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第十二章行為遺傳學 大綱先天行為與學習行為基因的差異與行為的差異基因與行為的關係雙胞胎的行為與性狀基因影響行為的生理基礎人工篩選實驗人類性狀與行為 1 先天行為與學習行為生物的行為有先天的 有學習的小海鷗出生不久就會自動去啄母鳥嘴上的紅點 母鳥會將半消化的食物吐出來給牠吃 如果用長棒 一端塗上色明的斑點 小海鷗也會去啄 小海鷗這種乞食行為是先天的 圖 蜘蛛結網的行為是本能的 有些蜘蛛外表型相近 分類上不容易區分 但每種蜘蛛所結的網非常獨特 可做為分類的依據 圖某些行為是學習的 鳥會唱複雜的求偶歌 是先有機會聽別隻公鳥唱 再經多次的練習 才學會 圖 先天行為是遺傳控制的 學習行為是由經驗 環境 獲得的但某些行為很難區分是本能或學習 因為許多本能的行為都是因經驗的影響而被改變目前行為學家認為行為是基因與環境共同影響神經系統與荷爾蒙系統發育的結果外表型 phenotype 也可說是基因與環境共同影響的結果 2 加拉鸚鵡的先天行為與學習行為加拉鸚鵡與粉紅鸚鵡生長在澳洲尤加利樹林中 圖 它們住在樹洞裡 有時兩種共住同一樹洞 產卵後為了孵蛋而發生爭執 體型大的粉紅鸚鵡會把體型小的加拉鸚鵡趕走 然後領養全部的卵 照顧全部的子代被領養的加拉鸚鵡某些行為是先天的 某些行為是學習的與養父母相同的行為 包含聯絡叫聲 飛行模式 對食物的偏好都與養父母一樣與生父母相同的行為 包含乞討與警告叫聲顯示 生物某些行為是天生的 第一次做就可以做得完全的行為 不需過去的經驗 某些行為是學習來的 需經多次的練習 才會愈做愈完全先天行為不受環境的影響 學習行為會受環境的影響 動物某些行為是天生無法學習的 因為受動物本身生理結構的限制 如狗不會唱歌 是因聲帶的結構與人不同 3 由此實驗顯示 基因相同 環境不同 行為可能不同加拉幼鳥由養父母養大 發出的聯絡叫聲與養父母相同加拉幼鳥由親生父母養大 發出的聯絡叫聲與親生父母相同顯示 聯絡叫聲是環境造成的以上兩種加拉鸚鵡基因型相同 因接收到的聽覺與社會經驗不同 發出的聯絡叫聲不同 4 基因的差異與行為的差異漏斗網蜘蛛 funnelwebspider 住在亞力桑那州溪流邊 對落網的獵物反應遲緩住在新墨西哥乾燥沙漠區 對落網的獵物反應迅速這種反應速率的差異可能是 環境 不同假說 可能住在溪流邊的蜘蛛較不餓 實驗 將兩區的蜘蛛帶回實驗室 各生下新的一代 讓兩者居住相同的環境 並給與等量的食物 結果 亞利桑那蜘蛛 約等一分鐘之後 才會有反應O新墨西哥蜘蛛 約需三秒就會有反應顯示 此種行為差異是遺傳差異造成 而非環境造成 後來的研究發現 溪流區鳥多對蜘蛛的威脅較大 當昆蟲落網時 謹慎小心 確定安全 才去吃昆蟲的蜘蛛 存留下來的機會較大 可能性急的蜘蛛都被鳥吃了 5 黑帽鷦鶯 國 候鳥型 出生德國 每年春經由西班牙遷移到非洲 秋再遷移回去留鳥型 全年住在非洲綠角P Berthold等人認為此差異是因遺傳的不同 德國種 基因型是M1M1 非洲種 基因型是M2M2 方法 正反交配德國母鳥與非洲雄鳥交配德國雄鳥與非洲母鳥交配子代放在特殊籠子內裝有電子棲枝 只要鳥一停在上面就會記錄結果 在秋天遷移期 德國種 每夜在棲枝之間跳來跳去達數星期之久 平均在夜裡共跳370小時非洲種 整夜都安靜睡覺 雜交種 介於兩者之間 平均在夜裡跳260小時 顯示 遺傳造成黑帽鵲鶯的遷移 6 青蛙的雜交實驗觀察 青蛙的叫聲是隨種的不同而不同 這樣可以防止不同種間的交配 母蛙只對自己相同叫聲的公蛙有反應 圖 材料 灰樹蛙與松木樹蛙方法 在實驗室內有兩對樹蛙正在交配 將母蛙背上的公蛙交換結果 產下的小蛙叫聲是屬中間型 兩種蛙 一種頻率較快 一種頻率較慢 生出的雜交種屬中間型的 雜交種的母蛙長大 會選擇那一種叫聲的 結果 他們會選擇與自己叫聲相同的公蛙 顯示 基因決定行為 也決定配偶的選擇 綜合以上生物行為的差異可能是環境造成 也可能是遺傳差異造成 但要傳到下一代 必須是遺傳差異造成的 7 基因與行為的關係隨行為的不同 有些是一基因影響一種行為 有些是一基因影響多種行為 有些是多基因影響一種行為單一基因造成的行為差異果蠅有些行為的變化是因一基因發生改變 當親代接觸某種突變劑後 生下子代可能有不同的行為突變種 經分析這些行為的突變種是因一對基因突變造成的果蠅活動性由單基因控制材料 利用遺傳技術培養出兩種行為品系果蠅a 高活動性 幼蟲在培養基中5分鐘內走的距離是低活動性的4倍 b 低活動性 幼蟲在培養基中不活躍 方法 將高活動性與低活動 性雜交 F1全為高活動性型 F1互相交配 F2 高活動性 低活動性 3 1顯示 這種活動行為的差異是一對基因控制 目前知道此基因是位在果蠅第2對染色體上 8 果蠅交配行為受單基因控制野生型 公蠅在交配20分鐘後會自動下來迷住型 公蠅在正常交配20分鐘之後 仍不會下來中斷型 公蠅只交配10分鐘就自動下來離開敏感型 忽然搖動會使公蠅變成麻痺果蠅生活週期受單基因控制 果蠅每天的活動有一定的週期性 正常是一個週期24小時野生型 per period基因 一個週期24小時無週期型 per0 沒有明顯的週期性短週期型 pers 一個週期19小時長週期型 perl 一個週期29小時 9 分子遺傳學的分析 果蠅生活週期受單基因的影響野生種per 基因製出的蛋白質含1200胺基酸突變種per0基因製出的蛋白質只含400胺基酸突變種perS perl基因製出蛋白質含1200胺基酸 其中一個與野生種不同將per 基因放入質體做成重組DNA 再經顯微注射注入per0果蠅胚胎 結果會產生per 的外表型 顯示per 基因確實是決定24小時週期性的基因 後來發現per 基因也控制果蠅振動翅膀產生求偶歌 10 果蠅學習行為受基因控制 突變會影響果蠅學習能力野生種 公蠅若遇到一隻已受孕的母蠅 結果遭母蠅冷落 以後1 2hr再遇到母蠅不會再有興趣愚蠢型 不會因受刺激而退縮 學不乖 無學習行為唐吉柯德型 公蠅無法誘導母蠅釋放惡臭 讓公蠅知道她們沒興趣 走開 這種突變影響求偶行為 但不影響學習行為 假設一隻受孕的母蠅先有別隻正常公蠅來誘導她產生化學物質 唐吉柯德型聞到了會離開 在以後的1hr再遇到母蠅會敬而遠之 健忘型 會學 但只有短暫的學習 short termlearning 只學45分鐘 之後又忘了 11 基因多效性 Pleiotropy Multipleeffects 定義 一基因影響多種性狀或多種行為基因作用模式 基因的直接作用是產生酶 愚蠢基因是製出cAMP磷酸二酯酶 此酶的變化會影響到某一個生化反應的途徑 影響到神經細胞 以致影響到學習的能力突變種 超活動型 Hk Hyperkinetic 比正常果蠅更活潑 麻醉時比別的果蠅腳動得更快 壽命較短 交配行為不正常 有東西從頭上過去時會猛裂地跳動多基因影響的行為 Polygenicinheritance 指多對基因參與某一種性狀或行為一個生化反應是由多個基因參與進行的 基因藉由產生酶而控制生化反應的進行 最後影響到某種性狀 如產生某種色素 或產生某種產物會附在神經細胞的表面 而造成某種行為的表現 12 雙胞胎的行為與性狀同卵雙生子特別適合做遺傳研究 是因同卵雙生子的基因完全相同 他們的行為若有不同可以看出是環境造成的分析了五十對在五歲以前就分開的同卵雙生子 發現同卵雙生子不論生長在一起或分開 人格性狀有很多相像處 但也有很多相異處 環境對人的影響仍是很大 然而在一些個性的分析中 發現IQtest的成績相關性高於內向 外向個性 introversion extroversionpersonalitytrait 生長在不同環境的同卵雙生子個性的相似性仍很高 13 奧斯卡與傑克 奧斯卡生長在德國納粹祖母家 傑克與猶太父親生長在加樂比島 兩人生長的環境有很大的差別 一出生就分開 到47歲時才再相見 二人除了外表相像 都帶金邊眼鏡 留同型的鬍子 很多僻好也相像 例如 喜歡甜酒 喜歡將橡皮筋套在手腕上 讀雜誌喜歡由後往前讀 喜歡將塗抹奶油的土司沾咖啡吃 許多個性也都很相像吉姆雙胞胎 JimSpringer JimLewis兩人在嬰見時就分別被領養 兩人的狗都叫 玩具 第一任太太都叫林達 第二任太太都叫培帝 他們的兒子分別叫JamesAllan與JamesAlan 兩人都愛畫機械圖 愛做木工 抽煙 喝酒的習性相同兩人都愛咬指甲 愛去佛羅里達渡假 都開雪弗蘭車 兩人都有痔瘡 脈搏 血壓均一樣 兩人都從18歲開始 在傍晚時分發生偏頭痛症 mixedheadachesyndrome 但兩人也有相異處 一個善於言辭 一個善於寫作 此外髮型也不一樣 14 基因影響行為的生理基礎兄弟姐妹澱粉酶基因的遺傳差異兄弟姐妹差別是對偶基因 allele 的不同 對於某特定基因 兩個人的alleles可能相同可能不同同樣是澱粉酶基因 amylasegene 不同的allele可能製出的澱粉酶性質不同澱粉酶基因有四種alleles amy1 amy2 amy3 amy4假設一女子為amylamy2其夫為amy3amy4生下的孩子可能有四種基因型 genotypes amy1amy2xamy3amy4amy1amy3 amy1amy4 amy2amy3 amy2amy4 15 假設有一孩子基因型是amy1amy3他與其他孩子相像的程度是 1 0 0 5 0 5及0 0具相同對偶基因的平均值 1 0 0 5 0 5 0 0 4 0 5即兄弟姊妹的相同對偶基因的平均值是0 5異卵雙生子的相同對偶基因的平均值是0 5同卵雙生子的相同對偶基因的平均值是1同卵雙生子的基因型是完全相同 適合用來研究環境對個性的影響即兄弟姊妹的遺傳差異是1 2同卵雙生子的遺傳差異是0 16 在許多統計中發現同卵雙生子即使不在一起生長 仍有很多的個性是相同表可看出同卵雙生子 不論生長在一起或不在一起 IQ成績的相關性都比兄弟姊妹高但兄弟姊妹即使不生長在一起 IQ成績相關性仍比無親緣關係的父母與領養子女高由許多的數據顯示個性不同 50 是因遺傳不同 50 是因環境不同表12 1同家族IQ成績的理論與實際相關性類型理論遺傳相關性實際相關性研究次數 17 表12 1同家族IQ成績的理論與實際相關性理論遺傳實際相關性次數相關性同卵雙生子生長在一起1 000 8534同卵雙生子不生長在一起1 000 673異卵雙生子生長在一起0 500 5841兄弟姊妹不生長在一起0 500 4569非親兄弟姊妹生長在一起0 000 295父母與親生子女0 500 3932父母與領養子女0 000 186 18 基因的直接與間接作用基因直接作用 控制酶的產生 參與生化反應間接作用 影響生理 內分泌系統 神經系統 控制行為的表現基因控制酶的產生 酶參與生化反應 生化反應能使別的基因打開或關閉 造成別的蛋白質的合成或停止合成 生化反應的進行產生生理的變化 神經 骨骼 內分泌系統等的變化 外界環境的刺激 感覺器官接收外來的刺激 由中央神經系統傳遞 經大腦的處理 決定命令肌肉 神經產生反應 造成行為的表現 19 基因與神經系統遺傳鑲嵌型果蠅 8章 體內一部份是帶XX 一部份是帶X帶XX的細胞發育成雌性組織 帶X的細胞發育成雄性組織 全身是一個雌雄混合式這種果蠅的行為究竟是雄或雌 解答 如果上腦是位在雄性組織內 身體其它部份都是雌性組織包括生殖器 牠們仍會去追逐腹部是雌性的果蠅 這種果蠅會顫動翅 做出求偶的姿勢 這種果蠅也會被別的公蠅強迫交配可知腦部的神經細胞決定果蠅的性行為 而非由生殖器或荷爾蒙來決定性行為 Xchromosome對於神經細胞的發育有特殊的作用 20 遺傳模式Modesofinheritance材料 兩種品系老鼠 mice 一種跑100米 小時 一種跑20米 小時方法 兩種品系的老鼠互相交配結果與親代之一相同 代表顯隱性遺傳模式若兩種交配子代是中間型 代表不完全顯性遺傳若兩種交配後代比親代還快 代表超越親代的遺傳模式Schroder Sund將老鼠放入水中游泳 游泳池邊有鐵絲網做的跳板可以讓老鼠逃生 將兩種品系miceC57Bl Balb c一組很快學會逃生 一組很慢 交配得Fl逃生速率是比二者均快 表示這是一種超越親代的遺傳 主要是多對基因控制 21 人工篩選實驗聰明的老鼠互相交配是否生下的後代愈來愈聰明材料 一個族群的老鼠走迷宮 有的快 有的慢 整個族群是呈常態分佈方法 選出走最快 迷宮聰明型 mazebright 彼此交配 選出最慢的 迷宮遲鈍型 mazedull 彼此交配 經1 2 3 7代 每一代都是選出最快的相交配 最慢的相交配 結果 迷宮聰明型形成一條曲線 迷宮遲鈍型形成另一條曲線問題 是否這些被選出迷宮聰明型就很聰明 再做其它實驗 同樣的老鼠再去走別種迷宮 需要用到別種能力或技巧 例如視覺或嗅覺 22 結果 迷宮聰明型就不一定比迷宮遲鈍型表現得好結論 由此實驗 知Tryon所選的行為非全能智慧型 他所選的只是對某種特殊的迷宮 有特殊的能力討論 行為能力是多方面的 讀書 繪畫 音樂 研究 推銷 邏輯 推理 手工 體育 人群關係 表達能力 每個人天生具有不同的能力 有人在某方面有天份 在另一方面有缺陷 沒有一個人是天生萬能的 每一個人要努力去瞭解自己先天的潛能 並將這個能力完完全全的發揮出來 23 人類性狀與行為人類的遺傳性狀過去知道具有美人尖 有耳垂 指頭上長毛 會卷舌等都是人類顯性遺傳 人類味覺 例如對PTC 10章 的味覺也是顯性遺傳分子遺傳學的進步 更多的性狀與行為基因被分析出來 例如人類肥胖是因ob基因異常 使胃口增加 代謝減慢人類的遺傳行為行為究竟受遺傳的影響較大 還是受環境的影響較大 目前大部份科學家相信 行為是遺傳與環境共同作用的結果 但某些行為與遺傳確實有顯著的相關性 24 喝酒與遺傳喝酒之後 肝靠兩種酶反應 酒精脫氫酶 乙醛脫氫酶 乙酸 acetate 有些人喝酒面不改色 有些人很快就醉了 原因 通常女性胃內酒精脫氫酶量較少 對酒精代謝速率慢 結果酒精進入血液中 被帶到全身 容易醉人體內製酒精脫氫酶的基因有數種對偶基因 alleles 製出不同的同功酶 不同人種之間也有不同的alleles 對酒精代謝能力不同 25 IQ受遺傳與環境的影響T Bouchard等研究同卵與異卵雙生子計算出IQ的遺傳性是0 7 同卵雙生子不論生長在一起或不在一起 IQ相關性總是最高的兄弟姊妹不在一起生長也比領養的住在一起的高但此結果並不能代表IQ完全是遺傳決定的同卵雙生子即使一直生長在一起也不是100 相像 因為他們可能在子宮內的環境有些不同 對營養的攝取不同 剛出生時就會有大小不同 出生後由於攝取的食物 或社交環境不同 造成大腦組織的發育不同 26 左右手的使用孩子與父母相像 很多是因為環境的影響 父母是左撇子 孩子也很可能是左撇子若生父母是右撇子 孩子被左撇子的父母領養 那麼孩子很可能是左撇子精神分裂症 schizophrenia 癲狂抑鬱症 manicdepression 與酒精中毒 alcoholic 異常行為與遺傳親緣關係愈接近 同得精