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文档简介

第九章光形态建成 光对植物生长发育有两种作用 光合作用 光形态建成 提供有机物 高能光 控制形态变化 低能光 间接作用 直接作用 能量 信号 光受体 光敏色素 蓝光受体 UV B受体 促进生长发育 控制生长和发育 植物光形态建成 photomorphogenesis 植物依赖光来控制细胞的分化 结构和功能的改变 最终汇集成组织和器官的建成 即以光控制植物发育的过程 植物暗形态建成 skotomorphogenesis 植物在暗中生长所呈现的各种黄化特征 茎细而长 顶端呈钩状弯曲 叶片偏小等现象 植物的光感受系统 目前已知的植物光感受系统成员有 1 光敏色素 感受红光和远红光区域的光 650 740nm 2 隐花色素和向光素 感受蓝光 450 500nm 和近紫外光区域 320 400nm 的光3 UV B受体 感受紫外光B区域 280 320nm 的光 第一节光敏色素的发现 分布和性质 一 光敏素的发现 1莴苣种子为需光种子 有的光促进萌发 有的抑制萌发 2单色光实验表明 促进的为660nm 抑制的为739nm3与照射次数无关 只与最后一次光有关 吸收红光 远红光 并发生可逆反应的色素 称为光敏色素 光敏色素的发现 二 化学性质 光敏色素是一种易溶于水的浅蓝色的色素蛋白质 生色团 光敏色素 脱辅基蛋白 1 生色团 chromophore 是一长链状的4个吡咯环 具有独特的吸光特性 并与蛋白质紧密结合 有两种类型 红光吸收型 Pr 远红光吸收型 Pfr 红光吸收型 Pr 吸收峰在660nm 是生理失活型 比较稳定 吸收660nm红光后转变为Pfr型 远红光吸收型 Pfr 730nm 是生理激活型 不稳定 吸收730nm远红光后逆转为Pr型 PrPfr 红光 远红光 Pr与Pfr的转变过程中 包括光反应和暗反应 光反应局限于生色团 黑暗反应只有在含水条件下才能发生 所以干种子无光敏色素反应 而用水浸泡后的种子有光敏色素反应 2 脱辅基蛋白 其Cys通过硫醚键与生色团相连接 3 光敏色素的合成与装配生色团在黑暗条件下在质体中合成 合成后被动运输到胞质 与脱辅基蛋白装配成光敏色素全蛋白质 三 光敏色素的分布 植物各个器官均有分布 黄化幼苗中含量较高 各种植物的分生组织和根尖等部分较多 光敏色素与膜系统结合 分布在质膜 线粒体膜 核膜 叶绿体膜和内质网膜上 一 光敏色素的生理作用影响植物一生的形态建成 如种子萌发 根原基起始 叶分化和扩大 向光敏感性 节间延长 花色素形成 花诱导 光周期 性别表现等 二 光敏色素和植物激素光 体外调节因子植物激素 体内调节因子 四 光敏色素的生理作用和反应类型 1 红光使自由生长素含量减少原因 a 影响合成b 影响从合成部位外送c 调节自由态与束缚态的比例2 调节GA的生物合成和敏感性3 红光刺激 提高CTK含量4 调节ETH生物合成 红光抑制 而远红光促进 三 光敏色素的反应类型 phyA黄化组织光敏素 光不稳定型 快速反应phyB绿色组织光敏素 光稳定型 慢速反应 避阴反应 Pr Pfr 转板藻叶绿体运动 五 光敏色素的作用机制 一 膜作用假说 证据 1 红光 60 80 Pfr结合于膜上远红光 5 10 Pfr结合于膜上 2 棚田效应 离体绿豆根尖在红光下能粘附在带负电的玻璃表面 远红光照射逆转这种粘附现象 称为棚田效应 红光 Pfr增多 膜上Ca2 内流通道打开 细胞质中Ca2 增加 钙调素活化 肌球蛋白轻链激酶活化 肌动球蛋白收缩运动 叶绿体转动 光敏色素可改变膜透性 引起一些离子进出 从而调节细胞反应 信号转导途径为 二 基因调节假说 假说内容 光信号经过传递 放大 通过激活转录因子 活化或抑制某些特定基因 使转录出单股的mRNA的速度发生改变 mRNA翻译成特殊的蛋白质 酶 最后表现形态建成 红光 Pfr 活化或抑制基因转录 影响酶Pr合成 形态建成变化 第五节植物的蓝光和紫外光反应 一 蓝光反应 受蓝光和近紫外光调控的反应 蓝光 400 500nm 紫外光 UV UV C 200 280nm UV B 280 320nm UV A 320 400nm 植物和真菌许多反应都受蓝光 B 和紫外光 UV 调控 UV可分为 UV C 200 280nm 波长短 能量高 被臭氧层吸收 UV B 280 320nm 一部分穿过大气层到达地面 UV A 320 400nm 穿过大气层到达地面 近紫外光 波长大于300nm的紫外光 蓝光和近紫是蓝光反应的有效波长 蓝光受体也叫近紫外光受体或隐花色素 一 蓝光反应 藻类 真菌 蕨类和种子植物都有蓝光反应 真菌的光形态建成反应主要受蓝光和紫外光诱导 高等植物受蓝光 近紫外光调节的反应主要有 向光性 抑制幼苗伸长 刺激气孔开张 调节基因表达 蓝光反应的作用光谱 在400 500nm区域呈 三指 状态 这是区别于其它光反应的标准 蓝光受体色素可能是 黄素和类胡萝卜素 二 紫外光 B反应 UV B对植物的整个生长发育和代谢都有影响 其受体尚不清楚 一些作物如小麦 大豆 玉米等在UV B照射下 植株

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