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第二章景观格局的形成 结构和功能特征 内容 影响景观形成的主要因素缀块的结构和功能特征廊道 网络与基质的结构和功能特征景观嵌块体格局和生态学过程 3廊道 网络与基质的结构和功能特征 4景观嵌块体格局和生态学过程 景观功能 就是景观元素之间的相互作用 即能量流 养分流和物种流从一种景观元素迁移到另外一个景观元素 通过大量的 流 一种景观元素对另外一种景观元素施加于控制作用 碳源 碳汇与碳循环 1997年12月9日的日本京都联合国气候大会会场 通过景观的流有三种 1 能量流例如 热能 生物能2 养分流例如 无机物质 有机物质 水3 物种流例如 各种类型的动植物以及遗传基因 导致景观元素之间相互作用的5种媒介物 1 风它携带水分 灰尘 雪 种子 小昆虫 热量等2 水包括雨水 冰 地表径流 地下水 河流 洪水等 能够携带的物质同上3 飞行动物如鸟 蜜蜂 可携带种子 孢子等4 地面动物功能同飞行动物5 人 由于人类活动非常复杂 超出一般物理和生物学范围一般作为系统外界因子来处理 最多被引用的研究范例是一个集水区中的氮和磷循环图 影响三种流运动的力 扩散 质量流和运动 1 扩散 diffusion 扩散原指分子运动 从高浓度区向低浓度区的运动 扩散 溶质物质或悬浮物质由高浓度区向低浓度区的移动 物质通过自身的布朗运动作无规则的运动 例如 将香水洒在屋子的一角 满屋都是香水味 山区的水泥加工厂的粉尘扩散 市区采暖的火烟囱 滇池的污染等 2 物质流 质量流 massflow 物质流是物质沿能量梯度的运动 风是一种重要的物质流 它是地表因太阳辐射受热不均匀而形成的气压差产生的 又如地下水与地表水的流动 均与重力的作用有关 3 移动 运动 locomotion 移动 是消耗本身能量从一个地方运动到另一个地方 例如 采蜜的蜜蜂 捕食的动物运动最主要的生态特征就是高度聚集性格局 空气流 1 风在空气中流动的气流包括风 声音 有害气体和有害固体颗粒的流动以及动物的运动 空气层流是平行流动的层状气流 而湍流则是质点的无规则运动 向上或向下运动 由于防护林带独特的功能 目前有关防护林的研究越来越受到人们的重视 其中防护林的不同结构的防风效果是十分重要的研究内容之一 风洞试验表明 3种防护林类型 缓面 陡面与圆面 在一定距离内均可使风速降低50 70 圆形剖面的林带降风程度较低 但防风距离较远 按照透光孔隙的大小和分布以及防风特性 可将林带的结构分为以下3种基本类型 紧密结构 林带通常较宽 在树种组成上有乔木 亚乔木和灌木3个层次 疏透结构 通常由乔木和灌木2个层次构成 通风结构 一般只有一层乔木构成 第一种类型 紧密结构 风速降低到树高的30倍处 其它为树高的25倍 所以第一种防风最佳 障碍物的穿透性也影响空气的流动 密实的屏障 如密林带 产生严重湍流 孔隙多的屏障可以大量气流通过 而防止湍流发生 因此孔隙大的林带防风距离长 但风速降低较小 而密实的林带 防风距离短但风速降低大 上述气流原理广泛地应用在景观规划 设计和土地管理之中 2 声音 声音传播及其能量和热量消散方式多种多样 而且在景观中具有重要意义 求偶动物和飞机场附近的居民对声音传播的重要性都很清楚 当管弦乐队的弦乐器配合默契时 可听到低音部小提琴的低沉颤声和小提琴有旋律的高音调 在树林和田地里可听到以昆虫为食的边缘小鸟的鸣叫声 瑞士山的角峰有两人高 但其声音可传到数十公里之外 为什么声音在空间的传播和音量有很大的差异呢 声音是以波的方式围绕线性轨迹在空间运动的一种能量形式 不同的声音具有不同的波长或频率 以赫兹为单位 每振动一次或一周称为1赫兹 声音过强对人体有害 我们心脏跳动声的强度约为10分贝 耳语声约20分贝 大声喧哗约70分贝 汽车噪声约80 95分贝 噪声引起的病症均出现在40分贝以上 超过70分贝对人体已特别有害 我国环保法规定 白天噪声不得超过70分贝 夜晚不得超过50分贝 如果空气水分较大 那么声能通过空气时会迅速被消散 因此 天气是影响声音传播的主要因素 声音碰到硬表面很容易被弹回 但能迅速为松软的温射表面吸收和消散 植被对景观内声音的传播和削弱起着一定的作用 特别是对高频声音的减弱更为有效 并有利于减轻有害噪声 树篱和狭窄的种植带对减弱噪声的作用不大 但更宽植被带就能很有效地反射和吸收声能 3 大气污染物质 烟尘和一氧化碳 二氧化硫 二氧化氮等大气污染物质 影响污染物在空气中传播的主要因素有气象 地形和植被 在气象因素中 风 湍流 大气稳定度和气压场起着重要的作用 风能传输和稀释污染物的作用 湍流由于增加了空气的上下运动 从而对污染物也起到稀释作用 如果大气的稳定度高且形成逆温层 能阻止污染物垂直向上扩散 从而不利于污染物的扩散 地形由于可造成局地气流 影响到风的方向 从而影响到污染物在空气中的传播与扩散 植被尤其是森林植被可以影响空气成分和污染物质 如森林可固定二氧化碳 有助于削弱温室效应 森林有减尘滞尘 净化空气等作用 这在森林生态学中已有阐述 水流与土壤侵蚀 1 水流的路径 水是景观中重要的媒介物 是十分活动的物质 我们分析一下水在景观中的流动方式 下渗与地表径流 及其特点 下渗或入渗 infiltration 所谓下渗 是指雨水进入土壤表面的过程 单位面积单位时间内的下渗水量称为下渗率 通常以mm hr或mm min表示 下渗率的大小与植被类型 土壤物理性 土壤孔隙度 关系密切 不同森林类型的土壤下渗率不同 下渗率随时间的变化亦十分明显 在降雨初期 下渗率很大 这时的下渗率称为初期下渗率 但在短时间内下渗率迅速下降 然后变缓 最后保持一定的数值 这时的下渗率称为终期下渗率或稳下渗率 地表径流 surfaceflow 在斜坡上 当降雨或融雪强度超过下渗速度时 超过的水量可能暂时留于地表 当地表贮留量达到一定限度时 即向低处流动 成为地表水流而汇入溪流 这个过程称为地表径流 地表径流的大小可用径流系数表示 值介于0 1之间 径流系数为0 5表示50 的水顺坡流走 50 的水下渗 地表径流的大小与降雨特点 地形和植被有关 森林不仅下渗率高 而且可以显著地减少地表径流 其原因有两方面 一方面是林内死地被物能吸收大量降水 使地表径流减少 另一方面 森林土壤疏松 孔隙多 富含有机质和腐殖质 水分易被吸收和入渗 同时地表径流受树干 下木 活与死地被物的阻挡 流动缓慢 有利于被土壤吸收下渗 使地表径流减弱 2 水流的物质成分水流中除了水之外 包括大量的其它物质成分 基本上来说 他们是颗粒物质或溶解物质 颗粒物质指悬浮于水中但不溶于水的物质 它既包括有机物质 如细菌 孢子 腐烂叶片 又包括无机物质 如粘粒 粉粒等 溶解物质是指在水中发生化学分解并进入溶液的物质 也可能是有机的 如腐殖酸和尿素 或无机的 如硝酸盐 硫酸盐或钙 雨量大小对于颗粒物质与溶解性物质运行规律的影响有很大的差异 如图所示 颗粒物质流和溶解物质流还有一个不同 颗粒物质流发生在土壤表面 而溶解物质流发生在土壤内 3 土壤侵蚀土壤侵蚀可分为风蚀和水蚀 风蚀土壤形成的空中尘埃流动属于空中流动 水蚀则沿地表流动 侵蚀发生的三个因素 地表失去植被覆盖 更多的雨水冲刷失去腐殖质后 矿质土壤暴露在降雨中 形成冲沟植物根系死亡美国农业部提出了如下所示的土壤流失方程 A f R K L S C P A 土壤侵蚀R 降水程度K 土壤侵蚀因子L 坡长S 坡度C 植被覆盖P 治理因子 土壤侵蚀将产生严重的后果 冲走坡地土壤 使其变薄最后甚至变成裸岩 这时不能更新森林 从而导致土地生产力严重下降 甚至成为不毛之地 在地势低的地方形成堆积地貌 使这些立地变得更加肥沃 如珠江三角洲 长江三角洲等下游的土地十分肥沃 易使沉积物淤积于河床中 使河水水位增高 淤积于水库中则使水库有效库容量减少 这样势必增加洪水的潜在危险 降低了水库的调洪能力 对空气流与土壤流研究发现有两种空间运动模式 一是连续运动速度不为零如 水流 遇湖除外 二是跳跃运动 断续运动 如 土壤流两种运动形式的差别在于景观结构的异质性 异质性增强1运动由连续运动变为跳跃运动2运动中的停顿点增加 流的物质与流程环境间的关系越密切3速度降低 物种流的运动特征物种流即动 植物穿越景观的运动 影响运动的两个因素1 取决于廊道 障碍和斑块等结构因素较同质的地区 流较稳定 连续 当物种从一景观进入另一景观时会发生变速或停顿 例如 大草原上的牛羊 沙漠上的狼群2 取决于运动方向景观元素是有利于运动还是障碍运动 所以分析物种运动 首先需要分析景观的异质性程度和景观中的对比度 例如 狐狸遇河 鹿遇森林 速度变快 边界穿越频率 Boundarycrossingfrequency 即物体在景观中运动时 单位长度上越过边界的数量 它反映了景观的连通性 异质性以及对比度 动 植物的运动类型同样分成连续和跳跃运动跳跃运动分成两类 1 一个生物体滞留一短的时期后继续运动叫休息停顿 休息点 2 一个生物体移动到一个地点后能成功地生长繁殖叫中途站 长歇点 动物的运动动物有三种运动方式 巢区 散布和迁移巢区运动即动物在窝的周围进行觅食和其他日常活动 领地 指的是用来防御同种其他个体侵入的地区范围 散布 疏散运动 即动物个体离开出生的巢区到达一个新的巢区的运动新巢区距老巢一般很远 近成年动物离开父母到新处筑巢 疏散运动扩大小物种的分布范围 例如 鸟 迁徙 移 动物在不同季节利用的不同地域之间进行的周期性运动 典型例子 鸟类在冷暖地区的运动 即纬度迁移 垂直迁徙 动物在山地高海拔和低海拔间的迁徙例 鸟类夏季在高海拔地区繁殖 冬季到低海拔越冬 欧洲山羊夏季在高山植被觅食 冬季到低海拔草地越冬 举例说明景观结构对动物的影响臭鼬 Mephitismephitis 在北美分布很广 美国的伊利诺斯州臭鼬的巢穴多沿树篱构筑 树篱处的积雪到春天才融化 只有极少数臭鼬的活动范围超过巢穴附近1000米 说明它们的穴区一般在1千米平方之内 他们的往返距离随季变化 春天繁殖季节之后 雄臭鼬跑的更远 主要吃树篱上的小动物 夏季在窝附近活动 可能此时食物丰富不需远行 秋季降雪之前主要沿树篱运动 一个冬夜臭鼬的活动 只有两次离开树篱 穿行在玉米地中 而避开燕麦地 草地 由于玉米地有较高的层和完全荫蔽的地面 可以预防空中和地面的天敌 而且还有丰富的食物 通过树篱中臭鼬和林地内臭鼬的比较表明 它们喜欢生活在少数树木的开阔景观地区 多是林地边缘和树篱 赤狐 Canisvulpes 赤狐也广泛分布于北美 栖息在地下的巢穴里 以各种小动物为食 一种夜行动物 研究表明赤狐的窝几乎都筑在高地生境中 比如 林地 谷物地 草场 树篱 沙石地等 并且在调查的517个巢穴中只有8个位于居民区275米以内 说明与建筑物的距离是赤狐巢穴分布的主要限制因素 巢区比臭鼬大 一般4千米 2 4千米 形状长方形 在秋季和冬季 快成年和成年狐狸离开巢穴 原因不明 目标也不能预测 运动的平均直线距离雄性为31千米 最远211千米 雌性为11千米 最远为108千米 赤狐的扩散为不规则扩散 分析具体个体的运行路线发现有建筑物地区是它们穿越景观的障碍 在距农家场院92米以内极少发现这种动物 湖泊迫使赤狐改变 运行路线 没有狐狸游水过去 小河 小溪不是重要障碍 河宽成为赤狐的障碍 赤狐的运动是跳跃的 不是连续的 在夜间 赤狐的运动时间占85 停顿时间占15 用来休息或进行其他活动 赤狐都躲避廊道 没有一只狐狸沿着河流大道 高速公路等主要廊道运动 也不与廊道平行运动 甚至白天睡觉也远离大道92米以外 在这个实例中 廊道只起 过滤器 作用 而没有显示廊道的功能 动物在景观中有如下特征 1动物回避对它不利的景观元素 许多动物生存要求一种以上的生境 2廊道有时是栅栏 有时是通道 比如 树篱是臭鼬的通道 大河是赤狐的障碍屏障能造成种群的基因差异 3巢区的形状通常是扁长形的 有时是线条状的比如 赤狐巢区间一般存在障碍物 如 峡谷 小河流 沼泽等 4景观中不寻常的特征有特别重要的作用 比如 沙漠中的绿洲 对沙漠动物比如狼就是水源 植物的传播存在三种模式 1 植物种的边界在短期发生移动 由于环境条件的周期性变化引起比如 降雨2 长期环境条件变化 使物种灭绝 适应或迁移 比如 自最近的冰川期以来 许多树种适应了气候变化 越过温带地区存活下来 3 非本地种成功地移植到新的地区 广泛繁殖和传播 比如 仙人掌的入侵毁灭了澳大利亚的主要地区 植物的传播以散布为主1 散播的媒介物 水 风 动物重力等 不同繁殖体 媒介物不同 散布的距离也不一样 比如 蒲公英靠风传播而且距离较远 杨树靠重力传播距离较近 2 靠风散布的种子一般都有种翅比如 糖槭 松树 落叶松等飞散距离取决于种粒大小 风速 地形等因素 3 种子散布方式和距离与该种在演替中的地位和生活史对策有关 先锋树种 r对策 多靠风或水散布 距离远 比如 杨树 顶级群落种 k对策 一般种子重 多靠动物 重力散布 散布距离较近 例如 红松 1 嵌块体边缘对生态过程的影响 边缘的类型 固有边缘 inherentedge 环境资源上的差异造成的边缘 特点 过渡缓慢 连续性强 变化很小 举例 森林和沼泽之间的边缘诱导边缘 inducededge 天然或人为干扰造成的边缘 特点 过渡显著 存在时间短 举例 森林与火烧迹地之间的边缘 边缘宽度的影响因子 a太阳角向赤道方向超过向极地方向的宽度 b温带超过热带c主风超过其他风向d斑块与本底垂直结构差异越大 边缘宽度差异越大 根据对边缘或内部的反应 将生物分为 边缘种 edgespecies 和内部种 interiorspecies 边缘种和内部种将动物分成三类 a对两个生态系统均有要求b对边缘的特殊生境有特殊的要求c主要与一种生态系统有关系 但可扩展到边缘 圆形斑块与长条形斑块的生态比较 2 嵌块体形状对生态过程的影响 形状很特殊的斑块特点 内部 边缘低 内部种少举例 环绕北极地区分布格局高山环绕山体绕湖周围 3 环状嵌块体 定义 指的是一个斑块中狭长的外延部分 漏斗效应 人们常见的在半岛顶端 动物路径密度高的现象 鸟类 维管束植物减少 物种多样性递减 内部 边缘比解释 4 半岛 peninsula 5 廊道 corridor 与本底有所区别的一条带状土地 可以看作是一个线状或带状的斑块 例如 树篱 公路 廊道的作用 双重作用 将景观分离 将景观连接运输 公路 铁路 运河 输电线等保护 长城 围墙 林带等资源 走廊地带野生动物丰富 植物种类较多观赏 古代曲径通幽 颐和园的长廊 西湖的苏堤 廊道的功能 某些物种的栖息地 如 边缘种物体运动的通道 如 河水沿河道流动 车辆 行人沿公路运动屏障 Barrier 或过滤效应 比如 院墙保护农院 树篱保护田地 再如 河流廊道的树木对水分 养分有重要的过滤作用 廊道的宽度和中断时 廊道运动功能的影响廊道还是一个对周围本底产生环境和生物方面影响的源例如 一条公路穿过原野 成为排放尘土 污染物 热能的源 树篱 廊道的起源 走廊按起源可分为 干扰廊道 残余廊道 环境资源廊道 种植廊道 廊道的结构特点 弯曲度 curvilinearity 廊道中两点间的实际距离与它们之间的直线距离之比 与沿廊道的移动有关 动物 人更消耗体力 连通性 connectivety 定义 单位长度廊道中中断数量来度量 例如 农田树篱作用 一个廊道连通性高低决定了廊道的通道和屏障功能 狭点 narrow 定义 廊道中的狭窄处作用 影响运动例如 河流峡口结点 nodes 定义 两个廊道的连接处或一个廊道与斑块的连接处 作用 结点在管理与规划中十分有用 因为它提供了许多相连系的物种源 当物种在斑块中消失时 有利于物种重新迁入 例如 河流急转弯的凹面常出现一片泛滥平原 两条公路交叉处的重叠植被廊道的内部特点1 从边缘到中心的物种组成发生急剧变化例如 公路 河流 林带2 环境条件与外部有所不同例如 林荫路冬暖夏凉3 水平上延伸一段距离 水平梯度也会发生变化 廊道的分类 线状廊道廊道是一条很窄的带 植被类型基本上是边缘占优势 一般有7种 道路 铁路 堤堰 沟渠 输电线 草本或灌丝带 树篱带状廊道廊道是一条很窄的带 其宽度是可以造成一个内部环境 含有内部种 每个侧面都存在边缘效应 线状廊道与带状廊道的对比 带状廊道与线状廊道的基本生态差异主要在于宽度 具有重要的功能意义 林带宽度增加 环境异质性增加 进而造成物种多样性增加 林带很窄时 边缘 内部种都很少 随宽度增加边缘 内部种均增加 但边缘种在宽度略增加时即迅速增加 而内部种则要在宽度达到一定值时才能增加 阈值一般为7 12米 林带宽度与物种多样性 河流廊道河流廊道是沿河流分布的 与周围本底不同的植被带 1 结构 河床边缘 漫滩 堤坝 岸上高地 举例 长江 黄河 2 宽度多宽为宜 a应具备有效地控制从高地到河流的水流和营养的功能 b有利于森林内部种沿河运动 宽度应超出边缘效应 它控制着河水及周围陆地进入河流的物质流动 它影响河流本身的运输 侵蚀 养分流 地表径流 洪水 沉积作用 水的质量都与廊道的宽度有关 它为物种的迁移和栖息提供了条件 为人类运输航道 物质资源 保护作用 功能 6 本底 基质 范围广 连接度最高 并且在景观功能上起着优势作用的景观要素类型 景观中的背景地域 本底的标准 相对面积一般来说 本底的面积超过现存其他类型景观元素的面积总和 假如一种景观元素类型覆盖50 以上的面积 就可以认为是本底 连通性如果一个空间不被两端与该空间的周界相连的边界隔开 则认为该空间是连通的 连通性高的作用 1 可以作为障碍物将其他要素分开 例如 防火带2 便于物种迁移与基因交换 3 使其他要素成为生境岛 动态控制例如 原始林采伐烧地 农田与林网 结构特征 孔隙度 porosity 斑块在本底中称为孔 单位面积的斑块数目称为孔隙度 它是本底中斑块密度的量度 与斑块大小无关 孔隙度的生态意义 它提供了一个了解物种隔离程度和植物种群遗传变异的线索 孔隙度是边缘效应总量的指标 是一个对野生生物管理 对能流物流指导意义的因素 孔隙度低表明景观中有边远地区存在 这对需要边缘生境的动物很重要 孔隙度与动物觅食密切相关 适宜的孔隙对觅食及育后复原 采伐对野生动物的影响 人文地理中 研究住宅与村庄孔隙的分别十分重要 边界形状 景观元素间的边界像一个半透膜 边界的形状对本底与斑块间的相互关系极为重要 具备最小的周长与面积之比的形状不利于能量与物质交换 具节省资源的特征 相反 周长与面积之比大的形状利于与周围环境进行大量的能量与物质交流 看凹面边界的左边元素向右扩展更为有效 扩展元素即它们最可能在周

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