高中生物《种群数量的变动》文字素材4 中图版必修3

1 种群数量的变动种群数量的变动 1 1 在理想状态下的种群增长在理想状态下的种群增长 种群在 无限 的环境中 即假定环境中空间 食物等资源是无限的 因而其增长率 不随种群本身的密度而变化 这类增长通常呈指数增长 可称为与密度无关的增长 又称 为 J 型增长 与密度无关的增长又可分为两类 如果种群的各个世代彼此不相重叠 例如 一年生 植物和许多一年生殖一次的昆虫 其增长是不连续的 分步的 称为离散增长 一般用差 分方程描述 如果种群的各个世代彼此重叠 如人和多数兽类 其种群增长是连续的 可 用微分方程描述 1 1 种群离散增长模型 种群离散增长模型 最简单的单种种群增长的数学模型 通常是把世代 t 1 的种群 Nt 1 与世代 t 的种群 Nt 联系起来的差分方程 Nt 1 Nt 或 Nt No t N 为种群的大小 t 为时间 为种群 的周限增长率 例如 一年生生物 即世代间隔为一年 种群 开始时 10 个雌体 到第二年成为 200 个 那就是说 NO 10 N1 200 即一年增长 20 倍 以 代表两个世代的比率 N1 N0 20 如果种群在无限的环境下以这个速度年复一年地增长 其种群数量为 10 10 201 10 202 10 203 Nt NO t 是种群离散增长模型中有具体意义的参数 其生物学意义为 图 4 2 1 种 群数量上升 1 种群数量稳定 0 1 r 0 种群 上升 1 r 0 种群稳定 0 1 r 0 种群下降 0 r 种群灭亡 图 4 4 3 图 4 4 连续增长模型中 r 的意义 在温箱中培养的细菌 如果从一个细菌开始 通过分裂增长 数量为 2 4 8 16 在短期内能表现出指数增长 许多具有简单生活史的动物在实验室培养时 也有类似指数增长 在自然界中 一些一年生的昆虫 甚至某些小啮齿类 在春季良好条 件下 其数量也会呈指数增长 值得一提的是 16 世纪以来 世界人口表现为指数增长 所 以一些学者称为人口爆炸 图 4 5 图 4 5 2 000 年来世界人口增长曲线 2 2 在有限环境下的种群增长在有限环境下的种群增长 自然界中的生物种群增长很少符合 J 型增长 因为这些种群总是处于环境条件的限 制中 在一定条件下 生物种群增长并不是按几何级数无限增长的 即开始速度快 随后 转慢直至停止增长 例如 在培养基中的酵母菌 开始它按几何级数增长 随后增长缓慢 直至稳定下来 这种增长曲线大致呈 S 型 这就是通称的逻辑斯蒂 Logistic 曲线 逻辑斯蒂增长模型是建立在以下两个假设基础上的 1 假设有一个环境条件允许的种群数量的最大值 这个数值称为环境容纳量或负荷 4 量 通常用 K 表示 当种群数量达到 K 时 种群将不再增长 即 dN dt 0 2 假设环境条件对种群的阻滞作用 随着种群密度的增加而按比例增加 例如 种 群中每增加一个个体就对增长率降低产生 1 K 的作用 或者说 每个个体利用了 1 K 的空 间 若种群中有 N 个个体 就利用了 N K 的空间 而可供种群继续增长的空间就只有 1 N K 了 由此种群的逻辑斯蒂增长可以表示为 dN dt rN 1 N K 逻辑斯蒂方程描述这样一个过程 种群密度为环境容纳量所制约 当种群的密度低时 其增长接近指数增长 但其净增长率同时因种群的增长而降低 直至增长率为 0 这就是 说 在种群密度与增长率之间存在着依赖于密度的反馈机制 因此 r 和 K 这两个参数在种群研究中被赋予明确的生物学和生态学意义 r 表示物种 潜在的增长能力 是生殖潜能的一种度量 而 K 则表示环境容纳量 即物种在特定环境中 的平衡密度 用来衡量在特定环境条件下种群密度可能达到的最大值 图 4 6 所示曲线为绵羊种群 a 和草履虫种群 b 增长的实际例子 曲线基本呈 S 型 且表明当环境发生波动时 种群数量也会发生波动 请注意两个种群都稍微超过 了种群密度平衡值 这主要是因为密度对 r 的作用有一个时滞 在简单的逻辑斯蒂方程中 这一点没有加以考虑 图 4 6 绵羊种群 a 和草履虫种群 b 增长实例 自然种群数量变动中 S 型增长与 J 型增长均可以见到 但不像数学模型所预测 的光滑 典型 常常还表现为两类增长型之间的过渡型 例如 澳大利亚昆虫学家 Andrewartha 曾对果园中蓟马种群进行过长达 14 年的研究 他发现 在环境条件较好的年 份 其数量增加迅速 直到繁殖结束时增加突然停止 表现出 J 型增长 但在环境条件 不好的年份则呈现 S 型增长 对比各年增长曲线 可以见到许多中间过渡型 图 4 7 因此 J 型增长可以视为一种不完全的 S 型增长 或者后者的一个阶段 即环境限 制作用是突然发生的 在此之前 种群增长不受限制 5 图 4 7 生活在玫瑰上的成体蓟马种群数量的季节变化 3 3 环境容纳量环境容纳量 逻辑斯蒂曲线说明种群实际增长受到环境阻力的限制 因此环境所能容纳的最大种群 值不是无限的 称为环境容纳量或负荷量 carrying capacity 通常用 K 表示 虽然 K 是一个最大值 但作为生物学参数 它是可以在一定程度突破的 并且可以随 环境 特别是资源量 的改变而改变 例如 当旅鼠数量达到高峰时 植被因遭到过度啃 食而被破坏 引起食物短缺和隐蔽条件恶化 此时 K 值变小 因此会有更多的旅鼠饿死 外迁或被捕食 当旅鼠数量因死亡率的增加而下降到低谷时 植被又逐渐恢复 食物和隐 蔽条件又得到改善 K 值增大 于是旅鼠数量又开始上升 4 4 影响种群数量变动的因素影响种群数量变动的因素 在自然界 影响种群数量变动的基本因素包括内部与外部因素 内部因素主要指决定 种群繁殖特性 内禀增长率 的因素 外部因素包括影响种群动态的食物 天敌 气候等 1 1 内部因素 内部因素 出生率 死亡率 迁入率 迁出率 年龄结构和性比等特征 是种群统计学的重要特 征 它们影响着种群的动态 但是 每一个单独的特征都不能说明种群整体动态问题 自然界的环境条件在不断地变化着 不可能对种群始终有利或始终不利 而是在两个 极端情况之间变动着 当条件有利时 种群的增长能力是正值 种群数量增加 当条件不 利时 种群增长能力是负值 种群数量下降 因此 在自然界我们看到的种群实际增长率 是不断变化着的 但是 在实验室条件下 我们能够排除不利的天气条件 提供理想的食 物条件 排除捕食者和疾病 这种在 不受限制 的条件下 就可以观察到种群的最大的 内禀增长率 innate rate of increase 记作 rm 按 Andrewartha 和 Brich 的定义 6 1954 内禀增长率是指具有稳定年龄结构的种群 在食物与空间不受限制 同种其他个 体的密度维持在最适水平 环境中没有天敌 并在某一特定的温度 湿度 光照和食物性 质的环境条件组配下 种群的最大瞬时增长率 种群内禀增长率是种群增殖能力的一个综合指标 它不仅考虑到生物的出生率 死亡 率 同时还将年龄结构 发育速率 世代时间等因素也包括在内 它是物种固有的 由遗 传性所决定 因此是种群增长固有能力的惟一指标 它可以敏感地反映出环境的细微变化 人们可以视之为特定种群对环境质量的反应的一个优良指标 内禀增长率的大小 与种群本身的繁殖生物学特点有关 决定于该种生物的生育力 寿命和发育速率 一般来说 种群内禀增长率的大小与物种是稀有的还是优势种之间没有 什么联系 rm 高的物种 并不始终是普通常见的 而 rm 低的 也不一定是稀有种 例如 蝉 非洲象等的 rm 值都是很低的 但它们是很普通的种 而许多寄生生物和无脊椎动物 虽然 rm 值很高 但数量不多 2 2 外部因素 外部因素 食物 食物对种群的生育力和死亡率有着直接或间接的影响 主要通过种内竞争的形式 体现 在食物短缺的时候 种群内部必然会发生激烈的竞争 并使种群中的很多个体不能 存活或生殖 如果食物的数量和质量都很高 种群的生殖力就会达到最大 但当种群增长 达到高密度时 食物的数量和质量就会下降 结果又会导致种群数量下降 在艰难时期 如寒冬 常常会发生饥荒 肉食动物对于食物短缺比草食动物更加敏感 当猎物种群密度很低时 猛禽常常孵窝 失败 例如 在雪兔数量很少的年份 长耳鸮只有 20 的孵窝率 而在雪兔数量多的年份 100 的长耳鸮都能孵窝 同样 当雪兔的种群密度很低时 生活在同一地区的猞猁虽然能 够继续繁殖 但幼兽大都死于饥饿 天敌 从理论上讲 天敌的数量和捕食效率如果能够随着猎物种群数量的增减而增减 那么 天敌就能够调节或控制猎物的种群大小 换句话说 就是只有当每个猎物的平均被 捕几率随着猎物种群密度增加而加大的情况下 天敌才能发挥调节作用 例如 旅鼠种群 数量的增减 受着它的天敌 如北极狐 数量的影响 当北极狐数量增加时 旅鼠会因被 过度捕食而数量大减 反过来 北极狐又会因饥饿和疾病导致种群数量下降 当北极狐的 种群数量下降到一定程度时 旅鼠数量会因天敌数量的减少而随即增加 气候 对种群影响最强烈的外部因素莫过于气候 特别是极端的温度和湿度条件 超出 种群忍受范围的环境条件可能对种群产生灾难性的影响 因为它会影响种群内个体的生长 发育 生殖 迁移和散布 甚至会导致局部种群的毁灭 一般说来 气候对种群的影响是 不规律的和不可预测的 种群数量的急剧变化常常直接同温度 湿度的变化有关 例如 鹿种群在其分布区的北部对严寒的冬季气候极为敏感 如果连续出现几个严冬天气 积雪 38 cm 达 60 d 以上或积雪 61 cm 达 50 d 以上 Adirondack 山脉的鹿种群就会急剧下降 在沙漠地区 某些啮齿动物和鸟类的种群数量与降雨量有着直接关系 更格芦鼠只栖居在 Mojave 沙漠的低地处 虽然它们具有贮存水分和长期忍受干旱的生理适应能力 但它们栖 居的环境中必须保持一定的湿度 如果雨量不足 食料植物的生长发育就会受到影响 更 格芦鼠的生殖力就会很低 对生活在沙漠中的其他啮齿类动物来说 在季节降水量和食料 植物的生长之间也存在着同样密切的关系 5 5 自然界常见种群数量变动的实例自然界常见种群数量变动的实例 7 自然种群的种群数量具有两个重要的特征 1 波动性 在每一段时间之间 年 季 节 世代 种群数量都有所不同 2 稳定性 尽管种群数量有这种波动 大部分种群不 会无限制地增长或下降而发生灭绝 因此种群数量在某种程度上维持在特定的水平上 在 一定的范围内波动 对自然种群的数量变动 首先要区别年内 季节消长 和年间波动 季节波动 消长 是指种群数量在一年四季中的变化规律 褐色雏蝗是每年只有一个世代的一年生昆虫 从 卵经若虫到成虫 其季节消长曲线呈现单峰型 高峰在卵期 低谷在成虫期 至于年间变 动 虽然卵和若虫数变化比较大 成虫数却相当稳定 属于数量稳定的类型 图 4 8 图 4 8 褐色雏蝗在 1947 1951 年的种群密度变化动态 黑点示卵 示若虫 示成虫 以几年为一定时间范围的种群数量变化称为年间波动 年间波动可能是规则的 周期 性波动 也可能是不规则的 非周期性波动 根据现有种群动态的长期记录 大多数属 于不规则的波动 马世骏从统计上探讨了大约 1 000 年的有关东亚飞蝗危害与气象的关系 明确了东亚飞蝗在我国的大发生没有周期性规律 并指出干旱是大发生的原因 他还明确 了在黄河 淮河等大河三角洲上的湿生草地 若遇到连年干旱 土壤中的蝗卵成活率就会 提高 这是造成蝗虫大发生的主要原因 旱涝灾害与东亚飞蝗大发生之间的关系还因地而 异 总的看来 在淮河流域 干旱与飞蝗同年发生的几率最大 在淮河流域 如邢台地区 的内涝蝗区 前一年大涝 第二年飞蝗大发生的几率最大 故河北蝗区常出现 先涝后旱 蚂蚱成片 大水之后 必闹蝗灾 的情况 6 6 研究种群数量变化有什么实践意义 研究种群数量变化有什么实践意义 研究生物种群数量变动的规律和影响数量变动的因素 特别是种群数量的自我调节能 力 就有可能制定控制种群数量的措施 对种群数量变动进行预测预报 为生产服务 例 如农业 林业害虫害兽的危害程度 动物保存和传播的人类疾病的流行强度 首先就决定 于这些动物种群的密度 捞鱼量 毛皮兽产量的确定 野生的经济资源和珍贵动植物的保 护 利用和管理 同样要研究这些动植物的数量变化规律 对其种群的数量变化做出预测 以此决定狩猎与采伐的合理度等 合理利用生物资源的基本原理是 既要使生物资源的产量达到最大 又不危害生物资 8 源被利用的持续性 现以鱼类捕获量的确定为例加以说明 逻辑斯蒂增长曲线的另一种表 示方式是以 dN dt 为纵坐标 以 N 为横坐标 这时 曲线为抛物线