农业生态系统中的种群动态.doc

第三节 农业生态系统中的种群动态一、 种群种群Population是指生活在一定空间内，同属一个物种的个体的集合。它具有以下四个特征：(1)数量特征。(2)空间特征。(3)遗传特征。(4)系统特征。 集合种群（metapopulation），也称为异质种群，表示一组局域种群构成的种群。 区别： “一组种群构成的种群”（a populatin of populations）。种群：上由一群个体组成的种群。时间1时间2图 集合种群动态二、种群的空间动态 种群空间动态就是研究种群数量在空间上分布与变化的规律。种群的空间分布图式：指种群的个体在其生存空间的分布形式。它包括两个含义：图式是指有机体在空间定位所表现出来的图式，可分为随机分布、均匀分布和聚集分布三种类型。分布是数理统计学上变量的分布，可分为poisson分布、正二项分布和负二项分布三种类型。两者之间存在着对应的关系。作用：（1） 揭示生物的行为、习性及活动、分布等方面的有关特性。（2） 制定抽样技术的理论基础。（3） 对调查资料的整理分析提供适当的代换方式。三、 种群的数量动态1、种群密度的估计种群密度(density)是指单位面积（或体积）空间中的生物的个体数量。 绝对密度 密度 相对密度1）绝对密度是指单位面积（或体积）空间中的生物个体数量。绝对密度的常用调查方法有：（1）总数量调查法（total count），将整块田内和整个区域生物进行调查和统计。这一般用得较少。（2） 取样调查法(sampling methods)。通过在几个地方或一个地方取几点计数生物种群的一小部分，由此估计生物种群整体的密度，这一类调查方法称为取样调查法。 样方法取样调查法 去除取样法 标志重捕法进行样方调查时，依生物空间分布型不同，可采用： 五点取样 对角线抽样 棋盘式抽样 平跳跃抽样 字形抽样 等距离抽样2）相对密度衡量生物数量多少的相对指标。相对密度的调查方法: 单位时间内数量多少(counts of animals)。 痕迹的统计(counts of animal signs)。 单位努力捕获量(catch per unit effort)。 毛皮收购记录（pelt records）它可以通过多年、多点数据，进行生物种群密度的分析相对比较。2、 种群数量变动的参数生物种群的大小由种群出生率、死亡率、迁入和迁出四个基本参数来决定。种群变化= 出生率死亡率迁入率迁出率生物年龄结构性比1）出生率 natality种群的出生率为单位时间内种群新出生的个体数占总数的比例。出生率有生理出生率与生态出生率之分。2） 种群的死亡率种群死亡率为单位时间内种群死亡的个体数占总数的比例。与出生率一样，死亡率也有生理死亡或称最低死亡率与生态死亡率3） 迁入和迁出生物种群常有迁移扩散现象。4） 年龄结构生物种群的年龄结构:是指种群中各年龄期个体在种群中所占的比例。年龄锥体(或称年龄金字塔):将不同生长期上的年龄结构绘成的图.它可分为3种基本类型: 增长型锥体 稳定型锥体 下降型锥体5） 性比：指种群中雌性与雄性个体数的比例。一般生物的雌雄比例为1。3、种群增长的静态描述1) 生命表生命表（life table）是按照生物种群的年龄阶段，系统地观察并记录种群的一个世代或几个世代之中各年龄阶段的种群初始值、年龄特征死亡率、年龄特征生育力和生命期望值，以一定的格式而编制成的统计表。表6-1 藤壶生命表年龄 各年龄开始时 各年龄开始的 各年龄死亡 各年龄 生命期（年） 存活的数目 存活百分数 个体数 死亡率 望值x nx lx dx qx ex0 142 1.0 80 0.563 1.581 62 0.437 28 0.452 1.972 34 0.239 14 0.412 2.183 20 0.141 4.5 0.225 2.354 5.5 0.109 4.5 0.290 1.895 11.0 0.077 4.5 0.409 1.45 6 6.5 0.046 4.5 0.692 1.18 7 2 0.014 0 0.00 1.50 8 2 0.014 2 1.00 0.5 9 0 0 - - -nx dx为实际观察值，其它各值就可以计算出来。2) 生命表类型特定年龄(或水平)生命表特定时间生命表(垂直生命表) 3)生命表分析1） 种群的存活曲线表示种群的存活率lx随时间变化的过程. A型凸型 B型对角线型 C型凹型2）、种群的内禀增长率种群的内禀增长率（rm）是指在食物、空间和同种其它动物的数量处于最优，实验中完全排除了其它物种时，在任一特定的温度、湿度、食物的质量等的组合下所获得的最大增长率。根据生命表中的种群的年龄结构(x)，各个特定年龄结构下的存活率(lx)及生育力（mx）可以估计种群的内禀增长率。rm= ln(R0)/T,其中, R0为净生殖率R0=lx mx ,T为世代平均长度 T=x lx mx /lx mx 如何控制种群? rm T R0注意区分：出生率Natality是指单位时间内种群出生的个体数与种群个体总数的比例；生育率（fertility rate）是指单位时间种群出生的个体数与种群雌性个体总数的比例，反映了雌性生物的实际繁殖能力；生殖力（fecundity）是指生物所能产生后代的能力，反映了雌性生物潜在的繁殖能力；特定年龄生育力mx则是某个年龄阶段每个雌性生物的产雌个数，如果是整个种群，则要转化成雌性个体数。3）关键（主导）因子分析关键因子（Key factors ）是指对下代（或经历一般时间后）种群数量变化起主导作用的因子。 相关关系法 图解的方法4）种群趋势种群趋势指标(population trend index,I)指新一代的后代数量与上一代卵量的比值。 INN N1、N2分别为上、下代种群的数量。I1为上升趋势；I1为下降趋势。4、种群增长的动态描述1）、 概述 （J型S型）2）种群的指数增长对于世代不重叠的离散型生物种群来说，假设: 在无限的环境（空间、资源）中增长； 无迁入迁出； 无年龄结构时，则为： Nt+1=Nt 或 Nt= N0t 为周限增长率:指单位时间（如一个世代或年月日）内种群的增长率。它的生物学意义为：1 种群上升 01 ， r0 种群上升=1， r=0 种群稳定01， r0 种群下降=1， r= - 种群灭绝3）、种群的逻辑斯谛增长假设：A、有一个环境条件下所允许的最大种群值，称为环境容纳量（carrying capacity）K；B、种群的增长随密度上升而逐渐地、按比例地减少，即 f(N)=(K-N)/K。从而构建逻辑斯谛模型为： dN/dt = r N (K-N)/K)其积分式为： Nt=K/（1+ea-rt） k：空间被该个体所饱和时的密度（环境容纳量）r：每个个体的种群增长率（瞬时增长率） 。 5、种群的r, k对策有利于发展较大的r值的选择，称为r对策（r-stralegy）；有利于竞争能力的增加的选择，称为K对策(K-strategy)。在r对策和对策之间存在着中间型对策。 r选择和选择的有关特征的比较特征 r-对策者 K-对策者栖息地气候条件 多变的，不确定的 稳定的，较为确定的死亡率 灾变的，非密度制约 密度制约种群密度 多变的，低于K值 在K值附近种内竞争 不紧张 激烈的选择有利于 1）快速发育 1）缓慢发育 2）高rm值 2）高竞争力 3）提早生育 3）延迟发育 4）体型小 4）体型较大寿命 短 长五、生物种间的相互作用（一）种群的相互作用类型 表 两种种群之间的各种相互关系 物种种间关系类型 1 2 主要特征中性（neutralism） 0 0 彼此互不影响竞争（competition） - - 相互有害偏害（amensalism） - 0 种群1受害，种群2无影响捕食（predation） + - 种群1（捕食者）有利，种群2受害寄生（parasitism） + - 种群1（寄生者）有利，种群2受害偏利（commensalism） + 0 种群1有利，种群2无影响互利（mutualism） + + 彼此都有利偏利共生正相互作用 原始协作互利共生中性作用竞争负相互作用 捕食、寄生偏害应用：间、套作、生物防治（二）、种间作用模型1、模型分析模型的构建及其假设；模型中参数的生物学意义；模型行为（稳定性、灵敏度）分析；模型（室内与野外）的验证；模型的改进。2、主要模型及其特点指数增长逻辑斯帝增长种间竞争捕食作用寄生作用假设与构建假说4点假说2点假说4点*假说2点假说4点参数rr kr k r e Q m模型行为J型S型4种结局4相结局1种结局模型验证人口草履虫、绵羊昆虫昆虫之间昆虫改进时滞时滞时滞密度作用多密度、时滞（三）、种间作用关系1、生态位与竞争排斥原理1）、种间竞争 当两个或两个以上物种共同利用同一资源而受到相互干扰或抑制时，称为种间竞争。相互干扰性竞争资源利用性竞争似然竞争2）生态位Grimmell (1917)-“生境生态位”。生态位为最终的分布单位。每一个生态位仅能被一个特种占据。强调的是空间和位置。Elton (1927)-“功能生态位” 认为：“一个动物的生态位表明它在生物环境中的地位及其与食物和天敌的关系”。他强调的是动物在群落中的作用。Hutchinson (1958) n维的超体积生态位。既包括物种空间位置，也包括在生物群落中的功能。 扩展的生态位生态元:生态系统中进行生态学过程（物质转化、能量转换）的功能单位，称为生态元.生态位：在生态因子变化范围内能够被生态元占据、利用或适用的部分，称为生态元的生态位生态位：实际生态位、潜在生态位2.应用 引入新的生态元：间、套 1）合理利用现存生态位 去除有害的生态元：病虫 替代低效的生态元：高产 低产2）开拓潜在生态位 防护林可减少干热风的作用 提高饲料水平等区别：l 生态位（niche）：一个有机体在群落中的作用。这是Hutchinson和Elton对生态位的概念。l 生境（habitat）：物种存在的环境域。符合Grinnell的概念；它基本上是一个有关分布的概念。3） 竞争排斥原理生态位相同的二个物种竞争的结果不能共存生态位的分离达到共存生态位理论的应用：合理利用2、捕食作用分析捕食者 猎物 数值反应 功能反应1）功能反应 功能反应(functional response)是指每个捕食者的捕食率随猎物密度变化的一种反应。三种类型。（1）I型反应，又称线性反应。数学模型为： Na=aTs N (N Nx) Na=aTs Nx (NNx)a:捕食者对猎物的瞬间攻击率。Ts: 寻找时间。N: 猎物密度。Na: 被捕食猎物数。（2）II型反应，又称凸型反应数学模型为： Na= aTN/（1+ aTh N）Th为处置时间，T为实验的总时间,其它参数同前。（3）III型反应：又称“脊椎动物型”或S型。数学模型为： Na=bNT/（1+cN+bNTh） b, c为常数。2）数值反应数值反应（numerical response）是指捕食者摄食猎物后，对自身种群数量影响的动态关系。 猎物密度对捕食者发育率（V）的影响 V=1/D=（I-）=（kNa-）D为捕食者发育天数，I为食物摄取率，K为常数。 猎物密度对捕食者生殖力（F）的影响F=/e(kNa-c)，k，c为常数，Na为被捕食的猎物数e为每卵的生物量。3）总反应功能反应与数值反应相结合即为捕食作用的总反应。这对于以捕食者-猎物系统的生物防治有指导意义。（四）、协同进化协同进化（coevolution）：是一个物种的性状作为对另一个物种性状的反应而进化，而后一个物种的这一性状本身又是对前一物种的反应而进化。1、 竞争物种间的协同进化通过物种生态位的分离来表示。(1)当两个物种生态位的完全分离时，物种将进一步有利用中间一些没有被利用的资源。谁能开发利用这一个资源带，对谁就有利。(2).若两个物种生态位重叠太多，即两个物种所需的资源几乎相同的，竞争就会十分激烈。(3) 竞争的结果使两个种均能充分利用资源而又达到共存。 一个理想的进化梯度为：低密度建立种群和增长 r选择 高密度资源竞争 K选择高密度相互干扰机制以防止资源竞争 选择2