【毕业学位论文】（Word原稿）入侵杂草紫茎泽兰与非入侵草本植物竞争的生理生态机理研究生物安全博士论文

密级： 论文编号： 中国农业科学院 学位论文 入侵杂草紫茎泽兰与非入侵草本植物竞争的生理生态机理研究 I 摘 要 入侵我国西南地区的恶性杂草紫茎泽兰 ( 对农业、林业、草场牧场以及自然生态系统带来了严重的危害，常导致入侵生境生态系统结构和功能发生改变，降低生物多样性且造成巨大的经济损失。为控制这一恶性杂草，人们尝试了多种方法，“以草制草”和恢复本地植物群落多样性控制紫茎泽兰入侵扩张为最有潜力的途径。本文围绕紫茎泽兰的竞争替代控制这一科学问题，采用植物竞争的现代生态学理论和方法，重点研究了紫茎泽兰与几种非入侵草本植物的竞争效应及其竞争策略 ，阐明了紫茎泽兰与几种非入侵草本植物的竞争替代效应及资源利用的生理生态机理，对揭示紫茎泽兰的种群扩张和实施紫茎泽兰入侵生境的植物替代控制策略具有重要的理论指导意义与实践价值。主要研究结果如下： 1在温室采用取代系列试验研究了紫茎泽兰与三种非入侵草本植物（马唐、牛膝菊和非洲狗尾草）幼苗的基本生物学特征及其竞争效应，以及施氮对其生长和竞争的影响。结果表明，四种植物同期播种，与紫茎泽兰相比三种非入侵草本植物植株高大、分蘖数多且生物量大，但不同物种植株叶片数关系各异；施氮对植物生长发育均具有促进作用，但非入侵草本 植物增长能力更强；在种间竞争中，紫茎泽兰植株株高、分蘖数、叶片数和生物量均随其相对密度的下降而显著降低或呈降低趋势，但非入侵草本植物则随其相对密度的下降而显著升高或无显著变化。进而表明，紫茎泽兰幼苗期的竞争能力较非入侵草本植物马唐、牛膝菊和非洲狗尾草弱；施氮更有利于非入侵草本植物幼苗的生长和竞争；紫茎泽兰相对密度越低，在竞争中受到的抑制作用越大。 2在温室比较研究了非洲狗尾草和紫茎泽兰在不同氮磷肥力条件下的竞争效应及其光合生理。结果表明，非洲狗尾草根生物量和总生物量较紫茎泽兰的高，施肥显著提高了非洲根狗尾草的相对生物量，其中施氮作用更为明显。未施肥时，紫茎泽兰的光合养分 (氮素、磷素、水分 ) 利用效率均比非洲狗尾草的高，施肥时非洲狗尾草的光合养分利用效率、相对生长速率和净同化速率均显著升高，而紫茎泽兰的降低或无显著变化，这些生理变化在施用氮肥时比施用磷肥时更为明显。说明非洲狗尾草的相对竞争能力较紫茎泽兰强，施氮比施磷更有利于非洲狗尾草对紫茎泽兰的竞争。 3在 野外建立不同密度非洲狗尾草和紫茎泽兰单种及两物种 1： 1 混种种群，比较研究了两物种 2 年期间的生长特征及其竞争效应。结果表明：非洲狗尾草植株生物量、相对产 量和竞争平衡指数均较紫茎泽兰的高，相对产量总和小于 1，且均随种群密度增大而更加明显。紫茎泽兰在混种密度为 20 株 45 株 175 株 植株生物量较其在单种对应密度时分别降低了 而非洲狗尾草植株生物量在单混种时无明显变化。两物种混种时，非洲狗尾草的根茎比比其在单种时降低，但紫茎泽兰的根茎比比其在单种时升高。说明在 2年期间 非洲狗尾草具有较强的竞争能力，其地上竞争作用更为明显，在密度较高时对紫茎泽兰的控制效果较好。 对上述种群中非洲狗尾草和紫茎泽兰植株氮、 磷、钾养分含量和养分利用效率，以及植株养分生产力和养分平均滞留时间的研究表明： (1) 非洲狗尾草植株氮和钾含量均显著比紫茎泽兰的高，而其磷含量显著比紫茎泽兰的低；两物种植株氮和钾含量均随密度增大均显著降低，而其磷含量则均显著升高。 (2) 非洲狗尾草植株氮素利用效率显著比紫茎泽兰的高，但其磷素利用效率和钾素利用效率均显著比紫茎泽兰的低；非洲狗尾草植株养分利用效率均随种群密度增大显著升高，紫茎泽兰则显著降低。与在单种时相比，在混种竞争中非洲狗尾草植株养分利用效率均降低；紫茎泽兰在密度为 20 株 5 株 在密度为 175 株 急剧降低低。 (3) 两物种植株养分生产力和养分平均滞留时间均显著负相关，但对密度变化和竞争的反应策略不同。说明非洲狗尾草氮素利用能力比紫茎泽兰强，而磷素和钾素利用能力比紫茎泽兰弱；在密度较低时紫茎泽兰对养分的竞争能力较强，而在高密度时对养分的竞争能力较弱。 5对 紫茎泽兰和非洲狗尾草单种及两物种 1： 1 混种种群根际土壤中 4 种土壤酶活性和土壤有效养分的研究表明： (1) 非洲狗尾草种群根际土壤 N 和 量均显著比在紫茎泽兰种群的高， 而与在混种种群的无显著差异；非洲狗尾草种群根际土壤有效磷和有效钾含量均显著比在紫茎泽兰种群的低，但显著比在混种种群的高。 (2) 非洲狗尾草种群根际土壤蛋白酶和脲酶活性均显著比在紫茎泽兰种群的高，但其磷酸酶和蔗糖酶活性均显著比在紫茎泽兰种群的低，在单种和混种种群中不同酶活性高低关系不一致。 (3) 不同种群根际土壤有效养分与土壤酶活性具有较一致的相关性。这说明 非洲狗尾草对土壤含氮化合物的活化能力比紫茎泽兰强，且在种间竞争中能够抑制紫茎泽兰对土壤含磷和含钾化合物的活化能力，这可能是其竞争取胜的原因之一；土壤酶活性 对根际土壤有效养分的变化可能具有重要作用。 6不同植物功能型群落对紫茎泽兰种子发芽存活率和幼苗生长影响的研究表明： (1) 紫茎泽兰种子在非洲狗尾草种群和非洲狗尾草与牛膝菊混种种群中均不能发芽存活，在禾本科植物群落中的发芽存活率比在非禾本科植物群落低，而在混种群落的发芽存活率比在单种种群的低； (2) 紫茎泽兰在非洲狗尾草和野艾蒿种群的生产力最小，而在大狗尾草种群的生产力最大；两种植物功能型混合群落的生产力介于单一植物功能型种群的生产力之间；与单一植物功能型和紫茎泽兰混种比较，两种植物功能型植物与紫茎泽兰混种 时的相对产量与相对产量总和均呈降低趋势。这说明不同植物功能型对紫茎泽兰入侵抵御能力不同，植物功能型多样性越高的群落对紫茎泽兰的抵御能力越强。 关键词： 紫茎泽兰，植物竞争，生理生态特征，养分利用效率，替代控制 is a on it in It is to of of by or by to be In . of . as 1. . a in at or . of no in . to in of . . or a of of or no . of at N on of . of on . . 2. on . . in a . . . . . no AR . . or no N on . . N IV on to 3. . . yr on in of . . . of . at 0, 45 75 in to in . at no of vs . in in of vs . in in . . . by It be a . by . as a at 4. of N, P ) in . . in . . in as (1) in . . . . of in of in of (2) . . . . , P . . to in . in . at 75 in to . at 0 5 in (3) . . to be a of be 5. of in . A), S. S) A+S) at at of V as (1) N . in , t to in +S. of or in in , in +S (2) in of as SA+SA, A+SSA. as A+X=F 1996 5 X=1 1999 6 of 1994 7 1982 8 1982 9 1982 10 ( 1986b 11 1987 12 均竞争影响 (1) -(1/n)2) -(1/n)1965 1987 13 均竞争反应 (1) 1/n)2) 1/n)1965 1987 14 of 对竞争攻击力 (1) (2) 1986 15 of 1991 16 应比率自然对数 (1) (2) et 1999;1999 et 1999 17 a=1/2( 1971 18 of a=100* 1988 19 ( 1980 20 (1988 21 CB=( 1988 22 *1988 注 ： P: 每株植株的表现 (处理、生物量、相对生长速率、覆盖度 )； A, B: 每株物种 a Y: 单位面积的表现； O: 每株植物的种子数； 物种在单种时的密度； 物种在混种时的密度； 物种 a和 p：某物种占混种总密度的比例； n: 重复数；下标 a, b：物种 a和 b； x：实验中所有物种； 次为单株、单 种、混种； 目标植物； 株植物； 0, 1, 2: 取样时间 . P is A, B is of a, b; Y is O is of d is in dA is of in da is in is of a b in p is of a in n is of a, b a, b; x in an a in or s) in or or of 0, 1, 2 0 = 1 = 2 = 中国农业科学院博士学位论文 第一章 绪论 10 （ 2）竞争影响系数 植物种群的密度和频度在竞争中会产生怎样的影响？如何测定竞争对植物生长、繁殖和存活的影响？在长期的研究中产生了一系列测度评价系数 (见表 1这些系数的运算均基于单株平均产量或单位面积的产量，反映的是一个物种的集体行为。 相对产量 (和相对产量总和 (是用来测定两物种间竞争影响的系数之一 (960; 1965)，最早应用于替代系列试验，通过比较植物在单种和混种的竞争表现来进行描述，它得到众多研究者的认可和推崇 (et 2001)，但它们只局限于替代系列试验 (2000)；但 是基于单一密度的研究，不能代表物种在不同密度条件的协同竞争表现，所以用 测定冗余资源使用和生态位分化的正确性值得怀疑 (1986)； 能定性反应植物间的相互干扰，而不能定量测定相互干扰的大小 (2000)。 1965) 在试验中还运用了两种参数，即相对拥挤系数 (和相对替代速率 (I)，它们在杂草控制研究中非常有用 (et 1989)，但应用于密度依赖性物种可能产生不确切结果，在间套作领域的应用受到较大限制 ( 1980)。 1974 年国际水稻研究所一专家介绍了一种产地平衡比率 (来测度间作套作试验物种的竞争作用，它是比较间作体系和单作体系达成相同产量的一种程度系数 ( 1980)。随后在此基础上演化出了几种不同的形式，如有效产地平衡比率 (和分级产地平衡比率等，它们为不同领域的应用提供了灵活的选择，但由于它们在定义上存有差异从而阻碍了不同研究间的比较 (2000)。 1985) 提出用产量抑制系数 (和产量抑制比率 (来测度植物竞争影响。 常相似，但两者的应用存在较大差异：在 ，物种在单种时的密度 (与其在混种时的密度 (相等，即 dA=在 ，物种在单种时的密度等于混种时两物种密度的总和，即 dA=da+外， 一个密度依赖性指标，只有当物种在密度 才能够准确反应两物种的相对竞争能力，而 应用就没有这种限制。为把种内、种间竞争区分开来， (1984) 使用了相对单种反应 (和相对混种反应 ( 样也是基于单种产量来测度的一种系数，它可应用于不同物种、不同比率和不同密度的试验，而 1987) 介绍用相对资源总和 (来测度竞争影响，这种系数应用的前提是物种在相同面积土地单种和混种时产量相等。 算中所用原始指标相同，因而它们在应用领域具有相同的局限性，但 会受到植株大小的影响而产生偏误 (1997) 。在此基础上，后来有人提出应用相对产地产量 (1997) 和混种相对产量系数 (1988)；与 样， 是基于单、混种物种的产量比较，但 用于在单、混种物种密度恒定的 试验，而 用于单、混种物种种群占地相等的试验 ( 1999)。与之对应，总产地产量 (则不考虑物种组分和密度而只是简单测度物种混种对总产量的竞争影响，由于相对产量和绝对产量不存在必然联系，所以物种在混种中即使具有很高的 ，也并不代表该物种具有很高的绝对生产力。其实， 是竞争结果的一种反应，而不是对物种竞争过程的直接测度 ( 1999)。与 关，有学者提出了一种偏离期望值比例 ( 1997; 1998)，它是研究中国农业科学院博士学位论文 第一章 绪论 11 值偏离期望值的一种程度系数，当群落存在多种种间竞争影响时， 难以应用于这类试验来反应不同的竞争关系，而 T 则可以适用。 为测度竞争对树木生长的影响，研究者分别运用了“密度生长”模型 (1984) 和干扰竞争系数 (1994)，但它们只局限于树木生长竞争的研究领域；但 1988) 使用邻株反应等值 (来测定物种在邻株存在时的 竞争影响，则可应用于任意植物个体表现的测定，通常以物种“产量密度”关系的特征值或竞争模型来进行描述。与 关，回归竞争系数 (是测定靶标植物相对于邻株植物的表现值，它是通过对靶标植物和邻株植物的相对表现进行二元回归来进行计算 (1987)。 表 1竞争影响测度系数 to of o. 序号 数名称 算公式 自 1 对产量 (1) b=dA=da+P(12) 1965; et 1994 2 对产量总和 Yb 1960; 1965 3 对拥挤系数 11 1960 4 地平衡比率 ( 1972 5 效产地平衡比率 (1(p 1980 6 量抑制系数 dA= 1985 7 量抑制比率 1985 8 对单种反应 Yp p=d et 1984 9 对混种反应 et 1984 10 对资源反应总和 da/dA+db/at 1987 11 of 种相对产量 (2 1988 12 对产地产量 (1997 13 产地产量 a+ 1999 14 离预期值比例 T=( 1997 1998 15 of 竞争系数 i(S D 随其相对密度比例的降低呈降低趋势；但相对密度对紫茎泽兰影响显著 ( 在未施氮和施氮肥处理，相对密度比例对牛膝菊株高均具有显著的影响 (随其密度比例下降而升高；但在施氮处理，紫茎泽兰的株高在各密度比例间无显著差异 (P= 010203040500/4 1/3 2/2 3/1 4/0 0/4 1/3 2/2 3/1 4/0株高2加氮肥和密度比例对紫茎泽兰和马唐株高的影响 on . G. 4）不同物种对紫茎泽兰植株株高的影响 紫茎泽兰与不同物种竞争时的株高差异显著 (这表明在单种时紫茎泽兰与牛膝菊的分蘖能力相当，但在混种中牛膝菊的分蘖能力比紫茎泽兰强；在施氮处理紫茎泽兰相对密度比例为 1： 3 时牛膝菊对紫茎泽兰植株分蘖能力的制约 作用最强；施加氮肥对两物种植株分蘖具有促进作用。 02468101214160/4 1/3 2/2 3/1 4/0 0/4 1/3 2/2 3/1 4/0分蘖数 n)2加氮肥和密度比例对紫茎泽兰和牛膝菊植株分蘖数的影响 on . G. 氮 施氮 b b b C a b b C A B B B a 施氮 施氮 a a ab b a ab A B