態系統傳來的鹽份進入熱帶雨林實驗生態系統；(4)淹沒森林區，位於南端，模擬巴西亞馬遜河流域季節性水淹生境；(5)雲霧林區，模擬高山雲霧熱帶雨林生境。起初引進的植物種類達300多種，大多為濕熱帶地區與當地居民生活息息相關的物種。在現存不到100種植物中，主要建群有三葉蝶豆（Clitoria racemosa），吉貝（Ceiba pentandra），香蕉（Musa spp.），桄榔（Arenga pinnata），麒麟葉（Epipremnum pinnatum），白粉藤（Cissus sicyoides）等。熱帶雨林實驗生態系統的土壤利用亞歷山那州當地的材料合制而成，其土壤質地從沙性粉土到黏性粉土。從土壤剖面來看，上層表土一般一米左右厚，下面為二至三米的沙碩土壤底層。目前，這個實驗生態系統用一隔離薄膜與其它部份分開來，並裝備有全新的二氧化碳控制系統和大氣流通系統。（三）海岸荒漠實驗生態系統海岸荒漠實驗生態系統佔地一千五百平方米，模擬具有典型冬濕夏旱氣候特徵的海岸生態系統。土壤的建造也是模擬干旱地區典型土壤類型，從未成熟的沙丘到含有黏土，碳酸鈣和鹽份累積的土壤剖面。其中，干鹽湖區（Playa）模擬具有明顯鹽鹼化的季節性淹沒生境，現在已被濱藜屬植物（Atriplex spp.）佔領。一個碗形塘（Tinaja）建立在人工岩石上以支持那些可以忍受季節性干旱的淡水水生植物。在最初的兩年關閉時期（1991-1993年），過多的雨水和相對較低的蒸發導致了大量C4草本植物如大黍（Panicum maximum）入侵。1994年開始，該系統被轉化為地中海灌木林生態系統，但最近的管理使之更像干旱地區的荒漠生態系統。由於管理目標和氣候的變化，加上傳粉昆虫的消失，植物種類在過去幾年裡已有大量的喪失。（四）稀樹干草原實驗生態系統第二生物圈內的稀樹干草原實驗生態系統起著幾種不同的功能。最重要的作用是在熱帶雨林和海岸荒漠兩個反差很大生態系統之間起到水文過渡帶的作用，其目的是探索如何在熱帶生態系統中通過改變水文條件而調節大氣化學組成。第二生物圈內的稀樹干草原模擬熱帶地區稀樹干草原的生態系統過程和生物多樣性。系統內的植被均由可食植物組成，包括為叢猴（Galagos）提供的金合歡樹，為織布鳥（Finches）提供種子的草本植物，為叢猴和鳥類提供果實的樹種。稀樹干草原上端部份主要是金合歡樹為主，配合稀疏的樹冠層下草本植物。其中常見草本植物有須姜草（Andropogon gayanus），大黍，雀稗（Paspalum guenoarum），狗尾草（Setaria poiretiana）和臂形草（Brachiaria mutica）。稀樹干草原下端部份主要為臂形草所佔領。稀樹干草原中也設有幾個死水窪地（Billabongs），以模擬定期淹沒的干濕交換生境。這些死水窪地上一般長有臂形草和虎尾草（Chloris gayana），並有藤本植物如紅豆（Vigna inteola）等穿插其中。（五）珊瑚礁實驗生態系統第二生物圈的海洋模擬加勒比海的珊瑚礁生態系統，長三十五米，寬二十米，最深處則為七米。北端較淺區為一瀉湖（Lagoon），由一裙礁（Fringing reef）與深水區部份隔開。整個實驗系統由高品質的不銹鋼製成，並在不銹鋼上漆上環氧樹脂（Epoxy resin）以防止腐蝕和金屬淋溶進入海水。這個海洋系統含有三十五種的硬珊瑚，二十五種魚，三十種海藻和一百多種的無脊椎動物。不像一般的水族館，第二生物圈海洋中的動物不是飼養的，而是讓它們依靠以珊瑚和藻類為起點的內部食物鍊。由於高海拔，加上玻璃等結構對光的吸收，第二生物圈海洋水中光強度相對較弱。一些機械系統用來模擬珊瑚礁系統的一些自然過程，比如海波發生器用來模擬波浪運動和海水循環。另外一些設備使海水進行熱交換從而控制海水溫度。海水鹽度維持在千分之三十五，而海水溫度一般控制在25-27度之間。（六）沼澤實驗生態系統第二生物圈沼澤生態系統由兩種濕地組成：(1)小面積（20%）的淡水濕地，主要是草本植物；(2)大面積（80%）的森林沼澤，主要是紅樹林植物。在總共四百四十平方米的面積上，原初種有五百四十二株紅樹林植物和十五株淡水樹木。整個沼澤系統分成六個相連接的小區。區與區之間用不銹鋼板相隔，但留有六十厘米的漕口，允許水生動物和水在區與區之間交換。在每個區內配有不同類型的群落，以最大限度提高種類多樣性。沼澤實驗生態系統緊靠陸地的一端是淡水池塘（五十九平方米）。主要樹種有落羽杉（Taxodium dis- tichum），圓滑番荔枝（Annona glabra），卡羅林娜柳樹（Salix caroliniana）和楊梅（Myrica cerifera）。介於淡水沼澤和紅樹林沼澤之間的是一少鹽沼澤（Oligahaline marsh），佔地三十二平方米。主要植物種類有鹵蕨（Acrostichum danaeifolium），大米草（Spartina spartinae），楊梅和白紅樹植物（Laguncularia racemosa）。白紅樹植物區開始了真正的海生生態系統，佔地五十二平方米，其主要樹種有大紅樹植物（Rhizophora mangle）和白紅樹植物。黑紅樹植物區佔地七十二平方米，建群種為黑紅樹植物（Aricennia germinans）。向北的兩個區，一個是牡蠣灣（Oyster Bay）佔地九十一平方米，另一個是海邊大紅樹植物區（Fringe Red Mangroves）佔地一百二十九平方米，均由大紅樹植物佔領。沼澤實驗生態系統還長有多種海洋動物如刺蛄（crawfish），螺，食蚊魚（mosquitofish），日本叉牙魚（sailfin），泥蟹（muderabs），發蝦（fairy shrimp），紅樹林蟹（man- grove crab），蟹魚（killifish），端足類甲殼動物（Amphipods），海綿，銀蓮花（Ane- mones）和跳跳蝦（snapping shrimps）。可能是由於生物封閉效應和缺乏潮水進出，第二生物圈沼澤實驗生態系統中的動物種群系種類在過去幾年中已明顯減少。三、現有科研項目從一九九六年一月一日以來，第二生物圈進行了一系列的改進以適合全球變化效應的實驗研究。首先，原初的居住單元和第二生物圈的主體分開，作為一個每年接待十八萬遊客的科學博物館。剩下的部份再分為兩部份：(1)原初的野生生態系統區（熱帶雨林，紅樹林沼澤，海洋，稀樹干草原和海岸荒漠）；(2)原初的農業生態區。每個區又分為三個小區，每個小區均配有獨立的風扇系統與二氧化碳注入和排出系統，使之能控制大氣二氧化碳濃度在200ppm（冰期時的濃度）和900ppm（預計二十二世紀時的濃度）之間。另外，科學家也能控制用於灌溉，降雨和加霧之水的穩定同位素組成。每個區內也配有獨立的風扇系統來去除溫度和稀有金屬的不均勻分布。所有六個小區都有很精確的環境監測設施。所有這些改進，使第二生物圈的實驗生態系統能用於碳和水分質量與同位素平衡的精確測量，從而讓科學家從事一些世界上別的系統所不能進行的科學實驗。下面簡介現有主要三個科研項目。參加這些項目的科學家來自美國一些著名大學和研究機構，如哥倫比亞大學，斯玬福大學（Stanford University），華盛頓卡內基研究所（Carnegie Institution of Wasing- ton），夏威夷大學（Haiwaii University），哈佛大學（Harvard University），賓尼州立大學（Pennsylvania State University），華盛頓大學（University of Washington），克羅拉多大學（University of Colorado），德州大學（University of Texas），斯珪泊斯大學海洋研究所（Scripts Institute of Ocean- ography）等等。參加第二生物圈任何教育項目的學生以及美國宇航局資助的夏季實習生都積極參與這些研究項目。最近，美國派克基金會（Packard Foundation）也為第二生物圈提供總值近一百萬美元的資助，支持這些項目的實施。（一）農用林項目剛剛裝備一新的第二生物圈農工林區目前用於研究二氧化碳濃度增高條件下人工林生態系統中碳，水分和氮的相互作用。主要目的是研究植物對二氧化碳濃度增高在不同空間和時間尺度上的反應，即從分子到樹冠層到整個生態系統的空間尺度和從秒到年的時間尺度。為此，科學家在這裡種上了速生並具有高生態和經濟價值的樹種，然後研究這些植物在不同二氧化碳濃度和大氣溫度條件下的反應。第二生物圈的封閉性使科學家們能進行碳和水分物質平衡的計算，使他們能在控制二氧化碳濃度的前提下測量整個生態系統水平上二氧化碳和水分的交換速率。目前科學家們正在研究象三角葉楊這樣高生產力人工林生態系統中控制物質和能量交換（光合作用，呼吸，蒸藤，營養循環，生長和發育）的基本機製。其它同時進行的課題還有：(1)二氧化碳增濃對三角葉楊人工林中異戊間二烯（Isoprene）釋放的影響；(2)二氧化碳增濃對三角葉楊樹葉超微結構和生理過程的影響，等等。（二）熱帶雨林項目熱帶雨林目前在全球陸地生態系統的總生物量和總光合生產力中均佔有相當重要的比例。然而我們對這種生態系統如何受二氧化碳增濃和氣候變化的影響還了解甚少。目前在第二生物圈熱帶雨林中進行的科學實驗正是針對這些問題而設計的。由於熱帶雨林生態系統不能再細分成小區來做常規的控制和處理實驗，科學家們採用時間序列的實驗（Time-series experi- ments）。整個生長室的二氧化碳濃度，溫度和水分含量在不同時間和間隔內保持穩定，但隨實驗要求在不同時間間隔之間改變某一因子（如二氧化碳濃度），並同時測定整個系統的二氧化碳淨交換率和蒸藤速率。科學家們正在研究這些生態系統過程對二氧化碳增濃和氣候變化的反應程度和動態。科學家們也正在開發描述生態系統生理過程及其相互作用的數據模型，用於解釋實驗觀察結果和提供預測熱帶雨林未來碳儲藏隨氣候和二氧化碳濃度而