我国昆虫生态学研究现状及未来展望赵志模

我国昆虫生态学研究现状及未来展望赵志模西南大学植物保护学院2012年2月发展回顾在20世纪50年代，我国昆虫生态学基础薄弱，仅有一些重要农业害虫的田间调查和描述性的记载；60年代主要研究一些重要农业害虫的田间发生规律及生态习性；70年代开始进行数量动态与空间动态的研究，开展了种群大发生理论的讨论和全国性粘虫迁飞标记的研究；80年代是我国昆虫生态学空前发展的时期，随着系统学与昆虫生态学的结合，昆虫生命表的组建、昆虫抽样理论的逐步完善以及计算机技术的应用，极大地推动了数学生态学的发展，与此同时，有关群落生态学、生理生态学的研究受到重视；90年代至今，是生态学研究的深入阶段，昆虫分子生态学、昆虫进化生态学的研究相继出现，一些新的生态学理论和新的生态学研究方法不断引入昆虫生态学研究领域，使昆虫生态学在宏观和微观的结合上前进了一大步。研究现状一、昆虫个体生态学的研究一般把环境因素对昆虫生长发育、成活、繁殖的影响列入个体生态学的范畴，实际上这些内容更多的涉及昆虫生理生态学的研究。1，温度对昆虫作用的研究这项研究的大量工作是温度对昆虫生长发育、存活与生殖的影响，用以计算昆虫的发育起点和有效积温，以及估计实验种群生命表的参数，并根据试验结果提出了昆虫发育速率与温度的关系的许多数学模型。其中王兰丁模型描述了从低温到高温整个温度范围内昆虫生长发育的变化规律，该模型既能估计出最低、最适、最高发育温度参数，亦可估计昆虫对最低临界温度、最高临界温度的耐力幅度参数。2，光对昆虫行为特性及滞育的作用研究应用光照长短对昆虫生长发育的影响和诱导滞育的临界光周期的研究，是该研究领域的重点。例如70年代开展了从近紫外光（黑光）到近红外光不同波长的单色光与双色光以及不同光强对夜蛾类昆虫（粘虫、棉铃虫、烟青虫等）的趋光特性进行研究，明确了每种夜蛾最敏感的波长以及双色光的不同组合与不同光强度对夜蛾趋光的行为特性。80年代应用不同波长的光研制成各种组合的诱虫灯，同时对夜蛾的夜眼反射斑的特性，复眼转化过程中行为变异以及趋光行为的本质与导航原理进行了研究。3，大气环境对昆虫作用的研究近10多年来，大气环境中二氧化硫、二氧化碳、氟化氢、臭氧以及酸雨等对昆虫生长发育、成活、繁殖的影响的研究逐年增多。这些影响既包括对昆虫的直接作用，也涉及通过植物天敌等而发生的间接作用。特别是在仓库害虫领域，气调环境对昆虫作用机理以及仓虫抗气调性的研究十分深入。4，植物营养成分对昆虫作用的研究在该领域研究了植物（或食物）不同营养物质含量对昆虫生长发育、成活、繁殖的影响及其与取食危害的关系，在此基础上开展昆虫人工饲料的研究，在棉铃虫、黄地老虎、烟青虫、玉米螟、小菜蛾等害虫的人工继代饲养上取得了满意的结果二、昆虫种群生态学及相关分支学科的研究昆虫种群生态学因其与生产实践密切相关,因而是昆虫生态学中发展最快的一门分支学科。由于它与其它学科的结合，使得它已由描述性的学科发展而成一门动态的定量分析的学科，对我国的虫情预测、害虫管理、益虫利用，以及昆虫的信息收集技术等作出了显著贡献。1，昆虫种群数学生态学研究计算机技术的发展和普及极大的推动了昆虫种群数学生态学的发展。特别是80年代以来，随着昆虫生命表组建的日趋成熟，相继提出了多种昆虫动力学模型、种群模拟模型、变维矩阵模型以及种群生命表的多种分析方法，同时灰色系统模型、模糊数学模型、种群突变模型等也广泛应用于害虫的预测及管理中；在昆虫种群空间格局及抽样技术研究上，不仅提出了个体群大小的分布型指数，改进了IWAO的MM模型及其相关的抽样模型，而且从空间格局的大尺度研究上，引入了地统计学与GIS系统相结合的方法，首次考虑了空间属性的相关性和方向性；在昆虫种间关系研究上，不仅引用或改进了捕食者猎物模型、功能反映模型，而且还提出了种间偏利、偏害模型，填补了种间竞争、相克、共生、偏利、偏害作用关系的空白领域。2，昆虫种群经济生态学研究从80年代初开始的害虫为害损失与经济阈值的研究，使害虫管理遵循经济生态学的原则得以实施。使我国主要农业害虫如水稻二化螟、三化螟、稻纵卷叶螟、稻飞虱、棉蚜、棉铃虫、玉米螟、黏虫、麦蚜等害虫的经济阈值得以明确，并且在研究中发现了作物不同受害阶段受特定害虫为害后的补偿或超补偿能力；动态或静态的经济阈值模型的建立和应用，大大控制了农药施用量，改善了农田生态环境。在上述研究的基础上，将害虫种群动态模型、作物生长模型、为害损失模型以及天敌害虫作用关系等模型加以耦合，并结合管理决策、专家经验和知识，建立了多种作物的害虫管理决策支持系统，这就使得害虫管理既遵从经济学和生态学原理的指导，又有计算机管理与系统分析的方法论作为依托，从而为害虫管理开拓了新的发展方向。3，昆虫种群行为学研究这一研究领域最突出的成绩是有关迁飞昆虫行为的研究。从60年代开始，全国范围内大协作，采取标记释放回收，海面、高山捕蛾，同步发生期研究等方法，不仅提出了害虫迁飞理论，而且明确了黏虫在我国的全年迁飞途径；70年代开展了稻飞虱、稻重卷叶螟的迁飞规律研究，明确了该类害虫的虫源基地，并对迁飞的轨迹进行了模拟与分析；80年代除进行有关昆虫飞翔机理研究外，还开展了玉米螟的迁飞研究明确了该种害虫的飞翔能力、飞翔距离；90年代自引进英国厘米波、微米波雷达后，我国研制了自己的雷达装置和计算机数据处理系统，通过对稻飞虱等害虫的数年雷达观测，揭开了昆虫迁飞过程中被看着“黑箱”的高空迁飞行为的奥秘，明确了迁飞有成层、定向等行为，并进行了迁飞的量化、参数化，为中、小尺度虫源地轨迹分析提供了科学依据，不仅开拓了我国昆虫行为生态学研究领域，并为今后本学科的发展奠定了基础。三、昆虫群落生态学及生态能量学的研究1，昆虫群落生态学研究虽然昆虫群落生态学的研究在深度和广度上都不如种群生态学，但70年代以来特别是80年代以后，由于以作物为中心的害虫综合治理的需要而蓬勃发展。在昆虫群落生态学领域，主要是结合害虫管理实践，开展了昆虫群落的组成与结构，各级营养水平分析，生态位宽度和重叠，昆虫群落的时空结构与季节变化，群落的丰富度、相似性、多样性及群落排序和分类，植物群落对昆虫群落结构以及生态效应的影响等方面的研究。这些研究涉及棉田、稻田、麦田、玉米田、菜地、果园以及森林、草地等生态环境，其中有对“综防区与化防区”的对比，也有对“自然区与人工开发区”的对比。以作物为中心的害虫综合防治应当把群落生态学作其理论基础的观点，在植保学界达成了共识。2，昆虫能量生态学研究能量是生命系统的动力，了解能量的流动及其在不同营养级别中分配和收支动态，对阐明系统的结构与功能具有重要意义。从总体上看，由于昆虫能量生态学研究费时肥工，并且在技术上还有许多难点，因此发展比较缓慢。目前我国已有的研究，在实验种群中有棉铃虫和黄地老虎的能量利用与转化，在自然种群中，有稻田生态系统水稻褐飞虱八斑球腹蛛系统能量动态、棉田生态系统害虫天敌的结构与功能以及稻田生物群落能流模型及灵敏度等研究。将生态能量学与群落生态学结合起来，对于生态系统的动态及定量研究具有重要意义。四、昆虫化学生态学与昆虫分子生物学研究近年来，这两门分支学科研究进展很快，并取得了不少成果。1，昆虫化学生态学的研究该领域主要集中于昆虫信息素、植物次生代谢物质和有毒物质的研究上。至今，我国已相继研制成功桃小食心虫、梨小食心虫、枣黏虫、棉铃虫、棉红铃虫、马尾松毛虫、小菜蛾、甘蔗二点螟、亚洲玉米螟等害虫的性信息素，并应用于害虫的监测和诱杀防治。在植物次生性物质和体内有毒物质上，涉及棉酚、单宁、丁布、槲皮素、苦楝素、苦皮藤素等对昆虫生长发育、取食、产卵的作用研究，有的物质并被利用来开发新的植物源杀虫杀螨剂。2，昆虫分子生态学研究分子生态学研究主要集中于应用分子生物学方法中的DNA探针、聚合酶联反应（PCR）、随机引物扩增多态DNARAPD、限制性酶切片段多态性（RFLP）、MRNA差异显示技术和基因测序等技术手段，进行昆虫近缘种、地理种群的鉴别和昆虫系统发育、遗传进化的研究。在该领域以家蚕、果蝇、蚊虫等为模式昆虫的研究十分深入，并为整个分子遗传学、分子生态学的发展奠定了基础。分子生态学在农业昆虫如棉铃虫、玉米螟地理种群的研究上也取得了进展。例如通过对棉铃虫17个地理种群的RAPD分析，可将其划分为4个大的类群三亚、莎车和哈密种群各为独立的一类，而第四类包含14个地理种群，特别是黄河流域和辽河流域南部的种群遗传距离最小，无基因交流障碍。通过对玉米螟6个地理种群的RAPD分析，并应用聚类分析显示可将其分为两类，原来认为伊宁种群为欧洲玉米螟的观点面临质疑。综上所述，我国昆虫生态学研究在深度、广度和方法论上近年来都有很大发展。其特点主要体现在3个方面一是宏观、中观、微观紧密结合，相互促进；二是本学科与生产实际紧密联系，通过研究既解决了生产实际问题，又带动了学科的发展；三是本学科与其它学科紧密结合，促进了交叉学科和边缘学科的发展。未来展望面向21世纪人口、资源、环境的挑战，昆虫生态学将在生态学科与害虫管理实践中发挥越来越重要的作用。未来昆虫生态学的研究将围绕着我国重要的害虫和模式昆虫为研究对象从基因个体种群群落生态系统不同层次，强调微观（分子生物学）与宏观（3S为代表的信息科学）相结合；将经典的实验生态学与以分析内在调节机制为基础的分子生态学和行为生态学相结合；传统的生理生态学与以昆虫与寄主信息传递为中心的化学生态学相结合；系统生态学与以3S为核心的宏观信息生态学相结合。在解决农业生产问题的同时，促进各学科的相互交叉和渗透，从而推动昆虫生态学的发展。预计未来昆虫生态学将在以下几个方面会有较大发展1，昆虫分子生态学应用分子生物学的方法深入研究昆虫抗寒、耐热、滞育、迁飞、抗药性产生的分子机理，以及昆虫种群生物型、生活型、翅型分化的遗传机制，阐明昆虫自身调节与适应的机制。2，昆虫化学生态学应用生理学、生物化学等方法研究害虫与植物、天敌与害虫的化学通讯和信号识别方式，植物对昆虫的化学防御和诱导机制，天敌昆虫与害虫相互作用的生理生化特征，深入了解植物害虫天敌相互作用关系，阐明昆虫与植物的协同进化。3，昆虫行为生态学应用生态学、行为学、数学和经济学的分析方法，研究社会性昆虫行为特征，昆虫的学习记忆程序，昆虫觅食、迁飞、交配、繁殖行为的时间、能量分配策略及其产生机制，探讨昆虫行为的进化稳定对策和最优化理论，明确昆虫行为机制及其适应进化过程。4，昆虫信息生态学应用遥感监测系统（RS）、全球定位系统（GPS）、地理信息系统GIS和计算机科学，通过整合遥感信息（包括害虫种群动态信息）、地理信息和气候气象信息，建立迁飞性和扩散能力强的害虫发生与危害的信息识别模型，分析害虫发生的生态适应宽度与种群时空动态，揭示害虫种群区域性成灾规律，建立害虫大尺度长期预警系统。5，现代昆虫种群生态学与群落生态学这仍然是昆虫生态学研究的重点和核心。着重于研究昆虫种群数量的调节机理，昆虫异质种群及其动态；群落中昆虫之间的相互联系、相互制约的内在机制，农田昆虫群落“源”与“库”的关系，结构与功能的关系，以及它们的演替规律，为有效开展害虫生态调空提供理论依据。6，昆虫多样性保护生物多样性保护已成为生态学界以至全社会关注的热点。人类干预而造成的生境破碎化是造成生物多样性丧失的重要原因。随着人类活动的增加，自然生境比以往更加迅速地破碎化，栖息地斑块变得越来越小，彼此之间也越来越孤立。栖息地破碎化明显改变了许多物种包括昆虫的种群结构及动态，其中在破坏比较严重的景观中生存的一些物种可能会以集合种群的形式续存。目前越来越多