神经系统与神经调节

第十章 神经系统,神经系统是由神经元、神经胶质细胞等所组成。 除神经系统外，内分泌系统（分泌激素）也是协调控制身体各种机能活动的系统。 神经系统和内分泌系统的活动是相互影响的。植物有激素，但没有神经系统，植物没有快速反应，少数植物有些快速活动。,神经系统的组成:,一、神经系统基本结构（一）神经元 神经元细胞体除细胞核外，还有线粒体、高尔基体、尼氏体等。细胞质中还有不同走向的微管、微丝和密布的中间纤维，即神经元纤维。,神经元伸出的突起分2种，即树突和轴突. 轴突的末端分为许多小支，各小支末端膨大，和效应器（如肌肉）或其他神经元的树突相连。轴突外面包有外膜，为神经膜，是一种细胞，称神经膜细胞，或称施旺细胞。,树突和细胞体的表膜都有接受刺激的功能。轴突一般比树突长。,轴突功能： 把从树突和细胞体的表膜传入细胞体的神经冲动传出到其它神经元或效应器。所以树突是传入纤维，轴突是传出纤维。,轴突外面包有外膜，为神经膜，是一种细胞，称神经膜细胞，或称施旺细胞，由保护轴突的作用。,神经纤维受到损伤，在有施旺细胞包裹的情况下，细胞体能再生出新的轴突。在施旺细胞和轴突之间还常有另一外鞘，称为髓鞘。,很多神经元有一个轴突和多个树突，称为多极神经元。有一些神经元只有一条纤维，称为单极神纤元。还有一些神经元，从胞体只伸出一条纤维，但不久分为两支，称为假单极神经元。,神经系统由神经组织组成。 神经组织包括神经元、神经胶质,神经系统的分部 (一)中枢神经系统 脑 脊髓,(二)周围神经系统 按与中枢的联系 脑神经 脊神经,由于髓鞘是成节排列的，因而神经纤维上出现顺序排列的横缢，称为郎飞节。,（二）神经胶质细胞 胶质细胞没有传导功能，但对神经元的代谢和正常活动都起着重要作用。一种胶质细胞称少突胶质细胞，另一种胶质细胞称星状胶质细胞。,（三）神经和神经节 解剖蛙所见的银白色神经乃是多个神经元伸出的神经纤维(轴突或树突)所组成的。这些神经纤维由结缔组织裹在一起，外面再围以结缔组织的鞘，即形成一条神经。,神经元的细胞体多集中于中枢神经系统的灰质中。在无脊椎动物，细胞体集中而成神经节。,按功能分：,感觉神经元,中间神经元,运动神经元,二、反射弧反射弧： 是从接受刺激到发生反应的全部神经传导途径，接受刺激为感受器；发生反应为效应器。 反射弧是神经系统的基本工作单位。,脊椎动物的反射弧：,皮肤是感受器。皮肤受到刺激，由感觉神经元传入纤维将信息送到脊髓后部的反射中枢。在这里，感觉神经元的轴突和运动神经元的树突相接触。运动神经元接受感觉神经元传来的信息后，立刻通过传出纤维(轴突)而送到效应器-肌肉，结果蛙腿收缩。,神经系统的活动方式,反射reflex即在神经系统参与下，机体对刺 激的反应（如膝跳反射）,表现强烈：伸肌收缩，曲肌受抑制。表现减弱或不出现：伸肌收缩受抑制，曲肌则兴奋收缩。,脑也发出冲动到运动神经元,反射弧为反射活动的结构基础，其组成:,感觉器,效应器,传入神经,传出神经,中枢,膝跳反射是最简单的反射。大多反射都比膝跳反射复杂。反射弧除感觉神经元和运动神经元外，还有介于两者之间的中间神经元。中间神经元最少一个，但一般都多于一个。,仍以去头蛙为例： 用稀醋酸刺激去头蛙的一腿，可引起该腿收缩。此时，如果将这受刺激的腿夹住使之不能收缩，蛙的另一腿就将弯向受刺激的腿，似乎在努力“帮助”受刺激的腿脱离困境。,这是出于受刺激侧的感觉神经元的传入纤维在脊髓中不但和同侧的运动神经元相连接，还通过中间神经元而和另侧的运动神经元相连，神经冲动可以通过中间神经元达到另一例的运动神经元。所以另一侧未受刺激的腿也对发生反应。,位,位,取2个玻璃微电极，一个插入纤维神经内，一个接到神经纤维膜表面，用微伏表就可以测出膜内外有70 mv的电位差。因为膜内是负电性，一般习惯写成-70 mv，这是在神经未受刺激，处于静态时的电位，故称静息膜电位。,（1）刺激引起神经纤维膜透性发生变化，钠离子大量从膜外流入，从而引起膜电位的逆转，从原来的外正内负变为外负内正，这就是动作电位，动作电位的顺序传播即是神经冲动的传导；（2）纤维内的钾离子继续向外渗出，从而使膜恢复极化状态。,（3）钠钾泵的主动运输使膜内的钠离子流出，使膜外的钾离子流入，流出的钠离子多，流入的钾离子少，恢复膜的外正内负。,所谓神经传导就是动作电位沿神经纤维的顺序发生。 动作电位发生后，神经纤维不能立刻发生新的动作电位，也就是说，神经冲动传导过去之后，神经有一个很短的不应期。在不应期中，钠离子管道关闭，动作电位不能发生。因此神经冲动只能朝一个方向前进，而不能反过来向相反方向传播。,（三）髓鞘和神经传导速度,人和其他脊椎动物的神经如此快速的传导功能不是靠神经纤维的“巨大”，而是靠结构上的特征，即靠髓鞘的存在而实现的。,神经冲动是跳跃式的传导，一个郎飞节出现的动作电位引起相邻郎飞节出现动作电位。这种跳跃式传导不但大大加速传导的速度，并且是节能的。 实验证明，有髓鞘神经传导所需的能不过是同样大小的无髓鞘神经传导所需能的1/5000。,四、突触和神经递质,（一）突触,定义： 轴突的末端分为很多小支，各小支的末端膨大成小球，小球和另一神经元的树突或细胞体的表膜连接处即是突触。,1、电突触和化学突触 根据神经冲动通过突触方式的不同，突触可分为电突触和化学突触。,在电突触：轴突末端（突触前膜）和另一神经的表膜（突触后膜）之间以突触间隙相隔，两者之间缝隙很小，因此神经冲动可以很快传导过去。 电突触的特点是： 突触前后很相近，神经冲动可直接通过，速度快。 传导没有方向之分，形成电突触的2个神经元的任何一个发生冲动，即可以通过电突触而传给另一个神经元。,脊椎动物也有电突触，但主要的、更多的是化学突触。 化学突触的形态特点是： 2个神经元之间有一个宽约20nm-50nm的缝隙。缝隙的前后两膜分别是突触前膜和突触后膜，缝隙的存在使神经冲动不能直接通过，只有在某种化学物质，即神经递质参与下，在神经递质与突触后膜上的受体结合后，突触后神经才能去极化而发生兴奋。,神经递质很多，最普遍的是乙酰胆碱（acetylcholine, ACh）。,乙酰胆碱的体内代谢,化学突触是怎样实现神经冲动的传导呢?当神经冲动从轴突传导到末端时，突触前膜透性发生变化，使Ca2+从膜上的Ca2+管道大量进入突触前膜。此时，含递质的突触囊泡可能是由于Ca2+的作用而移向突触前膜，突触囊泡的膜与突触前膜融合而将递质(ACh)排出至突触间隙。,突触后膜表面有递质的受体，递质和受体结合而使介质中的Na+大量涌入细胞，于是静息电位变为动作电位，神经冲动发生，并沿着这一神经元的轴突传导出去。 这就是通过神经递质的作用，使神经冲动通过突触而传导到另一神经元的机制。,神经元的细胞体能合成胆碱酯酶，乙酰胆碱在发挥作用后，很快被胆碱酯酶所破坏。 这是重要的，否则，乙酰胆碱一直结合在突触后膜的受体部位，将连续发生作用，神经就将持续处于冲动状态，而不能恢复到静息电位。,有机磷杀虫剂的原理:,有些杀虫剂，如有机磷杀虫剂，能抑制胆碱酯酶的活性使乙酰胆碱不被破坏，结果神经系统失去控制，动物常处于痉挛之中，终至死亡。,有些递质，如 - 氨基丁酸发挥作用后，不像乙酰胆碱那样被破坏，而是通过突触前膜重新被吸收回去。,其他的神经递质:,还有些神经递质，如谷氨酸盐则是在完成任务后被转移至星状胶质细胞(神经胶质细胞)，由星状胶质细胞将它们转化为谷氨酸，供神经递质再合成之用。,化学突触是定向传导的，神经冲动只能从突触前神经元(轴突)传向突触后神经元(树突及细胞体)而不能相反，这是因为只有突触前神纤元的轴突末端能产生递质，突触后神经不能产生递质，只能接受递质而发生反应之故。,化学突触的定向传导:,如果释放的递质能使突触后膜去极化， 一定量的递质就可使突触后神经元去极化而兴奋，实现神经冲动的传导。 反之，如果释放的递质不但不引起突触后膜的去极化，反而加强膜的极化，也就是说，不但阻止Na+的渗入，而且促使K+的大量渗出，或Cl-的大量渗入，结果膜的电位差加大，接受刺激的阈限也就增高，只有更强的刺激才能引起兴奋。这种释放抑制性递质的突触就是抑制性突触。,抑制性突触:,(二)神经递质,哺乳动物中最熟知的2种神经递质(neurotran smitters)是乙酰胆碱和去甲肾上腺素。 去甲肾上腺素是一种激素，是肾上腺分泌的，由此也可见神经和激素之间的错综复杂关系。,乙酰胆碱是外周神经系统中最主要的神经递质，在脑中较少见，脑中常见的神经递质是去甲肾上腺素，其作用是兴奋。 中枢神经系统还有其他种类的神经递质。如多巴胺等。 老年人常用的帕金森病(Parkinsons disease)，患者肌肉震颤无力，就是由于产生多巴胺的神经元减少，引起脑某些区域的多巴胺水平降低而引起的。 血清素见于脑的某些与兴奋和警觉有关的区域。血清素水平的增高可引起睡眠。 -氨基丁酸是中枢神经系统的抑制性递质。 - 氨基丁酸突触的消失是亨廷顿氏病(舞蹈病)的一种病因。,一种机制是神经递质与受体结合后促使膜蛋白的构象发生变化，形成某些离子通道，致使神经元的细胞质与周围的液体之间可以交换离子，也可能使已经存在的通道关闭，中断离子的流动。-这种变换的结果是突触后膜极化程度发生变化。,2、神经递质对于突触后膜的影响有两种机制,另一种机制是神经递质与受体结合后，细胞膜上的某种酶活化启动了第二信使（如环腺苷酸），结果仍然是改变突触后膜极化程度。,2、神经递质对于突触后膜的影响有两种机制,有些神经递质只启动一种机制，而有的则可以启动两种机制，如乙酰胆碱，它有2种受体，它就可以启动两种机制。,2、神经递质对于突触后膜的影响有两种机制,一般说来，乙酰胆碱和去甲肾上腺素是兴奋性递质；而甘氨酸、-氨基丁酸是抑制性递质，但并不是绝对的。 比如乙酰胆碱能引起骨骼肌的兴奋，但对心肌却起抑制作用，这是由于心肌和骨骼肌上的受体性质不同造成的。,一些在突触传递中起作用的小肽分子作为一种神经递质由轴突的终端或由其它细胞释放出来，这种小肽分子就称为神经调节物。,3、神经调节物,神经调节物也可以和膜上的受体结合，改变离子通道或启动第二信使，其作用常常是调节细胞对主要神经递质的反应。,（三）突触和整合,1、整合作用：,一个神经元接受信息后对所接受的信息进行加工，使相同的信息加在一起，相反的信息互相抵消，然后决定是兴奋还是抑制，这就是神经元的整合作用。,2、海兔的记忆实验,水从水管流入，供鳃吸收O2，同时接受鳃放出的CO2。如果轻摸水管,鳃很快缩回外套腔。如果连续十几次轻摸水管，鳃的收缩反应就逐渐减慢。这就是说，海兔对于触摸的刺激已经逐渐“适应”或“习惯” ，是由于神经递质发生变化所致。,海兔水管上的感觉神经元轴突与鳃肌肉上的运动神经元之间以突触相连，形成简单的反射弧(图10-16)。 习惯化之后，感觉神经元的钙离子门很多关闭，因而进入轴突末端的钙离子减少，这就使神经递质的释放量减少，因而运动神经元就难以兴奋。,但如果在海兔习惯化之后，在它的头或尾部给一个重击，然后再在水管上轻轻触摸，海兔又能作迅速反应，鳃缩回外套腔中，此种现象称为敏感化。,敏感化的出现来源于强化神经元。强化神经元的一端(树突或细胞体)与海兔头部和尾部的感觉神经元形成突触，另一端(轴突末端)与上述反射弧上的感觉神经元形成突触。,强化神经元释放5-羟色胺到水管感觉神经元,受体与5-羟色胺结合后引起感觉神经元内cAMP的合成，活化蛋白质激酶K,K管道蛋白质磷酸化，导致K过膜溢出的量减少，膜长期处于去极化状态,Ca增多释放递质增加，递质与运动神经元的突触后膜结合引起强烈反应。,五、神经系统的进化（一）网状神经系统,动物界最早出现的神经系统是腔肠动物的网状神经系统。 水螅的神经系统是最简单的网状神经系统。,水螅神经细胞体位于外胚层(皮层)和内胚层(胃层)基部。神经细胞伸出纤维互相连接(突触)，形成一个遍布全身的神经网。网状神经系统没有中枢和周围之分。,水螅身体的前端，即口锥部分神经细胞略多，但远未达到“集中”的程度，也毫无神经中枢的作用。水母的神经系统在结构上略有集中：在伞的边缘，神经细胞集中成2个神经环，但身体其他部分仍有分散的神经细胞彼此连接成网。,腔肠动物的突触大多是电突触，但也有化学突触，因而神经冲动在神经网上的传导大多是多方向的，单向传导是很少的。只要身体某部受到的刺激够强，就能“牵一发而动全身”，往往引起全身的反应。,突触阻挡作用,（一）两侧对称的神经系统 涡虫的神经系统-初步集中,淡水涡虫神经系统一方面保留着网状特性，即神经细胞分散，并以突触相连成网；另一方面很多神经细胞已集中而成身体腹面的2个神经索和头部的“脑” 。,涡虫的脑只是一个传送信息的中转站。感受器接受的刺激要经过脑而传入神经索，再到身体各部。脑没有明显的分析、协调等作用，还不能算是神经系统的主导部分。,2、链状神经系统,环节动物和节肢动物等的神经系统称为链状或神经节式神经系统。其特点是，神经细胞集中成神经节，神经纤维聚集成束而成神经。,环节动物，如蚯蚓链状神经系统已可分为中枢和外围2个部分，脑和腹神经索属中枢系统，从脑和各神经节伸到身体各部的神经属外围系统。,蚯蚓的脑有一定的学习能力。曾有人做过这样的实验，蚯蚓放在“Y”形玻璃管的柄中，头朝向2个岔管，左岔管中通弱电，右岔管中有食物，每当蚯蚓进入左岔管中，就要受到电击而退回。反复多次后，受试蚯蚓大多不再走向有电流左岔管而直接入右岔管。这说明，多次刺激使蚯蚓产生了记忆，能够回避不良环境而直接找到食物。,但是如果将受过训练的蚯蚓前端的脑体节切除，大多蚯蚓仍能不失记忆而走向右岔管。这说明蚯蚓的脑和腹神经索的分工尚未十分明确，记忆可以贮存在腹神经索中。有趣的是，去脑的蚯蚓在长出新脑后，记忆全部消失，必须再做训练才能重新产生记忆。可见脑对于腹神经索已处于优势的控制地位，腹神经索是受制于脑的。,节肢动物的神经系统比环节动物和软体动物更集中。如在昆虫，头部最前面的3对神经节愈合而为脑，分别为前脑、中脑和后脑。,昆虫神经节向身体前部集中，从而提高了动物“头化”的程度，使身体各部分的分工更为明确。,昆虫头部不但发展了感觉的功能。并且由于脑的发达，已经成了全身的主宰；胸部发展了运动功能，有翅，肌肉特别发达；腹部的功能则是营养和生殖。,前脑大，两侧有宽阔的视叶，是复眼的视觉中心，前脑也有神经连到单眼。 中脑小，其神经支配触角。 后脑伸出左右两神经沿食管两侧下行而与食管下神经节相连。,昆虫的脑远比软体动物和环节动物发达，分前脑、中脑和后脑3部分。,在机能上，昆虫以及其他节肢动物的脑与环节动物、软体动物等的脑有相同之处： 许多抑制中心都位于脑中，而食管下神经节则是引起兴奋的所在。,但昆虫