生态学第7章种内与种间关系

第7章种内与种间关系 种内个体间或物种间的相互作用可根据相互作用的机制和影响来分类 主要的种内相互作用是竞争 自相残杀 性别关系 领域性和社会等级等 而种间关系主要是竞争 捕食 寄生 互利共生等 种内个体间物种间相互关系分类 根据影响结果对种间相互作用进行的分类 密度效应 植物种群内个体间的竞争 主要表现为个体间的密度效应 densityeffect 反映在个体产量和死亡率上 在一定时间内 当种群的个体数目增加时 就必定会出现邻接个体之间的相互影响 称为密度效应或邻接效应 theeffectofneighbors 植物生长的可塑性大 这种可塑性一方面表现在个体的生长对外部非生物环境的响应 另一方面表现在种群内个体之间存在密切关系 如在植物稀疏 环境条件良好的情况下 枝叶茂密 构件数很多 相反在植株密生和环境不良的情况下 可能只有少数枝叶 构件数很少 表示密度效应的方法主要有以下2种 1 最后产量衡值法则 2 3 2自疏法则 1 最后产量恒值法则 在一定范围内 当条件相同时 不管初始播种密度如何 最后产量差不多都是一样的 即最后产量衡值法则 1awofconstantfinalyield 最后产量衡值法则可用下式表示 单位面积产量 植物个体平均重量 密度 常数 2 3 2自疏法则 随着播种密度的提高 种内竞争不仅影响到植株生长发育的速度 也影响到植株的存活率 在高密度的样方中 有些植株死亡了 这一过程称为自疏 self thinning 日本学者Yoda等 1963 把自疏过程中存活个体的平均株干重 W 与种群密度 d 之间的关系用下式来表示 a为一个恒值等于3 2 因此W Cd 3 2被称为 3 2自疏法则 此关系式还适用于林分中的林木平均单株树干材积 V 与最大密度 dm 之间的关系 通常a值变动不大 在3 2 1 5上下变动 这条线叫最大密度线 表示单株材积能够长成最大时的最大密度 日本几个树种平均单株干材积 V 的最大密度 dm 线如下 常数a表示直线的斜率 此值与树种耐荫性有关 喜光树种较耐荫树种更接近3 2 生态型 生态型 ecotype 差异在自然选择的过程中通过遗传性被固定下来 形成了在生态特性上有差异的不同个体群类型 简言之 生态型就是同种植物中生态学特性具有某些差异的类型 一般地说 生态分布区域广的种类生态型也多 具有更多生态型的种就能够更好地适应于广阔范围的生态环境变化 生态型主要有以下3大类型 1 气候生态型 2 土壤生态型 3 生物生态型 1 气候生态型 当树种分布区扩展或栽种到不同气候地区 主要由于长期受气候因子的影响所形成的生态型 例如 在我国亚热带分布很广的马尾松可分为4个类型 北亚热带地理类型 中亚热带地理类型 南亚热带地理类型 四川盆地丘陵地理类型 不同的气候生态型在形态 生理 生化上都表现有差异 如对光周期 温周期和低温春化等却有不同的反应 分布在南方的生态型一般表现短日照类型 北方的生态型表现长日照类型 海洋性生态型要求较小的昼夜温差 大陆性生态型则要求较大的昼夜温差 南方的生态型种子发芽对低温春化没有明显要求 北方的生态型如不经低温春化 就不能打破休眠 2 土壤生态型 主要是长期在不同土壤条件下分化形成的生态型 例如 牧草鸭茅 Dactylisglomerata 生长在河滩地上和碎石堆上 由于土壤水分状况不同 形成两种不同的生态型 3 生物生态型 主要是在生物因子的作用下形成的生态型 例如同一种杨树的抗病虫能力不同 又如生活在不同植物群落中的稗子 Echinoohloacru sgalli 由于植物的竞争 在水稻田中茎秆直立 常与水稻同高 也差不多同时成熟 而生活在其他地方如牧场条件下则茎秆矮小 开花期迟早是两种不同的生物生态型 左图为稻田中是稗子 右图为麦田中的稗子 他感作用 他感作用 allelopathy 也称异株克生 通常指一种植物通过向体外分泌代谢过程中的化学物质 对其他植物产生直接或间接的影响 这种作用是生存斗争的一种特殊形成 种内 种间关系都有此现象 如北美的黑胡桃 Juglansnigra 抑制离树干25m范围内植物的生长 彻底杀死许多植物 其根抽提物含有化学物质苯醌 可杀死紫花苜蓿和番茄类植物 他感作用是进化过程中形成的一种普遍现象 它存在于各种气候条件下的各种群落中 他感作用的物质有乙烯 香精油 酚类 不饱和内脂 生物碱等 他感作用主要是参与植物群落的形成 并对演替起推动调节作用 它往往和别的因子一起发挥作用 使效应增加 他感作用中产生的化学物质以挥发气体的形式释放出来 这种情况多见于干旱地区 或者以水溶物的形式渗出 淋出或被分泌出来 它可能由地上部分或地下部分的活细胞释放 也可能来自它们的分解或腐烂以后 他感作用中植物的分泌物称为克生物质 对克生物质的提取 分离和鉴定已做了大量研究工作 克生物质的毒害作用可能有不同方式 如抑制种子发芽 妨碍固氮菌的活动 或阻碍菌根的形成 他感作用具有重要的生态学意义 对农林业生产和管理具有重要意义 如早稻不宜连作 其根系分泌的对一羟基肉桂酸 对早稻幼苗起强烈的抑制作用 连作时则长势不好 产量下降 他感作用对植物群落的种类组成有重要影响 是造成种类成分对群落的选择性以及某种植物的出现引起另一类消退的主要原因之一 如银胶菊群生时不但本身生长不好且对周围植物产生很大的影响 这是因为银胶菊植物根系分泌出反肉桂酸 抑制自身及其他植物生长 他感作用是引起植物群落演替的重要内在因素之一 性别生态学 研究物种种群内部性别关系的类型 动态及其决定的环境因素是性别生态学 ecologyofsex 的内容 因为在营有性繁殖的物种种群内 异性个体构成了最大量最重要的同种其他成员 所以种内相互作用首先表现在两性个体之间 性别生态学在近来受到学者重视的另一原因是人们认识到种群的遗传特征及基因型多样性对于种群数量动态的重要意义 如前所述 早期的种群动态研究仅重视其与环境因素相互作用方面 忽视种群本质的动态方面 性别关系的类型 动态及其与环境的关系研究 成为种群生物学研究的重要课题 性别生态学与两个重要的生物学问题有关 即两性细胞的结合和亲代投入 parentalinvestment 亲代投入是指花费于生产后代和抚育后代的能量和物质资源 例如有的动物产的卵大 有的卵小 有的一次生产的后代数很多 有的很少 有的精心抚育 有的置之不顾 这些都直接影响亲代投入的强度 两性细胞结合与有性繁殖 性别生态学研究的一个重要课题是 为什么大多数生物都营有性繁殖 什么环境因素决定它们选择有性繁殖 即后代由父母双亲的遗传特征混合而成的事实在进化上有什么选择优越性 虽然这是生态学的一个基本问题 但至今未有圆满的答案 让我们比较一下无性繁殖和有性繁殖在进化选择上的利弊 也许有助于了解这个问题 营无性繁殖的植物较多 尤其是杂草更多 它们很易入侵新栖息地 往往从一个个体开始 通过迅速增殖 暂时地占领一片空间 无性繁殖在进化选择上的一个重要优越性是能迅速增殖 是对开拓暂时性新栖息地的一种适应方式 有些植物在没有适宜传粉昆虫存在的局部地方可以形成无性繁殖种群 例如十字花科的Leavenwortha 这种种群是由有性繁殖祖先新近演化而来 是对缺乏传粉昆虫的一种反应 无性繁殖的另一更重要优越性在遗传方面 有性繁殖中雌雄配子各带其亲本的一半基因组 而无性繁殖中母体所产的每个无性卵都带有母本的整个基因组 因此 无性繁殖能给下代复制的基因组是有性繁殖的两倍 某些学者把有性繁殖必需进行减数分裂所偿付的代价称为减数分裂价 costofmeiosis 实际上 有性繁殖比无性繁殖所偿付的代价还包括基因重组价 costofgenerecombination 和交配价 costofmating 从这个意义上讲 只有当有性繁殖所获得的好处超过上述三种所偿付的代价时 有性繁殖才是在进化选择上有利的 一般认为 有性繁殖是对生存在多变和易遭不测的环境的一种适应性 因为雌雄两性配子的融合能产生更多变异类型的后代 在不良环境下至少能保证有少数个体型生存下来 并获得繁殖后代的机会 所以多型性可能是一种很有效的对策 例如 许多蚜虫营兼性孤雌生殖 faculativeparthenogenesis 在春夏季 它们营无性繁殖 连续数代所产生的全是雌虫 卵为二倍体 后代完全是母本的翻版 这是回避减数分裂价损失的对策 在孤雌生殖过程中也可能产生某些突变 但作为变异来源 其机率是很低的 当秋季不良气候来临时 蚜虫产生有性世代 通过两性个体的交配 产卵 度过不良气候的冬季 类似的营兼性孤雌生殖的还有一些原生动物 轮虫和淡水枝角类 这种复杂生活史在进化选择上的优越性在于动物能通过迅速增殖占领新栖息地 当蚜虫落到一片生长中的农田或蚤状溞 Daphniapulex 的卵在新被雨水充满的水坑中孵化时 新栖息地中密度低 食物丰富 竞争压力小 正是种群增殖扩充的良机 以最简单的无性繁殖是一种良好对策 它能使生殖力加倍 迅速占领新栖息地 但是这种好景不长 农作物将变枯 水坑将干涸 蚜虫产生有翅世代 交配产卵和越冬 蚤状溞形成卵鞍在土中休眠 等待下一雨季的到来 但是下一世代新迁入的栖息地 其生态条件可能不同 有性繁殖将更有利 它能提供更多的变异性 1980年Hamilton提出一种假说 营有性繁殖的物种之间的竞争和捕食者 猎物间相互作用是使有性繁殖持续保持的重要因素 例如 病原生物在生存竞争过程中 学会 进攻遗传性上一致的宿主种群并将其淘汰 而只有具不断变化的那些基因型的宿主 进行有性繁殖的 能存活下来 宿主的多型又进而使病原体生物同样也进行有性繁殖 这样才能使病原体生物保持有进攻多变型宿主的能力 这就是说 物种间的病原体 宿主相互作用成了性别关系进化的一个重要因素 性比 Fisher氏性比理论 Fisher ssexratiotheory 如果双亲繁殖雄性和雌性子代的代价相同 那么子代的性比应趋于平衡 然而 性比组成是长期进化的结果 常因不同因素的影响而出现偏离 稀少型有利 raretypeadvantage 如果母体偏向于生产性别较少的后代 母体的适合度就比较高 雌雄两性的相等投入 equalinvestment 是稀少型有利的结果 性选择 性内选择与性间选择性二型现象 在雌雄异体的有性生物中 反映身体结构和功能特征的某些变量在两性之间常常出现固有的和明显的差别 使得人们能够以此为根据判断一个个体的性别 这种现象被称为性二型现象 环境决定性别现象 太平洋珊瑚礁中生活着一种裂唇鱼 Labroidesdimidiatus 以取食别种鱼体表寄生虫为生 由此得名 清洁工 cleaner 这是一类互利共生关系 受清洁的鱼主动游到 清洁站 接受清除体外寄生物 多在鳃上 裂唇鱼社群 socialgroup 通常由一条雄鱼和若干条雌鱼组成 有趣的是如果雄鱼不幸死去 又没有邻近雄鱼来占领 闺室 时 群中最大雌鱼就发生性转变 迅速变成雄鱼 实验研究证明 若人工取走雄鱼 同样又有一条雌鱼变成雄鱼 这种现象被称为雌性先熟型雌雄同体 protogynoushermaphroidism 裂唇鱼科 Labroidae 和鹦嘴鱼科 Scaridae 中有许多这种功能性性转变的种类 环境决定性别现象 一般认为在两性的适应值大小决定于环境条件 而个体难控制环境条件的情况下易于产生 某些海洋无脊椎动物 有雄性附着在雌体体上生活的现象 它们产生中性的自由游泳的幼体 当其单独固着在某一基底物上时发育成雌体 而当固着在雌体上时则发育成雄体 植物中也有环境决定性别的 兰科的Cycnochus和Catasetum 当生长在阳光照着的地方发育成雌株 长在遮荫处则发育成雄株 对阳光如何有利于雌性发育的原因尚不清楚 可能与对种子和花粉的投入不同有关 植物的性别系统 雌雄同花 雌雄同株雌雄异株自花传粉 异型杂交 蝴蝶姜与马兜铃花 动物的婚配制度 1 婚配制度的定义和进化 婚配制度是指种群内婚配的种种类型 包括配偶的数目 配偶持续时间 以及对后代的抚育等 高等动物最常见的婚配制度是一雄多雌制 而一雄一雌的单配偶制则是由原始的一雄多雌的多配偶制进化而来的 美国生态学家Wilson认为 2 婚配制度的类型 单配制 monogamy 多配制 一雄多雌制 polygamy 一雌多雄 polyandry 因为雌配子大 雄配子小 所以每次婚配中雌性的投资大于雄性 雄性又可与雌性多次交配 所以雌性较雄性更关心交配的成功率 在高等动物婚配关系中 一般雌性是限制者 雄性常常不易接近雌性 是被限制者 由于这些原因 雄性常常因竞争雌性而发生格斗 如鹿 或聚集雌性于 闺房 并进行保卫 如海狗 或建立吸引雌性的领域 如歌鸲 等 这些特征就成为学者划分婚配制度亚类型的特征 决定婚配制度类型的环境因素 资源的分布是决定动物婚配制度的主要生态因素 尤其是食物和营巢地在空间和时间上的分布情况 如果有一种食虫鸟 占据一片具有高质食物 如昆虫 资源并分布均匀的栖息地 雄鸟在栖息地中各有其良好领域 那么雌鸟寻找没有配偶的雄鸟结成伴侣显然将比找已有配偶的雄鸟有利 这就是说 选择有利于形成一雄一雌制 不仅如此 如果雄鸟也参加抚育雏鸟 单配偶制也将比一雄多雌制有利 因为在一雄多雌制中 雄性要抚育多个雌鸟所产雏鸟 这几乎是不可能的 再者 在一个领域中巢窝数越少 个体密度越低 也将给雏鸟提供更多食物 降低受捕食者攻击的机率 由此可见 高质而分布均匀的资源有利于产生一雄一雌的单配偶制 反 如果高质资源是呈斑点状分布的 社群等级中处于高地位的雄鸟将选择并保卫资源最丰富的地方作为领域 在这种情况下 一旦占有资源丰富领域的雄鸟有了配偶以后 未有配偶的孤雌鸟选择配偶的困难增加 一种选择是与处于社群等级较低而占有资源较差领域的雄鸟结伴 此时 保持单配偶制为其利 而享受较差资源为其弊 另一种选择是它也许乐意作为 二房 而与占有资源丰富领域的 已婚 雄鸟结伴 此时 获得较丰富资源为其利 而与另一雌鸟共享同一领域和 领主 为其弊 一雄二雌的多配偶制就在这种条件下产生了 从高质领域到低质领域可视为一个连续的变化 在由高质到低质的变化过程中 单配偶制和多配偶制的相对利弊关系也随之相应变化 当达到从单配偶制转变到多配偶制的利弊相平衡的一点 这一点可称为多配偶阈值 polygynythreshold 原意为多雌阈值 越过此值 多配偶制将比单配偶制更加有利 如果上述的观点是正确的话 生态因素就有可能影响婚配制度 实例 长嘴沼泽鹪鹩 Cistothoruspalustris 在资源好的栖息环境里是一雄一雌单配偶的 但在资源较差时 即使当时还有 单身汉 存在 雌鸟也与已有配偶的雄鸟配对 并且 与每个雄鸟交配的平均雌鸟数 随着雄鸟领域中的资源质量增高而加多 相反 鹪鹩 Troglodytestroglodytes 通常是一雄多雌制的 而在英国北部一些岛上的鹪鹩是单配偶的 领域性和社会等级 领域 territory 是指由个体 家庭或其它社群单位所占据的 并积极保卫不让同种其它成员侵入的空间 以威胁 直接进攻驱赶入侵者等 称为领域行为 具领域性 territoriality 的种类在脊椎动物中最多 尤其是鸟兽 特点 领域面积随其占有者的体重而扩大 领域面积受食物品质的影响 领域面积和行为往往随生活史 尤其是繁殖节律而变化 社会等级 socialhierarchy 是指动物种群中各个动物的地位具有一定顺序的等级现象 等级形成的基础是支配行为 或称支配 从属关系 社会等级的优越性包括优势个体在食物 栖所 配偶选择中均有优先权 领域性和社会等级是两类重要的社会性行为 与种群调节有密切联系 集群生活 阿利氏规律 Allee sraw 动物有一个最适宜的种群密度 种群过密或过疏都可能对自身产生不利影响 下图概括了阿利氏规律 A 表示种群小时存活率最高 对某些种群来说是这样的 B 表示种群中等大小时最有利 过疏过密都有害 此规律可指导保护珍稀动物 即 将动物引种到其他地区时 要保证其种群有一定密度 还可指导人类社会 如城市人口密度要适宜 过疏 过密都会产生不良后果 种间竞争 种间竞争 interspecificcompetition 指两种或更多物种共同利用同样的有限资源时产生的相互竞争作用 竞争的类型竞争排斥原理竞争的理论模型生态位理论与应用 竞争的类型 一般可把竞争区分为干扰性竞争和利用性竞争两种类型 1 干扰性竞争 2 利用性竞争 1 干扰性竞争 干扰性竞争 interferencecompetition 是指竞争个体间直接的相互作用 即一种生物借助行为排斥另一种生物使其得不到资源 例 动物为了竞争领域或食物而进行的打斗 另外 他感作用也是一种典型的相互干扰性竞争 2 利用性竞争 利用性竞争 exploitivecompetition 是指竞争个体不直接相互作用 即指一种生物所利用的资源对另一种生物来说非常重要 亦即两种生物同时竞争利用同一种资源 例 在很多生境中 蚂蚁 啮齿类动物和鸟类都以植物种子为食 竞争的共同特点 竞争结果的不对称性 对一种资源的竞争能影响对另一种资源的竞争结果 竞争排斥原理 高斯假说 前苏联生态学家G F Gause 1934 首先用实验方法观察两个物种之间的竞争现象 他用草履虫为材料 研究两个物种之间直接竞争的结果 两种草履虫单独和混合培养时的种群动态 当两个物种利用同一种资源和空间时产生的种间竞争现象 两个物种越相似 它们的生态位重叠就越多 竞争就越激烈 称之为高斯假说 高斯假说 即在一个稳定的环境内 两个以上受资源限制的 但具有相同资源利用方式的种 不能长期共存在一起 亦即完全的竞争者不能共存 竞争的理论模型 描述种间竞争的模型由美国学者lotka 1925 和意大利学者Volterra 1926 分别独立地提出该模型是在Logistic方程的基础上建立起来的 它们具有共同的前提条件 它们是逻辑斯缔模型的引伸 假定有两个物种 当它们单独生长时其增长形式符合逻辑斯谛模型 其增长方程是 式中 N1 N2 分别为两个物种的种群数量 K1 K2 分别为两个物种种群的环境容纳量 r1 r2 分别为两个物种种群增长率 如果将这两个物种放置在一起 则它们就要发生竞争 从而影响种群的增长 设物种1和2的竞争系数为 和 表示在物种1的环境中 每存在一个物种2的个体 对于物种1种群的效应 表示在物种2的环境中 每存在一个物种1的个体 对于物种2种群的效应 假定两种竞争者之间的竞争系数保持稳定 则物种1在竞争中的种群增长方程为 物种2在竞争中的种群增长方程为 从理论上讲 两个种的竞争结果是由两个种的竞争系数 与K1 K2比值的关系决定的 可能有以下4种结果 高等植物种群混合栽培或培养时所表现出的竞争结果都可以用Lotka Volterra竞争方程来说明 例如 在温室中进行大麦和燕麦的竞争试验 在样方中以各种不同的比例进行播种 从纯大麦到纯燕麦种子 在生长季末收获种子 计算大麦 燕麦的输入比率和输出比率 结果见下表 大麦和燕麦竞争试验的结果 从表中可知道 不论输入比率如何 输出比率总是比输入比率大 因此 大麦是竞争中的胜利者 如果温室条件继续不变 最后大麦将把燕麦完全排挤掉 将结果用输入 输出图解法进行分析 大麦和燕麦竞争试验的输入一输出图 通过一年生植物的竞争关系 可以提出一年生植物的竞争模型 模型根据播种时及收获时种子数的比例 即 收获的种子可以再播种 从而成为下一年的输入比率 因此 试验可连续进行若干代 然后将输出比率对输入比率作图 如果输出比率总是大于输入比率 则种N1取胜 N2被排挤 反之 则N2获取 N1被排挤 如果输出比率与输入比率相等 则为平衡点 平衡线 当比率线与平衡线相交 且与横轴角度小于45 则N1与N2稳定共存 若斜角大于45 则两个种为不稳定共存 生态位理论与应用 生态位 niche 是生态学中的一个重要概念 主要指物种在生物群落或生态系统中的地位和角色 生态位主要指在自然生态系统中一个种群在时间 空间上的位置及其相关种群之间的功能关系 一个物种能够占据的生态位空间 是受竞争和捕食强度影响 一般来说 没有竞争和捕食的胁迫 物种能够在更广的条件和资源范围内得到繁荣 这种潜在的生态位空间就是基础生态位 即物种能栖息的理论上的最大空间 然而物种暴露在竞争者和捕食者面前是很正常的事 很少有物种能全部占据基础生态位 一物种实际占有的生态位空间叫做实际生态位 竞争对于基础生态位影响的实例 植物生态学家Tansely研究了两种拉拉藤 石楠拉拉藤生长在酸性土壤上 而细长拉拉藤则生长在石灰性土壤上 当单独生长时 两个种在两类土壤上都能繁荣 但当两种在一起生长时 在酸性土壤中细长拉拉藤被排斥 而石楠拉拉藤在石灰性土壤中被排斥 说明在自然界中 每个种都有其分布区和适应范围 靠人工繁殖并排除竞争和其他不利关系 可扩大其栽培范围和生态幅度 生态位的概念与生境和分布区的概念是不同的 生境是指生物生存的周围环境 分布区是指种分布的地理范围 生态位则说明在一个生物群落中某个种群的功能地位 生态位概念不仅包括生物占有的物理空间 还包括它在群落中的功能作用 以及它们在温度 湿度 土壤和其他生存条件的环境变化梯度中的位置 不同的生物物种 如动物 植物 在生态系统中的营养与功能关系上各占据不同的地位 由于环境条件的影响 它们的生态位也会出现重叠与分化 不同生物在某一生态位维度上的分布 可以用资源利用曲线来表示 该曲线呈正态曲线 表示物种具有的喜好位置极其散布在喜好位置周围的变异度 d w 种间竞争小 d w 种间竞争大 三个共存物种的资源利用曲线 Begon 1986 d为曲线峰值间的距离 为曲线的标准差 生态位越接近 重叠越多 种间竞争就越激烈 将导致一物种灭亡或生态位分离 总之 种内竞争促使两物种生态位接近 种间竞争又促使两物种生态位分离 这是两个相反的进化方向 竞争物种在资源利用分化上的临界阈值称为相似性极限 1imitingsimilarity 在图4 5中d表示两物种在资源谱中的喜好位置之间的距离 w表示每一个物种在喜好位置周围的变异度 May等 1974 的分析结果表明 d w 1可大致地作为相似性极限 竞争排斥原理与生态位概念应用到自然生物群落 则有以下一些要点 1 一个稳定的群落中占据了相同的生态位的两个物种 其中一个种终究要灭亡 2 一个稳定的群落中 由于各种群在群落中具有各自的生态位 种群间能避免直接的竞争 从而又保证了群落的稳定 3 一个相互起作用的 生态位分化的种群系统 各种群在它们对群落的时间 空间和资源的利用方面 以及相互作用的可能类型方面 都趋向于互相补充而不是直接竞争 竞争释放和性状替换竞争释放 在缺乏竞争者时 物种扩张其实际生态位的现象 性状替换 生态位收缩导致形态性状发生变化的现象 捕食作用 捕食作用 即一种生物摄取其他种生物个体的全部或部分为食的关系 前者称为捕食者 predator 后者称为猎物或被食者 prey 广泛的定义包括 典型的捕食者 在袭击猎物后迅速杀死而食之 食草者 逐渐杀死对象生物 或不杀死 且只消费对象个体的一部分 寄生者 与单一对象个体 寄主 有密切关系 通过寄生 生活在寄主的组织中 捕食者与猎物的协同进化 捕食者与猎物的相互关系是经过长期的协同进化逐步形成的 为得到食物 捕食者形成了一整套适应性特征 如锐齿 利爪 毒腺或其他武器 诱惑追击 集体围猎 以提高捕食效率 以便更有力地捕食猎物 相反 猎物也形成了一系列行为对策 如保护色 警戒色 拟态 假死 集体抵御等以逃避被捕食 自然选择对于捕食者在于提高发现 捕获和取食猎物的效率 而对于猎物在于逃避 防止被捕食的效率 显然这两种选择是相互对立的 在捕食者与猎物的协同进化过程中 常会见到一种重要倾向 即有害的 负作用 倾向于减弱 在自然界中 捕食者将猎物种群捕食殆尽的事例很少 精明的捕食者大都不捕食已到繁殖年龄的猎物个体 因为这会降低猎物种群的生产力 被食者往往是猎物种群中老年或体弱患病 遗传特性较差的个体 捕食作用为猎物种群淘汰了劣质 从而防止了疾病的传播及不利的遗传因素的延续 人类利用生物资源 从某种意义上讲也要做 精明的捕食者 不要过分消灭猎物 不然会导致许多生物资源灭绝 捕食者与猎物的相互关系是生态系统长期进化过程中形成的复杂关系 不同生物种群之间存在的这种捕食者与猎物的关系 往往在对猎物种群的数量和质量上起着调节作用 例如 1905年以前 美国亚利桑那州Kaibab草原的黑尾鹿 Odocoielusnemlionus 种群保持在4000头左右的水平 这可能是美洲狮和狼的捕食作用产生的平衡 因为食物不形成限制因素 狮子吃斑马 为了发展鹿群 政府有组织地捕猎美洲狮和狼群数量 鹿群开始上升 到1918年约40000头 1925年 鹿群数量达到最高峰 约有10万头 但由于连续7年的过度利用 草场极度退化 鹿群的食物短缺 结果使鹿群数量猛降 这个例子说明 捕食者对猎物的种群数量起到了重要调节 在自然环境中 捕食者与猎物的关系受许多因素的影响 往往是多种捕食和多种猎物交叉着发生联系 如果捕食者是多食性的 它就可以选择多种不同的食物 给自身带来更多的生存机会 也具有阻止被食者种群进一步下降的重要作用 相反 就被食者而言 当它的密度上升较高时 也会引来更多的捕食者 从而阻止其数量继续上升 例如 在草原上 鼠类多的年份 以鼠为主要食物的黄鼠狼 狐狸 鹰等 有效地阻止鼠类种群数目的持续上升 蛇吃鼠 捕食对猎物数量影响的一些例子 Lotka Volterra捕食者 猎物模型 从理论上说 捕食者和被捕食者的种群数量变动是相关的 当捕食者密度增大时 被捕食者种群数量将下降 而当被捕食者数量降低到一定水平后 必然又会影响到捕食者的数量 随着捕食者密度的下降 捕食压力的减少 被捕食者种群又会再次增加 这样就形成了一个波动的种间数量动态 狭义概念的捕食者和被食者种群作用模型是Lotka 1925 和Volterra 1926 提出的 它的基本内容是 对于被食者 可以假定在没有捕食的条件下 种群数量按几何级数增加 对于捕食者 可以假定在没有被食者的条件下 种群数量按几何级数减少 假定捕食者和被食者共存于一个有限的空间内 那么被食者的种群增长率因捕食而降低 其降低程度还随捕食者密度而变化 因此 被食者的种群方程可描述为 dN dt r1一 p N同样 捕食者种群的增长率也将依赖于被食者的种群密度 捕食者种群方程可描述为 dp dt 一r2 N p 式中 a是测度捕食压力的常数 即平均每一捕食者捕食猎物的常数 可以设想如果a 0 那么 apN这一项等于零 那就表示被食者完全逃脱了捕食者的捕食 a值越大 就表示捕食者对于被食者的压力越大 因此 a可以被称为捕食压力常数 是测度捕食者利用被食者而转化为更多的捕食者的效率常数 这个值越大 捕食效率越大 对于捕食者种群的增长的效应也就越大 因此 可以称为捕食效率常数 自然界中捕食者对猎物种群大小的影响 捕食者是否真能够调节其猎物种群的大小 目前有两种主要观点 其一 捕食者和食草动物对其猎物种群密度没有多大影响 主要因为 任一捕食者的作用 只占猎物种群总死亡率的很小一部分 因此去除捕食者对猎物种群仅有微弱影响 如许多捕食者捕食田鼠 蛇仅是捕食者之一 所以去除蛇对田鼠种群数量影响不大 捕食者只是利用了对象种群中超出环境所能支持的部分个体 所以对最终猎物种群大小没有影响 其二 捕食者对猎物种群有致命性的影响 最有代表性的是向热带岛屿上引入捕食者后所导致的多种群灭绝 例如 太平洋关岛上引入林蛇后 有10种土著鸟消失或数量大大下降 在这些例子中猎物种群劣势很大 因为其没有被捕食的进化历史 也就没有发展相应的反捕食对策 然而 当猎物种群长期处于捕食者的捕获之下时 捕食的影响力也会很大 猎物密度影响 功能反应 随着猎物密度的增加 捕食者可以捕获更多的猎物或可以较快地捕获猎物 直到最大 这种现象叫做捕食者的功能反应 functionalresponse 3种不同的功能反应类型 I型功能反应是指每个捕食者所捕获的猎物数量随猎物密度的增加而呈线性增长 直达最大值为止 型功能反应是指每个捕食者所捕获的猎物是以递减的速度增加 直达最大值为止 型功能反应是指每个捕食者开始时所捕获的猎物很少 然后呈S形增长 并趋近于一个较高的渐近线 捕食者对猎物密度的功能反应类型 食草作用 食草是广义捕食的一种类型 其特点是 被食者只有部分机体受损害 通常捕食者只采食植物的某一部分 留下的部分能够再生 植物本身没有逃脱食草动物的能力 食草动物对植物的危害及植物的补偿作用植物的防卫反应植物和食草动物的协同进化植物与食草动物种群的相互动态 食草动物对植物的危害及植物的补偿作用 植物受食草动物捕食的危害程度随损害的部位 发育阶段的不同而异 在生长季早期 栎叶被损害会大大减少木材量 而在生长季晚期时 叶子受损害对木材产量可能影响不大 啮齿类动物和鸟类每年消耗大量乔灌草种子 在一定程度上控制着某些植物种群的数量 有时食草动物与植物种群的数量变化 是一种激烈升降的变动 加拿大东部针叶林中生活的棕色卷蛾 Choristoneurafumiferana 一般每隔35 40年有一次大发生 林木的结实特性及种子和果实的大小 颜色等是长期协同进化的结果 也是对环境压力的适应表现 这包括对动物捕食的适应 松毛虫 植物在被动物取食而受损害时 并不完全是被动的 而具有各种补偿机制 植物的一些枝叶在受损害后 自然落叶减少而整株的光合效率可能加强 受害植物可能利用贮存于各组织和器官中的糖类得到补偿 或改变光合产物的分布 以维持根枝比的平衡 植物的受伤枝可能掉落 也可能将其糖类运输到未受伤害枝叶得到补偿 植物的防卫反应 食草动物的 捕食 还可能引起植物的防卫反应 植物主要以两种方式保护自己免遭被捕食 毒性与差的味道 化学防御 防御结构 机械防御 化学防御 如马利筋中的强心苷 烟草中的尼古丁 生物碱等 机械防御 在各种水平上都存在 从叶表面可陷住昆虫及其他无脊椎动物的微小绒毛 经常带钩或具有黏性分泌液 到大型钩 倒钩和刺 植物和食草动物的协同进化 在进化过程中 植物为防止食草动物的取食 发展了防卫机制 另一方面食草动物在进化过程中产生了相应的适应性 如形成特殊的酶进行解毒 出现了专性捕食者 如烟草天蛾不怕尼古丁 专食烟叶 澳大利亚的袋熊 袋貂以及许多昆虫都食有毒的桉叶 可见 植物保护剂只能抵制多食性捕食者 而不能抵制与被食者共同进化的专性捕食者 具有多种天敌的植物在进化中的一个重要趋势是逐渐成为只有一种天敌 一种专性捕食者的植物 对于植物来说 是一种选择有利性 共同进化中 物理的相互作用比化学的更加明显 可以普遍看到植物以小刺 软毛组织以及组织加厚等形式的机械防御的一些例子 足以说明植物与食草动物已发生的相互作用具有进化的长期性和关系的紧密性 植物与食草动物种群的相互动态 植物食草动物系统也称为放牧系统 在放牧系统中 食草者与植物之间具有复杂的相互关系 简单认为食草动物的牧食会降低草场生产力是错误的 放牧活动能调节植物的种间关系 使牧场植被保持一定的稳定性 但是 过度放牧也会破坏草原群落 Mc Naughton曾提出一个模型 用以说明有蹄类放牧与植被生产力之间的关系 Caughley 1976 曾提出一个植物 食草动物相互作用放牧系统的种群相互动态模型 食草动物的食草作用对植物净生产量影响的模型 上图表明 在放牧系统中 食草动物的采食活动在一定范围内能刺激植物净生产力的提高 超过此范围净生产力开始降低 然后 随着放牧强度的增加 就会逐渐出现严重过度放牧的情形 该模型对牧场管理者具有重要意义 植物一食草动物种群相互动态模型 在一个生态系统中 捕食者与被捕食者一般保持着平衡 否则生态系统就不能存在 如果捕食者对猎物有害影响过分 则会导致一个和两个种群灭绝 尤其是具有两个负相互作用的种群 以往曾分别在不同的生态系统中 之后它们结合在一起时 有害作用就表现强烈 这是因为该系统对新来的生物还缺乏合适的调节机制或调节机制很弱所致 寄生 寄生可分为体外寄生 寄生在寄主体表 与体内寄生 寄生在寄主体内 两类 在寄生性种子植物中还可分出全寄生与半寄生两类 寄生 是指一个种 寄生者 寄居于另一个种 寄主 的体内或体表 从而摄取寄主养分以维持生活的现象 野菰 列当科 例如 菟丝子科 列当科 这两种植物不具叶绿素和正常的根系 全寄生性植物 生长发育所需要的一切物质均靠寄主供给 半寄生植物 可自行进行光合作用制造碳水化合物 但它们缺少正常的根系 所需的水分和无机盐类必需取自寄主 例如 桑寄生科的植物可以进行光合作用 但水分和无机盐都需取自寄主 红花寄生 桑寄生 无根藤 桑寄生科的广寄生 除了组织简化以外 几乎所有的寄生植物都出现专性固定器官 吸盘 小钩等 借助这些固定器官 寄生物能侵入并固定在寄主植物体内或体表 很多寄生植物还具有非常大的繁殖能力和很强的生命力 在没有碰到寄主时 能长期保持生活力 一旦碰到寄主植物 又能立即恢复生长 营寄生生活 多数的寄生植物只限于寄生在一定的植物科 属中 即寄生具有一定的专性 这类寄生植物为专性寄生植物 如菟丝子属 Cuscuta 和列当属 Orobanche 中的很多种 寄生物为适应它们的宿主表现出极大的多样性 其宿主可以是植物 动物 也可以是其他寄生物 例如在致病细菌中生活的病毒或噬菌体 在这种场合可称为超寄生 superpa rasitism 有的能在动植物尸体上继续营寄生生活 如铜绿蝇 Luciliacuprina 可称为尸养寄生物 necrotrophicparasite 它们实际上已成为食死生物或食碎屑生物 detritivore 寄生物有的是整生寄生 有的是暂时寄生 其间有一系列过渡 蜱 蚊等从体表吸取宿主血 停留时间不长 蛭 八目鳗可延续若干昼夜 寄生在蟾蜍肺中的棒线虫 Rhabdiasbufonis 以寄生世代和自由生活世代相交替 寄生和互利共生都是历史上形成的生物之间在空间上和食物上的联系 寄生关系的起源有三条途径 1 由空间联系发展到食物联系 先有简单的共栖 再过渡到宿主体上 进而进到体内共栖 不同程度的共栖为发展营养联系建立基础 食物联系可能开始时只是一种对一方有利另一方无害的偏利共生 进一步发展可能出现一方依赖于另一方体液来维持生活 即发展为寄生关系 也可能双方彼此利用代谢产物 发展为互利共生关系 2 通过捕食过渡到寄生 在自然界中尚保存过渡的痕迹 例如欧洲蛭纲中的平扁舌蛭 Glossiphoniacomplanata 是营自由生活的捕食者 整个地吞食小无脊椎动物 黄蛭 naemopis 在吞食小动物时和平扁舌蛭一样 但对大动物的攻击和吸血是暂时性的 居住在灌木丛中的山蛭 Hameadipsa 不再采用其它营养方式 而只依赖不时吸吮宿主血液的专性 暂时性寄生生活 尺蠖鱼蛭 Piscicolageometrica 的全部生命活动均在鱼的体躯上 只在繁殖期离开宿主 3 第三条途径是未来的宿生物偶然的潜入体内 虽然寄主体内是暂时的生活地点 但对寄生物十分有利 成功为兼性寄生物 寄生物利用寄主种群的对策与捕食者利用猎物的对策是不同的 猎物的死亡是捕食者捕食的必然结果 但寄主的死亡却常常导致寄生物的死亡 捕食者的进化适应可使它们的捕获能力达到最大 但自然选择对寄生物却存在着一种强大的选择压力 迫使它们把自己的食物消耗水平保持在寄主能够忍受的水平上 寄生物和寄主共同进化达到一种平衡状态 寄生物朝减少其致病性的方向发生适应 而寄主则通过增强免疫和抗性朝减弱寄生物危害的方向发生适应 当寄生物偶然传播到一个新种寄主时 人及其他家畜或作物 寄生物和寄主之间的这种平衡关系便被打乱 并可能引起一场广泛传播的流行病 寄生物可以杀死它们的寄主 故它们对寄主种群的影响同捕食者对其猎物种群的影响似乎没有多大区别 但仔细分析 两者之间还是有区别的 寄生物需要较长时间才能杀死寄主 且它们对寄主消耗较少 寄生物虽然在有些情况下不杀死寄主 但却可以降低寄主对外来入侵力的抵抗力 还可能使寄主不孕 然而寄主和寄生物种群之间也存在着相关数量的波动 例如以黑头卷叶蛾 Aclerisvartana 被寄生蛹的百分数相对于幼虫密度作图找不出规律 而如果以被寄生蛹的百分数相对于前一世代的幼虫密度作图 则能看到它们之间直接相关 这意味着幼虫的高密度可引来更多的寄生物 而高寄生率反过来又降低了幼虫密度 反之也一样 在研