分蘖洋葱与大蒜间作对大蒜开花的化感作用.doc

分蘖洋葱与大蒜间作对大蒜开花的化感作用 园艺学报，2019，46 (3)464472.Acta HorticulturaeSinica464doi10.16420/j.issn.0513-353x.2018-0499；/.ahs.ac.20180903；修回日期20190304基金项目黑龙江省自然科学基金项目（C2018002）*通信作者Author forcorrespondence（E-mailqijiangxunefu.）分蘖洋葱与大蒜间作对大蒜开花的化感作用徐墨航2，张冰伟2，娄虎1，刘学1，徐启江1,*（1东北林业大学生命科学学院，哈尔滨150040；2哈尔滨工业大学附属中学，哈尔滨150086）摘要以大蒜（Allium sativum）伊宁红皮和抽薹型分蘖洋葱（Allium cepavar.aggregatum）M-4为试验材料，通过间作，分析分蘖洋葱对大蒜开花的影响。 结果表明，分蘖洋葱与大蒜间作，可以显著提高大蒜植株生长势，平均株高和假茎粗分别为96.3cm和10.6mm，比对照分别增高6.1cm，增粗2.4mm。 间作的分蘖洋葱可促进大蒜的生殖发育，抽薹期比对照提前4d，功能性大蒜小花数增多，减少气生鳞茎的数和大小，而且上调花分生组织属性基因gaLFY和AsFUL的转录水平。 抽薹型分蘖洋葱与大蒜间作具有促进大蒜功能花发育的化感效应，有利于实现大蒜育性恢复。 关键词大蒜；分蘖洋葱；化感作用；开花S633.2；S633.4文献标志码A0513-353X （2019）03-0464-09Allelopathic Effect of Intercroppingwith MultiplierOnion andGarlic on the GarlicFlowering XUMohang2，ZHANG Bingwei2，LOU Hu1，LIU Xue1，and XUQijiang1,*（1The Collegeof LifeSciences，Northeast ForestryUniversity，Harbin150040，China；2The HighschoolAttached toHarbin Instituteof Technology，Harbin150086，China）Abstract Asa studyof theallelopathy ofmultiplier onion（Allium cepavar.aggregatum）on the reproductive development in garlic（Allium sativum），Yining Hongpigarlic andM-4bolting multiplier onion wereused toexamine theeffect on garlic floweringthrough mixedintercropping.The resultsshowed thatbolting multiplier onion significantlyenhanced the growth potentialof garlic.The meanplant heightand pseudostemdiameter were96.3cm and10.6mm respectivelyand increasedsignificantly by6.1cm，2.4mm paredwith control group.Bolting multiplier onion promotedthereproductivedevelopment ingarlic.The boltingtime wasadvanced by4days underallelopathic treatmentin parisonwith thecontrolgroup.The numberof functionalflorets perinflorescence increased，meanwhile thenumber andsize oftopsets decreased.The transcriptionallevels of the floral meristem identity genes gaLFY and AsFULwere up-regulated.Bolting multiplieronion hadallelopathic effectsongarlicby promotingthe functionalflower developmentto potentiallyrestore fertility.Keywords garlic；Allium sativum；multiplieronion；Allium cepavar.aggregatum；allelopathy；flowering化感作用（Allelopathy）是指一种生物产生的生化物质影响其他生物生长、生存、发育和繁殖徐墨航，张冰伟，娄虎，刘学，徐启江.分蘖洋葱与大蒜间作对大蒜开花的化感作用.园艺学报，2019，46 (3)464472.465的生物学现象（Cheng&Cheng，xx）。 植物化感作用则表现为植物通过向环境释放生物活性次生代谢产物（化感物质，allelochemicals）而影响邻近植物（包括微生物）生长发育的正向或负向干涉机制，包括化感偏害、自毒、自促和互惠作用，广泛存在自然生态系统和农业生态系统中，影响种子萌发、幼苗生长发育、开花与结实等（Bich&Kato-Noguchi，xx）。 几乎所有植物组织，包括根、茎、叶、花、花粉、果实和种子等都含有化感物质，例如生物碱、类异戊二烯、酚类化合物、类黄酮、萜类化合物、硫代葡萄糖苷、皂角苷和长链脂肪酸等（Ding etal.，xx），主要通过淋溶、根系分泌、挥发、残体分解、种子萌发和花粉传播等途径向环境释放（Weir etal.，xx）。 化感物质的结构和浓度随生物和非生物条件变化而改变，其功能和作用对象不同（Bais，xx），可以影响细胞的显微和超微结构、抑制细胞分裂和伸长、抗氧化系统失衡、增加细胞膜透性、影响植物激素系统、各种酶活性和功能、呼吸作用、光合作用、水分与养分吸收、蛋白质与核酸的生物合成及代谢等（Cheng&Cheng，xx）。 作为化感作物，许多葱蒜类蔬菜被广泛用于间作、轮作，发挥改善土壤营养状况、减少病虫害和减缓连作障碍等作用（Cheng etal.，xx）。 分蘖洋葱富含挥发油、硫化物、黄酮类化合物、甾体皂甙类、苯丙素酚类和含氮化合物等活性成分，与黄瓜、番茄伴生能提高土壤微生物多样性，减轻病害，促进植株生长（吴凤芝和周新刚，xx；Yang etal.，xx；Fu etal.，xx；吴瑕等，xx；李明强，xx；刘丹，xx）。 大蒜与分蘖洋葱同为葱属（Allium）植物。 生产上栽培的大蒜品种不能进行有性繁殖，只能通过蒜瓣或气生鳞茎进行无性繁殖，其主要原因在于大蒜花芽起始发育后，鳞茎及气生鳞茎开始分化、膨大，导致幼小花蕾因营养不足而退化，也正因如此，大蒜无法利用不同的种质资源开展常规杂交育种以及遗传学方面的研究（Kamesky etal.，xx；Shemesh-Mayer etal.，xx）。 育性恢复是大蒜有性杂交的基础。 已有研究表明，大蒜花分生组织属性基因gaLFY在花发育过程中发挥功能，该基因的初级转录物通过选择性剪接产生2种mRNA分子，其中长的gaLFY mRNA在成花转换阶段转录水平高，在生殖器官中进一步上调表达（Rotem etal.，xx，xx）。 有研究者鉴定出了区分雄性可育和败育种质资源的分子标记，包括MALE STERILITY2（MS2）、MALE MEIOCYTEDEATH1-LIKE（MMD1）、GLYCEROL-3-PHOSPHATE ACYLTRANSFERASE2（GPAT2）、APETALA3（AP3）等（Shemesh-Mayer etal.，xx）；通过对大蒜花序和花特异性基因表达谱分析，获得了关键开花基因FLOWERING LOCUST（FT）、APETALA2（AP2）、SEPALLATA1（SEP1）和AGAMOUS（AG）的部分序列（Kamesky etal.，xx）；克隆了在调控花瓣和雄蕊发育过程中发挥关键作用的B类MADS-box基因PISTILATA（PI）（徐熔等，xx）。 这些成果为开展大蒜开花生物学研究奠定了基础。 开花诱导和花发育是一个由整合内外环境信号的基因调控网络所控制的复杂生物学过程（Wils&Kaufmann，xx）。 控制开花时间的信号转导途径包括光周期途径（Song etal.，xx；Shim etal.，xx）、春化途径（Bouche etal.，xx）、自主途径（Veley&Michaels，xx）、温敏途径（Capovilla etal.，xx）、赤霉素途径（Mutasa-Gottgens&Hedden，xx）、年龄途径（Hyun etal.，xx）、胁迫诱导途径（Kazan&Lyons，xx；Takeno，xx）等。 虽然已经开展了大蒜生殖生物学研究，但是还很难获得大量的功能性花。 本研究中通过抽薹型分蘖洋葱与伊宁红皮大蒜的间作，分析大蒜开花的生物学特征及花分生组织属性基因gaLFY与AsFUL的表达水平，旨在了解分蘖洋葱对大蒜功能花发育的化感效应，为利用开花分蘖洋葱的化感效应促进大蒜花发育、开展大蒜生殖生物学研究提供科学依据。 Xu Mohang，Zhang Bingwei，Lou Hu，Liu Xue，Xu Qijiang.Allelopathic effectof intercropping with multiplieronion andgarlic onthe garlicflowering.466Acta HorticulturaeSinica，2019，46 (3)464472.1材料与方法1.1材料试验材料大蒜（Allium sativum）伊宁红皮和分蘖洋葱（Allium cepavar.aggregatum）M-4（抽薹开花型）由哈尔滨艾利姆农业科技有限公司提供，试验在该公司位于哈尔滨市阿城区亚沟镇（N4548，E12713）的基地进行。 1.2田间种植大蒜鳞茎经长期低温贮藏有助于开花和恢复育性（Kamesky etal.，xx），所以xx年8月将种蒜贮藏于4冷库。 xx年4月8日采取80cm宽垄双行模式，将大蒜和分蘖洋葱相间种植，双行形成拐子苗。 在土壤肥力、理化性质完全相同的另一试验地块内按相同模式单独种植大蒜，作为对照。 在田间按顺序式排列处理小区，间作处理和对照分别设置3次重复（3个小区），每个小区种植150株大蒜。 为了延长植株的生长发育期，在分蘖洋葱抽出花薹、花苞膨大和大蒜花薹刚刚露出叶鞘时，即6月13日选取健壮抽薹大蒜植株移植到30cm28cm的营养钵中。 间作处理每次重复移植30钵，每钵1株大蒜和1株分蘖洋葱；对照每次重复移植15钵，每钵2株大蒜。 间作处理和对照移栽钵分别放置在两个环境条件一致的遮荫塑料大棚中，为植株的后期生长发育提供最适宜环境条件，使植株完成后期生长发育阶段，直到7月25日结束试验。 1.3花苞膨大后的气生鳞茎处理营养钵移栽成活后，于大蒜花序发育初期，即花苞开始膨大时用解剖刀去除佛焰苞片。 在间作处理和对照的每次重复中，分别有15株大蒜做剥除和保留气生鳞茎处理，统计每株花序的小花数。 每15株1组，重复3次。 1.4花分生组织属性基因gaLFY与AsFUL的表达分析利用TransZol PlantRNA试剂盒（TransGen公司）提取大蒜花芽总RNA。 以5g总RNA为模板，利用接头引物P19E（表1）、反转录试剂盒（TransGen公司）合成第一链cDNA。 设计基因特异性引物（表1），以18S rRNA基因为内参，分析大蒜花分生组织属性基因gaLFY与AsFUL在花芽中的表达情况。 表表1大蒜gaLFY与与AsFUL表达分析中所用引物Table1List ofprimers usedfor expression analysis of gaLFY and AsFUL ingarlic引物名称Primer name引物序列（53）Primer sequence产物长度/bp Productsize P19E GACTCGAGTGCACATCG（T）17gaLFY FACCACTCTCTCCCACCTCTT；RTTCGCAATCGCCTGAACCT506AsFUL FGTCAAAGGCATCTTATGGGA；RGTTCTCGTCTCGCAAGGTTT17318S FAGGAATTGACGGAAGGGCAC；RGTGCGGCCCAGAAAATCTAAG325徐墨航，张冰伟，娄虎，刘学，徐启江.分蘖洋葱与大蒜间作对大蒜开花的化感作用.园艺学报，2019，46 (3)464472.467半定量RT-PCR在PE-9700型PCR仪上进行。 PCR程序94预变性5min；随后30个循环，每循环94变性30s，52退火30s，72延伸30s。 最后1个循环后，72延伸7min。 1%琼脂糖凝胶电泳检测PCR扩增结果。 在7500fast型PCR仪上进行实时荧光定量PCR。 依据Power SYBR?Green PCRMaster Mix试剂盒（Applied Biosystems）操作手册配制反应体系。 反应程序95预变性2min，随后40个扩增循环（9510s，6045s）。 以18S rRNA基因的转录表达水平为内参，采用2-CT法分析gaLFY和AsFUL基因的相对表达水平。 设置3个生物学重复。 2结果与分析2.1分蘖洋葱与大蒜间作对大蒜生长发育的影响对大蒜的抽薹情况、叶片数、假茎粗和株高等生物学性状的调查结果（表2）表明，与大蒜间作的抽薹型分蘖洋葱能够促进大蒜提早抽薹，间作的大蒜初抽薹期为6月8日，相对于未间作的对照大蒜的初抽薹期提前了4d，抽薹率为98.6%，显著高于对照；叶片数与对照没有显著差异；植株生长势较强，叶色浓绿，平均株高和平均假茎粗显著高于对照。 表表2分蘖洋葱与大蒜间作对大蒜生长发育的影响Table2Effects ofmultiplieronionintercropping withgarlic onthegrowth and development of garlic plants处理Treatment抽薹始期（MD）Bolting stage抽薹率/%Bolting rate叶片数Number ofleaves假茎粗/mm Pseudostemdiameter株高/cm Plantheight间作Intercropping060898.62.1a8.20.1a10.62.1a96.35.1a对照Control061282.43.7b8.10.2a8.21.3b90.24.6b注同列数据后的不同小写字母表示差异显著（P0.05）。 NoteThe differentlowercase lettersin eachcolumn meansignificant differenceat5%level.2.2分蘖洋葱与大蒜间作对大蒜开花的影响试验表明，分蘖洋葱和大蒜植株均能正常完成开花过程。 分蘖洋葱聚伞形花序发育正常，平均小花数约180朵。 大蒜花序发育后期，即花苞完全膨大、小花发育完成后统计气生鳞茎数及其大小和功能性小花数（表3）。 表表3分蘖洋葱与大蒜间作对大蒜花序发育的影响Table3Effects ofmultiplieronionintercropping withgarlic onthe inflorescencein thedevelopmentof garlicplants处理Treatment气生鳞茎Topset气生鳞茎数Number oftopset气生鳞茎横径/cm Topsetdiameter小花数Number offloret间作Intercrop保留Kept8.53.6b0.421.1b26.82.5b剥除Removed0c0c55.65.4a对照Control保留Kept15.62.3a0.611.4a8.13.1d剥除Removed0c0c14.94.2c注同列数据后的不同小写字母表示差异显著（P0.05）。 NoteThe differentlowercase lettersin eachcolumn meansignificant differenceat5%level.Xu Mohang，Zhang Bingwei，Lou Hu，Liu Xue，Xu Qijiang.Allelopathic effectof intercroppingwith multiplieronion andgarlic onthe garlicflowering.468Acta HorticulturaeSinica，2019，46 (3)464472.结果表明，分蘖洋葱具有促进大蒜花发育的化感效应，有助于功能花的发育（图1），每朵小花有6枚花瓣、6枚雄蕊、1枚三心皮雌蕊（图1，功能性小花）。 间作处理中，保留气生鳞茎的花序中小花数平均为26.8朵，而剥除气生鳞茎的花序，小花数最多达到105朵，平均为55.6朵。 在对照中，保留气生鳞茎的花序的小花数最多达到23朵，平均仅为8.1朵，剥除气生鳞茎的花序的小花数最多达到31朵，平均为14.9朵。 由此可知，不论是否剥除气生鳞茎，间作处理的大蒜植株花序的平均小花数均显著多于对照。 同时，间作处理中保留的气生鳞茎平均横径为0.42cm（表3），比对照小0.19cm，说明分蘖洋葱通过化感作用抑制气生鳞茎的发育膨大。 无论是间作处理还是对照，与剥除气生鳞茎的花序相比，保留气生鳞茎的花序的小花数量显著减少，说明气生鳞茎不利于小花发育。 图图1与分蘖洋葱间作的大蒜的花序Fig.1Inflorescence of garlic intercroppingwith multiplieronion2.3大蒜花分生组织属性基因gaLFY与AsFUL的表达拟南芥花分生组织属性基因LEAFY（LFY）和APETALA1（AP1）能够被整合多条开花途径信号的开花整合子FLOWERING LOCUST（FT）和SUPPRESSOR OFOVEREXPRESSION OFCO1（SOC1）所激活，调控花序分生组织向花分生组织的转变（Kumar etal.，xx）。 为分析分蘖洋葱促进大蒜花发育是否通过调控花分生组织属性基因的表达水平而实现，利用半定量RT-PCR（图2）和qRT-PCR（图3）检测了大蒜LFY-like和AP1-like基因gaLFY和AsFUL在花芽中的表达情况。 结果表明，在分蘖洋葱的化感作用下，大蒜花芽中gaLFY和AsFUL表达丰度较高，而对照花芽中gaLFY和AsFUL表达较弱。 初步表明抽薹型分蘖洋葱可能通过上调gaLFY和AsFUL的表达而促进大蒜小花的发育。 同时，气生鳞茎的存在会影响小花的进一步发育，但是气生鳞茎的有无对花分生组织属性基因的表达几乎没有影响。 因为在间作处理中，剥除气生鳞茎的花序徐墨航，张冰伟，娄虎，刘学，徐启江.分蘖洋葱与大蒜间作对大蒜开花的化感作用.园艺学报，2019，46 (3)464472.469花芽中的gaLFY和AsFUL转录水平与未剥除气生鳞茎中的无差异。 在对照中，剥除气生鳞茎的花序花芽中的gaLFY转录水平与未剥除气生鳞茎中的无差异，但是剥除气生鳞茎的花序花芽中的AsFUL转录水平显著高于未剥除气生鳞茎中的（图3）。 图图2大蒜花序花芽中花分生组织属性基因gaLFY与与AsFUL表达的半定量RT-PCR分析Fig.2Expression analysis of thefloralmeristemidentitygenesgaLFYandAsFUL in buds ofgarlic asdetermined by gene-specific semi-quantitative RT-PCR MDL2000DNA marker.图图3gaLFY与与AsFUL在大蒜花芽中表达的定量qRT-PCR分析Fig.3Quantitative analysis ofgaLFYandAsFULgene expression inbudsofgarlicbygene-specific qRT-PCR P0.05.3讨论3.1抽薹型分蘖洋葱促进大蒜开花及功能性小花发育从大蒜开花生物特性方面看，分蘖洋葱与大蒜间作，表现出促进大蒜开花和功能小花发育的化感作用。 其原因可能是在阻断气生鳞茎发育膨大的基础上促进了大蒜小花的发育。 间作处理后，大蒜花苞中膨大的气生鳞茎平均为8.5粒，横径为0.42cm，未经间作处理的植株气生鳞茎平均为15.6Xu Mohang，Zhang Bingwei，Lou Hu，Liu Xue，Xu Qijiang.Allelopathic effectof intercroppingwith multiplieronion andgarlic onthe garlicflowering.470Acta HorticulturaeSinica，2019，46 (3)464472.粒，横径为0.61cm。 气生鳞茎的存在是大蒜小花发育的屏障。 已有研究证实，大蒜茎尖分生组织由营养状态向生殖状态的转变发生在旺盛生长阶段（Kamesky&Rabinowitch，xx），在花芽起始发育后，地下鳞茎以及气生鳞茎开始分化、膨大，与花芽竞争养分，导致幼小花蕾退化（Tchrzewska etal.，xx）。 剥除气生鳞茎，功能性小花数量增多的试验结果证实了该结论，说明在大蒜营养生长和生殖生长并进的过程中，气生鳞茎的生长争夺同化物质，致使小花处于营养饥饿而中断发育。 分蘖洋葱引发大蒜气生鳞茎数量和大小降低、功能小花数量增多的效应，是发生在花芽分化初期促进小花原基的增多和抑制气生鳞茎形成？还是在后期通过阻断气生鳞茎的生长而促进小花发育？需要进一步开展解剖学观察而确定。 但是，本研究结果表明，在大蒜植株生长发育的后期，分蘖洋葱以其化感作用阻断了气生鳞茎的生长膨大，其数量的减少可能是由于发育中断而干枯，从而为小花发育创造了营养条件。 3.2抽薹型分蘖洋葱上调大蒜花分生组织属性基因gaLFY与AsFUL的表达开花诱导是由环境信号（光周期、低温春化）与内源发育信号（株龄、碳水化合物同化）、内源激素信号（赤霉素、茉莉酸、脱落酸、油菜素内酯、细胞分裂素、乙烯、水杨酸）触发（Khan etal.，xx；Teotia&Tang，xx；Conti，xx）。 这些信号被FT和SOC1整合并激活花分生组织属性基因LFY和AP1，促使花序分生组织转变为花分生组织（OMaoileidigh etal.，xx；Wils&Kaufmann，xx）。 在维持花分生组织属性方面，LFY和AP1具有协同作用（Moyroud etal.，xx）。 因此，本试验中分析了抽薹型分蘖洋葱促进大蒜花发育是否通过上调大蒜gaLFY和AsFUL基因表达而实现的。 定量RT-PCR检测结果表明，通过分蘖洋葱的间作，gaLFY和AsFUL转录水平发生了上调。 Kamesky等 （xx）以可育大蒜株系#87为试材，整合转录组和器官特异性基因表达谱数据发现，gaLFY和AsFUL在花序中的相对表达量分别为25.35%和64.89%，说明这2个基因在成花起始、小花发育过程中发挥功能。 但是，分蘖洋葱间作增强大蒜花分生组织属性基因表达的机制有待于深入研究。 3.3分蘖洋葱促进大蒜开花效应是否具有普遍性发挥化感效应的物质都是植物次生代谢产物（Ding etal.，xx）。 植物次生代谢产物种类丰富，广泛参与植物生长、发育和防御等生理过程。 已有的研究表明，分蘖洋葱分泌的槲皮素、山奈酚、硫化物等可以提高番茄生长势、抑制番茄枯萎病（李明强，xx）；过表达分蘖洋葱查尔酮异构酶基因Chi（Chalcone isomerase）或苯丙氨酸解氨酶基因Pal（phenylalanine ammonia-lyase）能够促进拟南芥由营养生长向生殖生长转换，提早抽薹开花（刘丹，xx）。 本研究中证实抽薹开花型分蘖洋葱具有促进大蒜花发育、抑制气生鳞茎生长发育的化感效应。 然而，化感效应发生在大蒜生殖发育的哪个阶段，如何影响气生鳞茎生长和小花发育，上调大蒜花分生组织属性基因表达的机制如何，分蘖洋葱具体的化感物质是什么，这些问题都有待于进一步深入研究。 此外，分蘖洋葱分为抽薹类型和非抽薹类型（刘守伟等，xx）；大蒜也可分为不抽薹、半抽薹和抽薹3种类型（Kamesky etal.，xx；Wu etal.，xx）。 本研究中初步证实，抽薹型分蘖洋葱能够促进抽薹型大蒜的生殖生长，有助于功能性小花的发育。 但是，这种化感效应是否具有普遍性，两种类型的分蘖洋葱对不同抽薹类型的大蒜是否具有相同的化感效应，还是具有类型特异性，这需要开展试验，分析此化感效应是否具有普遍性。 徐墨航，张冰伟，娄虎，刘学，徐启江.分蘖洋葱与大蒜间作对大蒜开花的化感作用.园艺学报，2019，46 (3)464472.471References BaisH P.xx.Allelopathy andexotic plantinvasion:from moleculesand genesto 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