神经系统的功能(贺弋2013)

第十章 神经系统的功能,贺弋 教授,Functions of Nervous System,宁夏医科大学生理学教研室,供生理学辅导用,1）形成感觉认识世界的基础；2）调节躯体运动和内脏活动对内、外环境的变化做出适应性的反应；3）高级功能（思维、语言、学习和记忆等）更好地适应环境和改造环境,概括讲是起主导作用的调节（regulation）系统,具体讲:,神经系统功能？,第一节 神经系统功能活动的基本原理第二节 神经系统的感觉分析机能第三节 神经系统对姿势和运动的调节第四节 神经系统对内脏活动、本能行为和情绪的调节第五节 脑电活动及觉醒和睡眠第六节 脑的高级功能,第一节 神经元功能活动 的基本原理,1神经元的一般结构和功能,* 始段（initial segment),initial segment,（一）神经元,axon hilllock,Synaptic knob,soma,node of Ranvier,轴突axon,髓鞘myelin,神经纤维nerve fiber,dendrite,一、神经元和神经 胶质细胞,* 神经元基本功能信息处理, 接受信息； 整合信息； 传导信息； 输出信息,2、神经纤维（Nerve fiber） 神经纤维组成： 轴索(轴突/感觉神经元的长树突)+髓鞘,1）神经纤维传导兴奋的速度, 纤维直径：成正比 V (m/s)=6D (总直径, m,有髓纤维) 其中:D=轴索+髓鞘厚度 轴索/总直径=0.6 最适比例, 髓鞘厚薄：有髓纤维 无髓纤维； * 临床意义：速度减慢主要反映髓鞘损害, 温度：在一定范围内，温度，速度 * 恒温动物 变温动物； * 冷冻麻醉,2）神经纤维传导兴奋的特征 生理完整性(结构和功能） 绝缘性 双向传导 相对不疲劳,* 注意和突触传递比较,3）神经纤维的分类,按末梢释放的递质： 胆碱能纤维 colinergic fiber 肾上腺素能纤维 adrenergic fiber,按髓鞘厚薄： 有髓纤维 myelinated nerve fiber 无髓纤维 unmyelinated nerve fiber,根据电生理特性（传导速度）（传出）： A A A A B类(有髓)：自主神经的节前纤维 C类(无髓)：自主神经的节后纤维 后根中的痛觉传入纤维,A类,根据直径（传入）：I，II，III，IV,:有髓躯体传入和传出纤维,3、 神经纤维的轴浆运输（Axoplasmic transport）, 顺向轴浆运输 自胞体向轴突末梢的运输, 逆向轴浆运输 自末梢向胞体的运输,轴浆运输类型：,轴浆运输的证实： 结扎：两端物质堆积 追踪：同位素标记的aa荧光染料，如荧光金,辣根过氧化酶 生物素（biotin),如biocytin; neurobiotin, 顺向轴浆运输(Anterograde),快速轴浆运输：囊泡、线粒体 410mm/d * 机制：驱动蛋白 Kinesin,慢速轴浆运输：微管、微丝向前延伸,可溶性成分随此延伸而运输 1-12mm/d, 逆向轴浆运输 (Retrograde),* 机制：动力蛋白 Dynein,神经营养因子、狂犬病病毒、破伤风毒素205mm/d,轴浆运输的内容和机制：,神经纤维末梢经常释放某些营养物质，持续调整被支配组织的内在代谢活动，影响其形态结构、生理和生化的变化，这种作用称为营养性作用。 如，脊髓前角运动神经元病变所支配的肌肉发生萎缩。* 营养性作用与神经冲动无关* 功能性作用？,4、神经的营养作用（trophic action）,5、神经营养因子（Neurotrophin,NT),1） NT的概念： 神经所支配的组织和星形胶质细胞所产生的具有支持神经元生长、发育、再生和功能完整的蛋白质。* 有些神经元也可以产生,2） NT的种类： 神经生长因子（NGF） 脑源性神经营养因子（BDNF） 神经营养因子-3（NT-3） 神经营养因子4/5（NT-4/5） 神经营养因子-6（NT-6）,3） 神经营养因子的临床应用：,促进损伤后神经元再生，治疗神经退行性疾病。,周围神经系统 1) 施万细胞 (Schwanns cell) 构成髓鞘 2) 卫星细胞(Satellite cell）位于脊神经节中,1、 神经胶质细胞的类型,中枢神经系统 1) 星形胶质细胞(Astrocyte) 2) 少突胶质细胞(Oligodendrocyte) 3) 小胶质细胞(Microglia),（二）神经胶质细胞,2、神经胶质细胞特性1）数量众多（10-50倍于神经元）；2）有突起，但无树突、轴突之分；3）普遍有缝隙连接，但无化学性突触；4）有静息膜电位，但不能产生AP；5）终身具有分裂增殖能力,3、 神经胶质细胞的功能1）支持作用 （Astrocyte ，卫星细胞）2）修复和再生作用（小胶质细胞，Astrocyte）3）营养和代谢作用（Astrocyte）4）形成髓鞘（施万、少突胶细胞）5）屏障作用（Astrocyte）6）稳定胞外K+浓度（Astrocyte：Na+泵，缝隙连接）7）参与递质代谢（Astrocyte摄取Glu,转变成Gln）8）免疫应答 (Astrocyte与外来抗原结合，呈递给T淋巴细胞),习题,C类神经纤维包括（2001-139） A自主神经节后纤维B自主神经节前纤维C后根中的痛觉传入纤维D皮肤触压觉传入纤维,AC,神经调节的基本方式-反射,突触(synapse)：神经元之间、神经元和其它效应器细胞之间发生功能性联系的特殊结构。,（一）突触传递的类型,2、非定向突触传递,3、电突触传递,1、经典的突触传递,二、突触传递,1）经典突触的微细结构：,1、经典的突触传递 （classical synaptic transmission）,突触前膜,突触后膜,突触间隙,突触 (Synapse),2）经典突触的传递过程（电-化学-电）,EPSP,IPSP,突触间隙,神经冲动到达突触前神经元轴突末梢,突触前膜去极化,电压门控Ca2+通道开放、Ca2+内流,轴突末梢Ca2+,囊泡向前膜移动、融合、破裂,递质释放（出胞）,递质与后膜特异性受体（化学门控通道）结合,后膜对某些离子通透性改变,带电离子发生跨膜流动,突触后电位（EPSP，IPSP）,胶质细胞,酶解,再摄取,Ca2+内流,囊泡动员：,CaM复合物形成,CaMKII活化,Synapsin I磷酸化,囊泡游离,突触前末梢去极化递质释放； 前膜兴奋Ca2+内流递质释放； 囊泡再循环(膜、递质）突触传递持久,Ca2+是突触前膜兴奋和递质释放过程的耦联因子，如何证明？,Question 1:,钙通道阻断剂无钙液灌流,Question 2:,突触前神经元内增高的Ca2+如何恢复正常水平？,3）突触后电位 (postsynaptic potential, PSP) 兴奋性突触后电位 (Excitatory postsynaptic potential, EPSP) 抑制性突触后电位 (Inhibitory postsynaptic potential, IPSP),兴奋性突触后电位（EPSP）,突触后膜发生的短暂的局部去极化。,机制：兴奋性递质提高后膜对Na+和K+的通透性，Na+内流大于K+外流，导致后膜局部去极化。* Ca2+内流也有关,* K+的通透性增加、Na+ 或Ca2+通道关闭，也可使膜发生超极化。,突触后膜发生的超极化。,机制：抑制性递质使突触后膜Cl-通道开放，,抑制性突触后电位（IPSP）,Cl-内流，突触后膜发生超极化。,4）突触传递的可塑性（synaptic plasticity）,概念：化学性突触传递效能的改变。,（1）强直后增强,机制：突触前末梢Ca2+浓度持续增加, 激活CaMPKII, 囊泡动员及递质释放增加,（2）习惯化,机制：重复刺激使Ca2+通道失活，Ca2+ 内流减少，神经递质释放减少。,非伤害性刺激重复作用于机体时，其引起的反射性效应会逐渐减弱。如，海兔缩腮反射,较强的伤害性刺激后，机体对原先弱刺激引起的反应明显增强的过程。如，海兔缩腮反射,（3）敏感化,机制：突触前AP时间延长、Ca2+内流增加，神经递质释放增多,（4）长时程增强 (long term potentiation, LTP),突触前末梢受到强直刺激后，突触后神经元的突触后电位持续性增强，长达数小时或数天。,长时程增强的机制： 突触后NMDA受体的激活（强直刺激引起的去极化解除了Mg2+对NMDA通道的电压依赖型阻滞）,细胞内Ca2+浓度的增加引起AMPA受体的上调（甚至有新的蛋白质合成和新的突触形成！）,2、 非定向突触传递 1）结构基础-曲张体,2）传递特点： 不存在特化的突触前、后膜结构 ； 不存在一对一的支配关系； 递质扩散距离远（20 nm）， 耗时长(大于1s)； 能否产生效应，取决于效应器细胞有无相应受体。,3、电突触传递,六聚体水相通道；膜间距2-3nm；两侧结构对称,1）结构基础: 缝隙连接 (Gap junction),2）传递特点 双向传递； 速度快，几乎不存在潜伏期。,3）功能意义 同步性活动,确定神经递质的条件？合成（前体物质和酶类）贮存（囊泡，NO除外）释放生物效应或外源性效应（特异性受体）失活（扩散、酶解、胶质细胞转移、 前膜再摄取）有特异的激动和拮抗剂（结构类似）,（二）神经递质和受体,乙酰胆碱的合成、贮存、失活等代谢过程,何谓神经递质共存？其意义？,一个神经元内可以同时存在、末梢也可同时释放两种或两种以上的神经递质。,意义： 协调某些生理功能,何谓突触前受体？作用：大多数是抑制前膜递质的进一步释放，如前膜2受体。,少数是易化作用。,* 可乐定Clonidine （a2受体激动剂），抑制NE释放，治疗高血压,外周神经递质及其受体有哪些？ 1Ah及其受体, 胆碱能纤维的分布：,躯体运动神经纤维（Aa，Ag）；自主神经节前纤维；多数副交感神经的节后纤维；少数交感神经节后纤维（小汗腺温热性发汗、骨骼肌舒血管纤维）,胆碱能纤维：,A. 毒蕈碱（M）受体（muscarinic receptor） 分布：a.多数副交感节后纤维支配的效应器细胞； b.少数交感节后纤维支配的效应器（汗腺和 骨骼肌血管）细胞。 作用（M样作用）：心肌抑制（M2）、内脏平滑肌收缩(M3)、消化腺和汗腺分泌(M3,M4) 等 如：有机磷中毒 阻断剂：阿托品、山莨菪碱 激动剂：毒蕈碱、毛果芸香碱。,(2) 胆碱能受体：,B. 烟碱（N）受体（nicotinic receptor）,分布：神经肌接头终板膜（N2,肌肉型）, 自主神经节神经元突触后膜(N1，神经元型)作用：（N样作用）骨骼肌和节后神经元兴奋 如：有机磷中毒、重症肌无力（抗烟碱受体抗体）阻断剂：筒箭毒-阻断N1和N2受体 六烃季铵-N1受体 十烃季铵-N2受体 * 肌肉松弛剂,2NE及其受体, 肾上腺素能纤维： 大多数交感神经节后纤维,（2）肾上腺能受体：,受体作用：主要使平滑肌兴奋（a1），如瞳孔开大、血管收缩、子宫收缩。 也有抑制效应（2） ，如小肠平滑肌舒张。阻断剂：酚妥拉明-1和2受体 派唑嗪-1受体 育亨宾-2受体,受体作用：一般是抑制（2），如冠状血管、支气管、子宫舒张、小肠舒张。 对心肌则兴奋（1）。,* 心绞痛患者伴有呼吸系统疾病时，应采用-？,阻断剂： 普萘洛尔（propranolol，心得安）-1和2； 阿提洛尔(atenolol)和普拉洛尔（practolol，心得宁）-1； 丁氧胺 -2,分布：主要存在于胃肠，胞体位于壁内神经丛中，接受副交感神经节前纤维的支配。 作用：与胃肠平滑肌舒张有关,3嘌呤类或肽类递质,自主神经节后纤维第三类纤维。是三磷酸腺苷或肽类。,中枢神经递质及其受体有哪些？,乙酰胆碱（ACh) 胆碱能神经元分布广泛多巴胺（DA）(黑质-纹状体投射）3去甲肾上腺素 （NA）45-羟色胺（5-HT）（中缝核） 5氨基酸类兴奋性：谷氨酸（Glu）、门冬氨酸 抑制性：甘氨酸（Gly，闰细胞）、-氨基丁酸（GABA）6. 肽类递质7. 其它,三、反射中枢的活动规律,(一)中枢神经元的联系方式：,2.辐散,3.聚合,4链锁,1.单线,5环状,（二）中枢兴奋传播的特征,1.单向传递 2.中枢延搁 (突触延搁） * 反射时,3.总和,时间总和：同一部位多个EPSP进行先后叠加空间总和：不同部位多个EPSP进行同时叠加,4.兴奋节律的改变 （传入传出频率不一）,5.易疲劳6.对内环境变化敏感 如：酸中毒、低氧、药物,（三）中枢抑制 1突触后抑制 （Postsynaptic inhibition） 突触后抑制的结构基础及机制：,抑制性中间神经元,释放抑制性递质,突触后神经元产生IPSP, 突触后抑制的类型及意义：,使不同中枢的活动得以协调,传入侧枝性抑制,回返性抑制,同一中枢神经元活动及时终止,闰细胞,2突触前抑制 Presynaptic inhibition, 概念：通过改变突触前膜活动，使其兴奋性递质释放减少，造成突触后神经元产生抑制效应。 结构基础：轴轴型突触,刺激A：神经元C上记录到一个较大的EPSP；刺激B后紧接着刺激A（B+A）：C上记录的EPSP较单独刺激A时减少。,（3） 突触前抑制的过程,（4）突触前抑制产生机制：,A末梢去极化,B纤维兴奋,释放GABA,A末梢GABAA受体激活，Cl-外流,传到A末梢的AP幅度,Ca2+内流入A末梢量,A末梢兴奋性递质释放,神经元C突触后EPSP变小,A末梢上GABAA受体/通道开放,B纤维兴奋，释放GABA,Cl-外流,？,习题,1. 影响突触前膜递质释放量的因素有（2001-142） A动作电位的传导速度 B锋电位的幅度 C进入突触前膜的Ca2+的数量 D递质小泡的大小 A突触前抑制B突触后抑制 C二者都是 D二者都不是2超极化抑制是指（2001-121）3传入侧支性抑制是指（2001-122）,B,B,BC,4. 下列各项中属于胆碱能神经纤维的有 （2002-142）Aa 运动神经元传出纤维 B.g 运动神经元传出纤维 C. 骨骼肌交感舒血管节后纤维 D支配汗腺的交感节后纤维,ABCD,5. 突触的传递特征有（2003-131；2009） A、双向性 B、总和现象 C、相对不疲劳 D、对内环境改变敏感6. 兴奋性突触后电位的电变化是（2004-18）A.极化 B.去极化 C.超极化 D.反极化 E.复极化,BD,B,A.甘氨酸 B.多巴胺 C.乙酰胆碱 D.5-羟色胺 E. P物质 7. 闰细胞轴突末梢释放的递质是（2004-93）8. 黑质-纹状体通路中的主要递质是（2004-94）9. 在周围神经系统，毒蕈碱受体分布于（2005-18）A. 自主神经节B. 骨骼肌终板膜C. 多数副交感神经支配的效应器D. 多数交感神经支配的效应器E. 消化管壁内神经丛所有的神经元,A,B,C,10 支配小汗腺的自主神经和其节后纤维末梢释放的递质分别是（2007-19） A 交感神经，乙酰胆碱 B 副交感神经，乙酰胆碱 C 副交感神经，肽类递质 D 交感神经，去甲肾上腺素,A,A 甘氨酸 B 色氨酸 C 酪氨酸 D 谷氨酸11 NE合成的原料是（2009)12 GABA合成的原料是（2009),13. 下列选项中,主要与毒蕈碱样作用有关的是 (2009) A 心脏活动加强 B 支气管痉挛 C 胃肠道活动加强 D 瞳孔扩大,第二节 神经系统的感觉分析功能Sensory Function of Nervous System,一、中枢对躯体感觉的分析二、中枢对内脏感觉的分析三、中枢对特殊感觉的分析,一、躯体感觉,（一）躯体感觉的类型,1、触-压觉,2、痛觉,3、温度觉,4、本体感觉,痛觉,（1）概念：各种伤害性刺激作用于机体引起的一种不愉快的感觉，同时伴有情绪活动、自主神经活动和防卫反应。（2）意义： a. 提供警报信号; b. 造成严重痛苦、组织细胞损伤,产生慢（0.5-1s后），持续久，定位不清楚，性质为“烧灼痛”发生情绪反应及心血管和呼吸等内脏反应，也可引起骨骼肌发生紧张性反射C类纤维扣带回,（3）皮肤痛的二重性,特点：产生快，持续短，定位清，性质为“刺痛” 意义：很快告知发生的伤害性影响，并发生保护性反应，如屈肌反射 传入神经：Ad纤维 皮层投射：第一和第二,快痛（fast pain）,慢痛（slow pain）,快痛和慢痛分别由Ad和C类纤维传导,痛、温觉、粗略触-压觉的传入纤维后根外侧部(细纤维)脊髓后角换神经元后角第级神经元发出纤维经中央管前交叉到对侧脊髓丘脑前束（触压）脊髓丘脑侧束（痛温）丘脑感觉接替核（后外侧腹核）,（1）浅感觉传导路,1. 脊髓-传导躯干和四肢的躯体感觉,（二）躯体感觉的传入通路,本体感觉、精细触压觉传入纤维后根内侧部(粗纤维)沿同侧后索上行（薄束、楔束）延髓下部在薄束核、楔束核换元第级神经元发出纤维交叉到对侧形成内侧丘系丘脑感觉接替核（后外侧腹核）,（2）深感觉传导路,现象：病变平面以下对侧浅感觉障碍，同侧深感觉障碍（见于髓外肿瘤的早期、脊髓外伤）,机制：浅感觉传导路是先交叉，后上行（脊髓丘脑束）；深感觉传导路是先上行（薄束、楔束），后交叉。,* 脊髓半离断,2. 脑干-传导头面部的躯体感觉,头面部触-压觉、本体感觉 三叉神经 三叉神经主核、中脑核,头面部痛觉、温度觉 三叉神经 三叉神经脊束核,丘脑感觉接替核（后内侧腹核）,越至对侧形成三叉丘系（部分不交叉）,(1)丘脑的三类核团,3. 丘脑接替除嗅觉外的所有感觉,第一类：感觉接替核（sensory relay nucleus）,接受特定的第级感觉投射纤维，换元后直接投射到大脑皮层特定的感觉区，引起特定感觉。,第二类：联络核（associated nucleus）,接受丘脑感觉接替核和其他皮层下中枢的纤维，换元后投射到大脑皮层某一特定区域。 与各种感觉在丘脑和大脑皮层水平间的联络和协调有关。,第三类：非特异性投射核（nonspecific projection nucleus）,主要指髓板内核群，包括中央中核、束旁核、中央外侧核等。 接受脑干网状结构上行纤维的投射，通过多突触换元后弥散地投射到整个大脑皮层，起着维持和改变大脑皮层兴奋状态的作用。,（2）丘脑的两个感觉投射系统,组成：第一类及第二类细胞群及其投射纤维特点： 接受特定的感觉传入； 向皮层直接投射，不换元； 到达大脑皮层特定代表区（点对点联系）； 形成特定感觉并激发大脑皮层发出冲动（突触小体数量较多且密集）,特异性投射系统 (Specific projection system),非特异性投射系统 (Non-specific projection system),组成：第三类细胞群（非特异投射核）及其纤维特点： 各种感觉的共同途径（脑干网状结构） 反复换元； 向大脑皮层广泛区域弥散性投射； 维持或改变大脑皮层的兴奋性（突触小体量少且稀疏，不易总和）。,* 脑干网状结构上行激动系统,证实：刺激（A）或切断（B）特征：,（1）多突触接替，易受药物影响（2）经丘脑非特异投射系统起作用（或直接向大脑皮层投射）,2008年全国硕士研究生入学考试,B,(三)大脑皮层的躯体感觉代表区* 后腹核投射区 1.第一体表感觉区（SI) 部位：中央后回(3-1-2区),半球外侧面 半球内侧面, 投射规律： 交叉性投射：即一侧体表感觉向对侧皮层投射，但头面部感觉投射是双侧的； 倒置性分布：投射区空间安排倒置，但头面部代表区内的安排正立； 投射区面积的大小与感觉分辨精细程度有关,2第二体表感觉区（SII) 部位：中央前回和岛叶之间。 投射规律： 感觉投射是双侧性的； 投射区的空间安排是正立的； 投射区面积较体感区小； 产生的感觉定位不明确，仅是粗糙分析。,3本体感觉代表区 部位：中央前回(4区) * 刺激人脑中央前回，可引起受试者试图发动肢体运动的主观感觉。,二、内脏感觉,（一）内脏感觉的类型,没有本体感受器； 温度觉和触压觉感受器很少； 主要是痛觉，但分布稀疏（定位不准确）,（二）内脏痛的特点,定位不精确（感受器数量相对较少）；发生缓慢（交感神经C纤维传递）、疼痛持久，即类似于慢痛；对机械牵拉、缺血、痉挛和炎症和扩张刺激等敏感；常伴有不愉快或不安等精神感觉和出汗、恶心、血压降低等自主神经反应。,（三）体腔壁痛（parietal pain),定义：内脏疾患时，体腔壁浆膜（如胸膜、腹膜）受到炎症等刺激发生的疼痛，称为体腔壁痛。疼痛特点：刺痛，定位清楚，痛觉部位常位于疼痛区域的正面(Ad纤维)。 * 阑尾炎并发腹膜炎,（四）牵涉痛（referred pain）,定义：内脏疾患往往引起体表一定部位产生疼痛或痛觉过敏，这种现象称为牵涉痛。,例如：心肌缺血心前区、左肩和左臂尺侧疼痛；胆囊病变右肩胛区出现疼痛；阑尾炎脐周围或上腹部疼痛,意义：疾病诊断,机制：会聚-易化学说 （Convergence-facilitation theory）,易化学说,会聚学说,一、脊髓,二、脑干,三、基底神经节,四、小脑,五、大脑皮层,第三节 神经系统对躯体 运动和姿势的调节,一、脊髓对躯体运动和姿势的调节,（2）运动神经元支配梭内肌,调节肌梭对牵拉刺激的敏感性末梢释放ACh;,Ia,闰绍细胞, 运动神经元支配梭外肌(最后公路);末梢释放Ach；运动单位,(一) 脊髓中主要的运动神经元,1.屈肌反射（flexor reflex) 概念：伤害性刺激作用于动物的肢体皮肤，反射性引起该肢体屈肌收缩、伸肌舒张，关节屈曲，称为屈肌反射，也称缩回反射。 意义：具有保护作用,(二) 脊髓(躯体)反射（Spinal Reflex),* 巴宾斯基征 (Babinski sign)检查 皮层脊髓侧束损伤？,2.对侧伸肌反射(crossed extensor reflex),3.节间反射(intersegmental reflex) 通过上下节段之间神经元的协同活动所进行的反射活动，如搔爬反射。,概念：在屈肌反射的基础上，加大刺激强度时，在同侧肢体屈曲的基础上出现的对侧肢体伸直反应。意义：维持身体平衡,4. 牵张反射 (Stretch reflex) (1)概念：有神经支配的骨骼肌在受到外力牵拉时，能反射性地引起被牵拉的同一肌肉收缩。,(2)分类： 腱反射 (tendon reflex) 肌紧张 (muscle tonus),刺激：快速牵拉肌腱表现：全部肌纤维的一次性同步收缩，明显缩短。如：膝反射、跟腱反射、肱二头肌和肱三头肌反射等,腱反射(位相性牵张反射)：,中枢：不同平面的脊髓前角；单突触（潜伏期短，约0.7ms)意义：反射弧完整性； 高位中枢病变,肌紧张（紧张性牵张反射),* 如直立时，颈部及背部肌肉受到重力牵拉,刺激：缓慢持续牵拉肌腱表现：轻度持久的肌肉收缩（轮流），张力增加中枢：多突触传递，是多突触反射意义：是维持机体姿势的基础,（3）牵张反射的反射弧感受器肌梭 (muscle spindle),结构：与梭外肌平行排列呈并联关系,适宜刺激： 骨骼肌受到牵拉； （长度变化感受器） 梭内肌收缩,两类梭内肌纤维：,核袋纤维- 感受牵张速率即动态性改变核链纤维- 感受长度即静态性改变,两种传入神经末梢：初级末梢-核袋和核链纤维上，属于Ia(17um) 次级末梢-核链纤维上，属于II类（8um),两种反应型式：动态反应-核袋纤维的初级末梢上静态反应-核链纤维的初级末梢上,（4）牵张反射的过程：,肌肉受到外力牵拉,肌梭被拉长而兴奋,a/类传入冲动增加,脊髓前角神经元兴奋,A纤维传出冲动,被牵拉的梭外肌收缩,（5）牵张反射的调节- g环路（g-loop）,梭内肌（肌梭）,脊髓前角神经元,脊髓前角 g 神经元,梭外肌（效应器）,* 调节肌紧张,前根,后根,g运动神经元在牵张反射中的作用是A 直接诱发梭外肌收缩B 直接发动牵张反射C 使肌梭感受器处于敏感状态D 引起腿器官兴奋,-2007,C,（6）牵张反射强度的控制 - 腱器官引起的反射,腱器官引起的反射-反牵张反射：经抑制性中间神经元（Ib）对同一肌肉的运动神经元产生抑制,腱器官结构： 与梭外肌纤维呈串联； 传入神经b，直径16m,腱器官的适宜刺激：张力感受器，阈值较高,腱器官与肌梭的比较：,1. 概念：与高位中枢离断的脊髓，断面以下暂时丧失反射活动的能力，进入无反应状态。,（三）脊休克 (Spinal shock),2. 表现：断面以下脊髓反射消失 骨骼肌肌紧张，甚至消失； 血压（血管运动张力反射消失）； 发汗反射消失； 大小便潴留,3. 脊休克的原因：高位中枢（大脑皮层、前庭核、脑干网状结构）下行易化作用的丧失* 不是损伤本身,4. 脊休克恢复的快慢：, 对高位中枢的依赖程度： 简单反射：先恢复，如屈肌反射、腱反射； 复杂反射：后恢复，如对侧伸肌反射、搔爬反射, 动物进化程度： 蛙几分钟 犬数天 人数周乃至数月,二、脑干对肌紧张 和姿势的调节,Brain Stem Control of Motor Function,在中脑上、下丘之间切断脑干后，动物出现的四肢伸直，坚硬如柱，头尾昂起，脊柱挺硬的现象。,（一）去大脑僵直（Decerebrate rigidity）,(二） 去大脑僵直的产生机制,脑干网状结构调节肌紧张的易化区活动相对亢进,肌紧张易化区,肌紧张抑制区,（网状脊髓束）,脊髓 g 神经元,（-）,（+）,（三）僵直与僵直 1、僵直 (- rigidity)： 高位中枢下行始动作用运动神经元 运动神经元僵直 2、僵直 (- rigidity)： 高位中枢下行始动作用运动神经元僵直,经典的去大脑僵直属于什么僵直？如何证明？,三、基底神经节对 躯体运动的调节,Contribution of Basal Ganglia to Motor Function,（一）基底神经节的组成,尾核、壳核、苍白球、丘脑底核、黑质,（二）基底神经节的联系通路,1、大脑皮层-基底神经节回路,1）直接通路： 增加皮层活动2）间接通路 ： 减少皮层活动,2、黑质-纹状体投射 D1受体：+直接通路； D2受体：- 间接通路,（三）基底神经节的功能, 随意运动的产生和稳定的调节； 肌紧张的调节； 运动的设计和程序的编制,（四）有关疾病,运动过少-僵直综合征，如震颤麻痹； 运动过多-低张力综合征，如舞蹈病。,症状：,震颤麻痹或帕金森病 （Paralysis agitans or Parkinsons disease，PD）,（1）随意运动减少、动作缓慢（发起运动困难）；（2）全身肌张力增强（肌强直）、常伴有静止性震颤（4-5次/秒）,中脑黑质多巴胺能神经元功能受损，大脑皮层-基底神经节直接通路活动减弱，间接通路活动增强,PD发病机制：,（1）药物治疗 a. 左旋多巴（L-dopa） b. 阿托品、东莨菪碱或安坦 （2）立体定向毁损术 苍白球内侧部、丘脑底核（3）神经移植 自身肾上腺髓质、胚胎黑质或干细胞移植 （4）神经营养因子局部注射 GDNF (glial cell line-derived neurotrophic factor ),PD的治疗：,2. 舞蹈病或亨廷顿病 (Chorea or Hutingtons disease，HD）,症状： 不自主的上肢和头部舞蹈样动作； 肌张力降低 逐渐加重的痴呆,HD的治疗：,新纹状体中的GABA和ACh能神经元功能受损，,HD的发病机制：,黑质功能相对亢进，直接通路活动增强，间接通路活动减弱。,利血平（耗竭多巴胺）,四、小脑对躯体运动的调节,Contribution of Cerebellum to Motor Function,（一）小脑分区（按功能联系）,（二）小脑的功能,前庭小脑 （绒球小结叶）,控制身体姿势平衡（损伤后，站立不稳）,脊髓小脑（小脑体蚓部和半球中间部）,1）协调随意运动：方向、力度、限度和稳定性 * 小脑性共济失调（如意向性震颤） 2）调节肌紧张 抑制区-前叶蚓部;易化区-前（后）叶中间部,运动计划的形成和运动程序的编制、储存（运动学习）,皮层小脑（半球外侧区）,2008年全国硕士研究生入学考试试题之一,A,五、大脑皮层对躯体运动的调节,Cortical Control of Motor Function,1、三个运动区：,（二）大脑皮层运动区,第一运动区 （primary motor cortex）,运动前区 (premotor area),运动辅助区 (supplimentary motor area),（2）倒置分布： * 头面部内部是正立的,（3）运动区面积的大小与运动的精细程度成比列,* 手运动、发声,（1）交叉支配： * 咀嚼肌、喉肌以及上部面肌为双侧支配。,2、主要运动区（第一运动区 和运动前区）的功能特征：,（2）皮层脑干束 皮层运动区内囊脑干内运动神经元脑神经,1.皮层脊髓束和皮层脑干束 (锥体系),皮层脊髓侧束：控制四肢远端肌肉，与精细的、技巧性的运动有关。,皮层脊髓前束：控制躯干和四肢近端肌肉。与姿势调节和粗大运动有关。,（1）皮层脊髓束,（三）运动传导通路,顶盖脊髓束：网状脊髓束：前庭脊髓束：,肌紧张、粗大运动和姿势调节,2.脑干下行通路（锥体外系）,红核脊髓束：,与皮层脊髓侧束相似，参与远端肌肉精细运动的调节。,第四节 神经系统对内脏活动、本能行为和情绪的调节,Visceral，Behavioral and Motivational Control by Nervous System,自主神经,传入神经传出神经,交感神经副交感神经,一、神经系统对内脏活动的调节,（一）自主神经的结构和功能,中枢起源神经节所处部位外周分布,较分散第、对脑神经核；S2-4侧角靠近支配器官或在器官内；节前纤维长，节后纤维短部分器官没有副交感神经支配(皮肤和骨骼肌血管、汗腺、竖毛肌、肾上腺髓质、肾脏等),副交感神经,交感神经,较集中 T1-L2,3灰质侧角靠近中枢；节前纤维短，节后纤维长广泛，几乎所有内脏器官,1、 自主神经的结构特征,2、自主神经的功能,（二）各级中枢对内脏活动的调节,1、脊髓 初级中枢脊髓内脏反射：血管张力反射、发汗反射、排尿排便反射、勃起反射,2、脑干,延髓：生命中枢、吞咽和呕吐中枢 脑桥：呼吸调整中枢、角膜反射中枢 中脑：瞳孔对光反射中枢,1）体温调节：PO/AH温度敏感神经元,2）水平衡调节：控制摄水区、渗透压感受器、AVP、ANP,3）对腺垂体激素分泌的调节：下丘脑调节肽 (HRP）,4）日节律控制：视交叉上核（SCN),3、下丘脑,4、大脑皮层（略）,1）边缘叶和边缘系统 复杂多变：如刺激扣带回前部可引起呼吸抑制或加速、血压下降或上升等。2）新皮层 刺激内侧面4区，产生直肠和膀胱运动变化；刺激4区底部，唾液分泌变化。,二、本能行为的神经调节,（1）下丘脑： 下丘脑外侧区-摄食中枢 下丘脑腹内侧核-饱中枢（2）杏仁核：刺激杏仁核基底外侧核群，可抑制摄食活动 （3）隔区：可易化下丘脑饱中枢并抑制摄食中枢,（一）摄食行为的调节,（二）饮水行为的调节（产生渴感）,（1）晶体渗透压升高下丘脑前部渗透压感受器；（2）细胞外液减少肾素-血管紧张素升高刺激间脑的特殊感受区穹隆下器和终板血管器,（三）性行为的调节,脊髓骶段：脊髓反射-勃起反射、射精反射、阴 道粘膜分泌反射下丘脑内侧视前区：兴奋性行为杏仁核：总体对性行为具有抑制作用。切除动物杏仁核后，性行为则变得亢进,（一）情绪的心理活动(主观感受）,（1）恐惧和发怒 下丘脑：防御反应区 杏仁核：也与防御反应有关。,（2）愉快和痛苦 奖赏中枢（下丘脑外侧核和腹内侧核）； 惩罚中枢（中脑导水管周围灰质以及向上延续的下丘脑和丘脑的室周区）,奖赏和惩罚的重要性：（1）行为：2）学习和记忆,三、情绪的神经调节,（二）情绪的生理反应（客观表达）,“发怒”：心跳加快、血压增高、瞳孔开大、儿茶酚氨激素升高、肌张力增高等,“恐惧”：精神性发汗增加、皮肤血管收缩、大小便失禁,“悲伤”：流泪“思伤脾”、情绪波动引起月经失调等,A、骨骼肌收缩 B、胰岛素分泌C、胃肠道平滑肌收缩D、皮肤血管收缩125、交感神经兴奋时，可引起：(2009) D126、副交感神经兴奋时，可引起： (2009),C B,第五节 觉醒、睡眠 和脑电活动,Wakefulness, Sleep and Brain Waves,一、大脑皮层的电活动,诱发电位 诱发、一定区域、与特异性感觉投射有关,自发电活动（脑电图） 自发、广泛、与非特异性感觉投射有关,(一)脑电图 (electroencephalogram,EEG),1、正常成人脑电图的基本波形及意义,* 同步化波 大脑皮层神经元的活动趋向步调一致时,出现低频高幅慢波,称为同步化。如波。 * 去同步化波 大脑皮层神经元的活动步调不一致时，出现高频低幅快波，称为去同步化。如波。,2、EEG的临床应用,1）癫痫：高频高幅棘波、棘慢综合波）,2）占位性病变：清醒状态时可引出或波,3）脑死亡判断：病理性电静息（即2.5V）（其它指标：不可逆的昏迷、缺乏自主运动、人工维持呼吸、各项脑干反射消失，可以有循环和脊髓反射）,3脑电波的形成机制, 大量皮层神经元的突触后电位同步总和形成； 同步化节律源于丘脑非特异投射系统,(二) 皮层诱发电位（evoked cortical potential）,2、波形：主反应：先正(向下),后负(向上)；后发放：一系列正相周期性波动。* 平均诱发电位,3、意义： 感觉投射代表区的定位 检查各种感觉传导路（体感，听觉，视觉等）,1、概念：在感觉传入冲动的激发下，在大脑皮层某一局限区域记录出的波形较为固定的电位变化。,二、觉醒与睡眠 wakefulness & Sleep,(一)觉醒状态的维持,维持觉醒的机制：脑干网状结构上行激动系统丘脑非特异性投射系统,证明：中脑头端切断网状结构；巴比妥类药物的催眠作用。,行为觉醒：对新异刺激有探究行为* 与中脑黑质多巴胺递质系统有关* PD患者缺乏行为觉醒,脑电觉醒：脑电波呈现去同步化快波，不一定有探究行为* 蓝斑核上部去甲肾上腺素能系统（紧张性背景）* 脑干网状结构ACh系统（时相转化）,(二)睡眠的时相,* 时相转换慢波和快波睡眠的转换（4-5次）清醒和睡眠的转换,* 长期剥夺快波睡眠,第五节 脑的高级功能 Higher Nervous Activity of the Brain,学习: 获取外界信息，形成新的行为、习惯的神经过程。记忆:将获取的信息或新的行为习惯进行储存和读出的神经过程。,一、学习和记忆（learning & memory）,(一)学习的两种形式,非联合型学习 (nonassociative learning)： 也称简单学习。（1）习惯化：非伤害性刺激重复作用于机体时，其引起的反射性效应逐渐减弱。（2）敏感化：是指在较强的伤害性刺激后，机体对原先弱刺激引起的反应明显增强。(强刺激和弱刺激不需要在时间上的结合),2联合型学习（associative learning）： 学习过程中需要两种不同的刺激按照一定次序进行配对，由此在脑内形成相互联系。(1)经典的条件反射（classical conditioning）, 操作式条件反射 (operant conditioning),Ivan Petrovich Pavlov(巴普洛夫, 1849-1936) a Russian physiologist, psychologist, and physician. He was awarded the Nobel Prize in Physiology or Medicine in 1904 for research pertaining to the digestive system.,外科手术、慢